2021, Vol. 29
植被-气候互相作用关系是生物地理学和全球气候变化研究的热点问题之一[1-3]。气候被认为是决定地球上物种分布的最主要环境因子，气候的变化对生物多样性和物种的分布范围有着巨大的影响, 物种分布格局的变化也能反映气候的变化[4-6]。随着工业化进程加快，温室气体的排放增加，全球气候发生了巨大变化。例如：全球变暖和极端气候。而气候变化将近一步对自然界的生物生存和发展产生深远影响。许多陆地、淡水和海洋物种改变了地理分布范围、季节性活动、迁移模式、丰度和物种相互作用方式，以应对正在发生的气候变化[7-8]。目前，随着全球气候变化，许多物种适宜的栖息地正在不断的减少和丧失，地球生物多样性正在急剧降低。因此，我们迫切需要采取一些策略来减缓全球气候变化导致的物种多样性降低。有效保护和经营策略的制订则需要我们清楚地了解目标物种的地理分布和生物学特性。因此，确定这些物种的潜在地理分布和预测气候变化将如何影响它们的地理分布具有重要意义。
目前，利用物种分布模型(species distribution model, SDM)研究气候变化对物种潜在分布区的影响及模拟预测气候变化情