2022, Vol. 30
2. 吉首大学生物资源与环境科学学院, 湖南 吉首 416000;
3. 中国科学院大学, 北京 100049;
4. 广东省龙眼洞林场, 广州 510520
2. College of Biology Resource and Environmental Science, Jishou University, Jishou 416000, Hunan, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
4. Longyandong Forest Farm of Guangdong Province, Guangzhou 510520, China
植物区系是指在地质、环境变化和自身演化等特定历史条件的综合影响下，某个特定区域特定时段生长的所有植物类型的总和，植物的科、属、种自然而成的复合体[1–3]。这往往对生物多样性、珍稀濒危物种评价与保护等方面具有重要意义[4]。我国大陆面积幅员辽阔，地形地貌复杂多样，植物种类众多，是世界植物区系的一个不可缺少的组成部分，也是研究植物区系地理起源的主要地区之一。然而随着社会发展，人类活动极大地改变了植物的生境，如生态旅游、林业建设、引入外来植物等, 导致某个区域内植物的种类和数量发生改变，原有的植物区系也发生了变化[5]。
广东省龙眼洞林场分布于广州市天河区、白云区与黄埔区，场内有帽峰山(广州市区最高峰，海拔534.9 m)、火炉山、凤凰山和筲箕窝水库等，是广州“市肺”的关键组成部分。建场60 a来，龙眼洞林场经历了荒山造林、商业性采伐到生态建设的路子。自20世纪90年代末龙眼洞林场就停止商业性采伐，调整树种和林分结构，大力营造针阔混交林和阔叶林，在森林资源培育、提高森林质量和生物多样性保护方面取得了一定成绩。如今林场内植物资源十分丰富，维管束植物资源占全广州市的22.61%[6], 本区分布有华南胡椒(Piper austrosinense)、薄叶红厚壳(Calophyllum membranaceum)、大苞耳草(Hedyotis bracteosa)和小果葡萄(Vitis balansana)等华南特有类群。目前，对林场内特殊植被群落特征进行了初步调查[7–9]，也对林场内自然保护地开展了研究, 并提出优化方案[10–11]，然而有关林场内植物资源调查与区系特点的研究鲜见报道。另外, 受外来入侵种的影响，如凤眼蓝(Eichhornia crassipes)、马缨丹(Lantana camara)和微甘菊(Mikania micrantha)、大薸(Pistia stratiotes)等[12–13]，林场的植物群落结构与生态系统的稳定性也遭到了一定破坏。因此，系统调查龙眼洞林场的植物本底资源尤为迫切。本研究基于龙眼洞林场维管束植物资源的全面调查, 对其植物区系分布区类型、珍稀濒危植物和资源植物类型进行统计与分析，摸清林场内植物区系的组成、分布区类型和自然地理条件要素三者的关系，为该地区植物的保护和合理开发利用提供理论依据。
1 材料和方法 1.1 研究区概况广东省龙眼洞林场(位于113°20′~113°27′ E, 23° 11′~23°18′ N)分散在广州市天河区、白云区和黄埔区内，属南亚热带季风气候，夏季高温多雨，有明显干湿季节，年均温20 ℃，雨量充足, 年降雨量1 694 mm，4—9月为主要雨季，降雨量占全年的80%以上，无霜期长达340 d，气候条件较好[14]。林场是由帽峰山向西南延伸形成的丘陵地带，林地呈块状分布，总面积达1 622.15 hm2, 存在较大面积的人工林和次生林，如红锥(Castanopsis hystrix)人工林、红锥-马占相思林(Acacia mangium)、闽楠(Phoebe bournei)-樟树(Cinnamomum camphora)-山乌桕林(Triadica cochinchinensis)、浙江润楠(Machilus chekiangensis)-山乌桕林等[7–9]。其中被列入省级和国家级生态公益林的林地面积占总林地面积的72%[10]，适合发展林业。从植物多样性来看, 得益于独特的地形与气候特征，林场蕴藏着丰富的野生植物资源，在保护生物多样性、涵养水源、调节气候、调节生态平衡等方面起到了极其重要的作用。
1.2 方法野外调查 采用线路调查的方法，于2019年10月至2021年5月对龙眼洞林场的植物资源展开野外调查，线路覆盖了火炉山、凤凰山、帽峰山、筲箕窝、莲花顶森林公园、荔枝园等绝大部分地区, 沿线采集并拍摄植物标本、记录标本号与生境信息等内容，通过文献资料的检索与查阅，对植物标本进行鉴定和分类统计。野外采集的植物标本全部保存至中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)。
植物名录的建立 主要依据《广州野生植物》[15]、《广东植物名录》[16]、《广东植物多样性编目》[17]、《中国植物志》[18]等鉴定植物，并将全部维管束植物整理成名录，其中蕨类植物按秦仁昌系统[19–20]排列，裸子植物按郑万钧系统[21]排列，被子植物按哈钦松(Hutchinson)系统[22–23]排列。
植物区系类型的划分 依据吴征镒[24]的中国种子植物属的分布区类型、《中国蕨类植物科属志》[25]、《广东植物多样性编目》[17]和《中国植物志》[18]等资料，鉴于属、种的分布区系更能反映较小范围的区系性质与特点[26]，结合龙眼洞林场的植物区系分布情况，分别对蕨类植物、种子植物属与种的区系组成进行统计和分析。
2 结果和分析 2.1 维管束植物的组成根据野外调查，龙眼洞林场的维管束植物有783种，隶属151科473属，包含蕨类植物25科41属70种、裸子植物3科6属8种、被子植物123科426属705种，其中栽培植物47种，隶属于26科44属。可见，被子植物占该林场物种总数的90.04%, 明显高于蕨类植物与裸子植物。
2.2 科属特征龙眼洞林场的25科蕨类植物可划分为3个等级，分别为较大科(含6种以上)，寡种科(含2~5种)与单种科(仅含1种)(表 1)。寡种科有鳞始蕨科(Lind- saeaceae, 2属5种)、铁线蕨科(Adiantaceae, 1属4种)和鳞毛蕨科(Dryopteridaceae, 2属4种)等11科, 占蕨类植物总科数的44%，为蕨类植物的优势科, 其中有较为原始的卷柏科(Selaginellaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)等，也有较为进化的水龙骨科(Poly- podiaceae)，鳞始蕨科、鳞毛蕨科等处于中间进化层，说明该林场蕨类植物在植物区系的演变与进化上具有连贯性。
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表 1 广东省龙眼洞林场蕨类植物科属组成 Table 1 Family and genus compositions of ferns in Longyandong Forest Farm, Guangdong |
从表 2可见，龙眼洞林场的120科种子植物可划分为5个等级，分别为大型科(含50种以上)、较大科(30~49种)、中型科(11~29种)、寡种科(2~10种)与单种科(仅1种)。大型科仅有禾本科(Poaceae, 36属54种)，占种子植物总科数的0.83%；较大科有大戟科(Euphorbiaceae, 16属33种)、蝶形花科(Legu- minosae, 23属34种)和菊科(Compositae, 30属40种), 占总科数的2.50%；中型科有茜草科(Rubiaceae, 16属29种)、樟科(Lauraceae, 4属15种)、莎草科(Cype- raceae, 11属23种)、桑科(Moraceae, 5属20种)等14科，占总科数的11.67%；寡种科有旋花科(Con- volvulaceae, 5属9种)、防己科(Menispermaceae, 7属9种)、爵床科(Acanthaceae, 8属9种)和葡萄科(Vitaceae, 5属8种)等62科，占总科数的51.67%, 是该地区的优势科，构成了龙眼洞林场种子植物区系的主体部分；单种科有40科，占总科数的33.33%。
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表 2 广东省龙眼洞林场种子植物科属组成 Table 2 Family and genus compositions of spermatophytes in Longyandong Forest Farm, Guangdong |
广东省龙眼洞林场野生维管束植物共145科444属736种，按照前人[25–27]的方法对龙眼洞林场维管束植物的属、种的区系分布类型进行划分(表 3)。
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表 3 龙眼洞林场维管束植物属、种区系分布区类型 Table 3 Area types of vascular plants genus and species in Longyandong Forest Farm |
属的区系特征 龙眼洞林场444属野生维管束植物可划分为15种分布区类型。世界广布有35属，如毛茛属(Ranunculus)、苋属(Amaranthus)、酢浆草属(Oxalis)、大戟属(Euphorbia)、车前属(Plan- tago)和莎草属(Cyperus)等。泛热带分布有152属, 如木防己属(Cocculus)、算盘子属(Glochidion)、含羞草属(Mimosa)、相思子属(Abrus)、榕属(Ficus)和母草属(Lindernia)等，占总属数(世界广布除外，下同)的37.16%，具有一定优势；其次是热带亚洲分布有58属，占总属数的14.18%；旧世界热带分布有53属，占总属数的12.96%；热带亚洲至热带大洋洲分布有46属，占总属数的11.25%，热带亚洲和热带美洲间断分布有26属，占总属数的6.36%；热带亚洲至热带非洲分布较少，有16属, 占总属数的3.91%。温带分布共有55属，如锥属(Castanopsis)、桑属(Morus)、木犀属(Osmanthus)和马蓝属(Strobilanthes)等，占总属数的13.45%，远低于热带分布(86.31%)。中国特有属仅有箬竹属(Indocalamus)，占总属数的0.24%。这说明该地区野生维管束植物属具有明显的热带、亚热带性质。
种的区系特征 龙眼洞林场736种野生维管束植物可划分为15种分布区类型16个变型，种的区系成分比属更为复杂，尤其在中国特有分布类型上。世界广布种有15种。热带分布共有502种, 占总种数(世界分布种除外，下同)的69.63%，其中热带亚洲分布(包括变型)最多，达308种，占总数的42.72%。植被的生活型呈现多样化，有乔木山苍子(Litsea cubeba)、猴耳环(Archidendron clypearia)和倒吊笔(Wrightia pubescens)等；灌木了哥王(Wikstroemia indica)、九里香(Murraya paniculata)和桃金娘(Rho- domyrtus tomentosa)等；草本土牛膝(Achyranthes aspera)、马㼎儿(Zehneria indica)和锈毛莓(Rubus reflexus)等；草质藤本有绞股蓝(Gynostemma penta- phyllum)、金瓜(Gymnopetalum chinense)、崖爬藤(Tetrastigma obtectum)等；木质藤本有细圆藤(Peri- campylus glaucus)、定心藤(Mappianthus iodoides)、柠檬清风藤(Sabia limoniacea)等，是重要的层间植物类群。其他热带分布类型所占比例不大，且以草本或灌木居多，偶有乔木，热带性质的草本植物更具适应性与广泛性。泛热带分布类型及其变型有63种，占总种数的8.74%；热带亚洲至热带大洋洲分布的有59种，占总种数的8.18%；热带亚洲至热带非洲分布及其变型的有27种，占总种数的3.74%。旧世界热带分布有26种，占总种数的3.61%；热带亚洲和热带美洲间断分布有19种，占总种数的2.64%。温带分布有115种，占总种数的15.95%, 其中东亚(东喜马拉雅-日本)分布及其变型有74种, 占总种数的10.26%，是温带性质中最多的类型，包括中国-喜马拉雅(SH)分布的5种和中国-日本(SJ)分布的23种，常见的有蕺菜(Houttuynia cordata)、忍冬(Lonicera japonica)、薯蓣(Dioscorea polysta- chya)等，且东亚分布类型的植物大部分集中于中国地区[28]。
植被分布的特有性往往在判定一个植被类型区系的特点和联系时具有重要参考价值[29]。中国特有分布及其变型共104种，占总数的14.42%。按地理分布特点将其划分为6个变型。其中，长江流域以南分布种的数量最多，有30种，占总数的4.16%, 代表种有山蒟(Piper hancei)、毛冬青(Ilex pube- scens)、罗浮柿(Diospyros morrisiana)等；其次是华南-华东-西南分布分布种有17种，占总数的2.36%，如过山枫(Celastrus aculeatus)、藤黄檀(Dalbergia hancei)、薄叶猴耳环(Archidendron utile)等，该类型的分布特点恰好可以用该林场处于与湖南南部、广西东北部、江西和福建西南部接壤的地理位置来解释，体现了一定的独特性。华南特有分布种有16种, 占总数的2.22%，如有华南胡椒、薄叶红厚壳、大苞耳草等，大多生于疏林或密林中。而此类型的特有种属于簕竹属(Bambusa)的比例最大，恰好与中国特有分布属的特征相吻合，体现了林场内悠久的植物区系历史与植物演变的稳定性。该林场内发现也有不少植物与港岛植物相互联系，如海南山姜仅分布广东与海南，大苞耳草仅分布广东与香港；另外调查发现，集中分布于江浙一带的龙眼润楠(Machi- lus oculodracontis)、浙江润楠等华南-华东特有种, 对华南湿润气候的环境也具有较强的适应能力，常作为该区域内常见的混交林树种；剩下华南-华东分布种有15种，占总数的2.08%；华南-华中-华东分布种有10种；占总数的1.39%；华南-西南分布种有8种，占总数的1.11%。
综上所述，该地区有502种为热带性质，占总种数的69.63%，远高于温带性质(15.95%)，且属于热带亚洲分布的植物类群占主要优势，表明了该地区植物种类具有热带、亚热带性质。分析中国特有分布种的数据可知，属于华南、华东、华中、西南的中国特有种共66种，占总数的9.15%，要高于中国广布和长江以南分布种的数量，表明了该林场内中国特有分布种的地理成分复杂，植物种的区系地域分布存在特殊性，这往往与该地区独特的气候与地理条件密不可分。
2.4 珍稀濒危植物龙眼洞林场内珍稀濒危植物名录主要依据《国家重点保护野生植物名录》[30]、《中国植物红皮书——稀有濒危植物》[31]、《中国珍稀濒危植物名录》[32]与《濒危野生动植物种国际贸易公约》[32]确定，共计12种(表 4)。其中被《国家重点保护野生植物名录》收录的有金毛狗(Cibotium barometz)、桫椤、水蕨(Ceratopteris thalictroides)等8种国家Ⅱ级重点保护植物；被《中国植物红皮书——稀有濒危植物》收录的桫椤、巴戟天(Morinda officinalis)、土沉香(Aquilaria sinensis)与普洱茶(Camellia sinensis var. assamica)等4种国家II级重点保护植物。其中, 巴戟天因具有较高药用价值，采挖严重，在野外很难发现较大居群和成株，目前已处于濒危状态；被《中国珍稀濒危植物名录》收录的水蕨、花榈木(Ormosia henryi)等7种国家II级重点保护植物；另外还有绶草(Spiranthes sinensis)、见血青(Liparis nervosa)等4种兰科植物被《濒危野生动植物种国际贸易公约》收录, 其中见血青、钳唇兰(Erythrodes blumei)在龙眼洞林场分布数量较多，其它较少，易受人类活动的影响。
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表 4 龙眼洞林场的珍稀濒危植物名录 Table 4 Checklist of rare and endangered plants in Longyandong Forest Farm |
资源植物是人类赖以生存和发展的重要物质基础之一，渗透到粮食、医药、工业原料等人类生活的各个方面[33]。资源植物的研究和开发利用，不仅包括对特定区域的资源植物进行分类和调查，还是对这些资源植物的利用历史与范围、利用价值、分布状况以及资源储存量的深刻剖析。参照吴征镒等在中国植物学会50周年大会上提出的植物资源分类系统，将龙眼洞林场681种(隶属于151科437属)资源植物分为药用植物、食用植物、观赏植物、工业用植物4大类，部分植物同时具有药用、食用等多种用途。
药用植物最多，共557种，占总种数的71.14%。蕨类植物尽管是最原始的维管束植物，仍然对现代人类生活有着直接或间接的关系，林场内大部分蕨类都可入药，如被列入国家二级重点保护植物的金毛狗蕨、桫椤，可用于祛风除湿[34]；卷柏科中的深绿卷柏(Selaginella doederleinii)具有抗癌功效[35]；种子植物中的药用植物主要集中于蓼科、蝶形花科和大戟科等，如土牛膝煎汤或者外敷可以治疗风湿关节痛、咽喉肿痛[36]；玉叶金花(Mussaenda pubescens)作为一种壮药具有抗炎镇痛的作用[37]。
食用植物共110种，占总种数的14.05%。以种子植物的果实和一些草本以及蕨类植物的嫩芽和幼叶为主，如阔叶猕猴桃(Actinidia latifolia)、杨梅(Myrica rubra)、小果葡萄、荔枝(Litchi chinensis)等味道鲜美、含糖量丰富的肉质果实；蕺菜、青葙(Celosia argentea)、革命菜(Crassocephalum crepidi- oides)、车前草(Plantago asiatica)等常见食用野菜类；除此之外, 还有不少植物具有特殊食用方法, 如薜荔制作凉粉，风味独特可降暑解渴[38]。蕨类植物中傅氏凤尾蕨(Pteris fauriei)的老叶晒干可泡茶, 乌毛蕨(Blechnum orientale)的紫红色新嫩叶柄及拳卷嫩芽可食用[34]。
观赏植物共有197种，占总种数的25.16%。林场内有许多用于城市绿化的观赏性树种，包括观花类、观果类、观叶类、观姿类。玉兰(Magnolia denu- data)、紫玉盘(Uvaria macrophylla)、桃金娘、紫茉莉(Mirabilis jalapa)等常作为城市小区、街道、公园、花园、庭院等地的配植。其中乌桕(Sapium sebiferum)、山乌桕、红背山麻杆(Alchornea trewi- oides)等因树叶秋季变红, 色彩鲜艳引人注目，为城市绿化中优良的彩叶树种，具较高的观赏价值。
工业用途的植物共270种，占总数的34.48%。用于工业的植物大多是植物体内油脂贮藏丰富、纤维素含量丰富的植物，有些植物亦可提取树脂、橡胶等。具有“水中千年松之说”的马尾松(Pinus masso- niana)是人造纤维工业的重要原料，同时也是我国松香和松油的主要来源；笔管草(Equisetum ramosi- ssimum sp. debile)还可作金工、木工的磨光材料[39]。
3 结论和讨论调查表明，广东省龙眼洞林场内蕨类植物有鳞始蕨科、铁线蕨科、鳞毛蕨科等11优势科；种子植物有旋花科、防己科、爵床科、葡萄科等62优势科, 这些类群共同构成了龙眼洞林场内物种多样性与群落结构的稳定性。
从植物的区系特点来看，属的分布区类型以泛热带分布最多，热带、亚热带性质明显；种的区系成分比属的更为复杂，以热带、亚热带成分为主, 其中以热带亚洲分布(包括变型)最多，表明该地区植物喜热喜湿，适宜生长在热带、亚热带湿润气候区。相比于仅1中国特有属而言，中国特有种则明显较多，且二者的分布情况非常紧密，体现了林场内悠久的植物区系历史与植物演变的稳定性。温带性质的种数与热带性质的相差较大，热带与温带性质之间并无明显的过渡地带，正是因为该地区地理优势与气候独特性的相互渗透与交织，在林场内部形成了一系列中国特有植物类群。
龙眼洞林场中的12种珍稀濒危植物不容忽视，数量较少，且分布较为分散，其中桫椤、巴戟天、土沉香为国家II级重点保护植物，而巴戟天处于濒危状态，桫椤的数量也很少，加强对珍稀濒危植物的保护刻不容缓。
林场内的资源植物较为丰富，共151科437属681种，主要分为药用类植物、食用植物、观赏植物和工业原料植物4大类，建议对资源植物进行更深入的研究，筛选出一些有市场前景、易于推广的物种进行栽培驯化和推广应用。
优良的自然地理环境造就了广东省龙眼洞林场植物的物种多样性，本次调查共收录736种野生维管束植物。但与地处广州的大岭山林场相比，龙眼洞林场的林地面积约为大岭山林场的60%，但其野生维管束植物种数仅达到大岭山林场的1/2[40], 植被覆盖率仍待提高。
正是在气候与地形、外来植物和区系成分的演变等综合作用下，整个林场的植被与资源呈现出多样性与独特性，涌现了一批中国特有种、珍稀濒危植物与不同功效的资源植物。林场内的中国特有分布植物种类繁多，分布于华南、华东、华中、西南的中国特有种数量优势明显，且大多集中于华南、湖南南部、福建、江西一带，这与林场所处的地理位置与气候条件密切相关。集中于江浙一带的龙眼润楠、浙江润楠等华南-华东特有种在广东地区也常有分布，表明了该区域的生态环境适宜此类型植物生长。
调查中发现该地区还分布有白花鬼针草(Bidens pilosa var. radiata)、马缨丹和微甘菊等外来入侵物种，因其对生长环境要求低，生长繁殖能力强，给林业生产和生物多样性造成一定威胁。除此之外, 龙眼洞林场内的大部分乔木，特别是豆科马占相思受金钟藤(Merremia boisiana)的危害最为严重，致使马占相思人工林和黧蒴(Castanopsis fissa)次生林曾遭到大面积破坏[41]，现经有效防治后，仍有周边白云区的大片林地面临受金钟藤侵害的风险，建议在开展林场植物资源调查的基础上对外来入侵植物进行专项调查，建立外来植物风险评估体系，提前做好预防工作；另一方面若已严重威胁到植物多样性或人类的生产活动等，应采取更科学的化学防治或生物防治手段来防止入侵植物在本区域内蔓延。
随着历史的变迁，植物的生长状况因未受到重视或无意识的砍伐等人类活动的干扰，面临着不同程度的生存危机。调查发现，龙眼洞林场内仍然存在一些濒危、易危的珍稀濒危植物，其中被列为国家二级重点保护植物的水蕨，具有重要的药用价值与观赏价值[42]，曾在筲箕窝被发现，但因其对环境要求特殊，又受水质污染和人类频繁活动的影响, 其分布范围和数量日趋缩小，目前水蕨已经很难发现。另外，在帽峰山附近发现了珍贵树蕨类活化石桫椤种群，有7株，最高1株近5 m，比广州市其他地区的桫椤种群数量更多，长势更佳，保持着较好的自然更新能力，可能是该桫椤种群位于帽峰山山谷间开阔地，受人为破坏小，且水热条件充足, 给桫椤种群孕育了良好的生态环境。因此，建议将该种群列为场内优先保护种群。
建议对本区的珍稀濒危植物加强保护，一方面加强宣传意识，并开发珍稀濒危植物的科学、医用、经济利用价值，另一方面针对植物的濒危状态实施迁地保护或就地保护手段，如可以通过挂牌警示或设置篱笆增加人工保护。除此之外，政府还应对保护区加强监管力度，提高人们的保护意识。
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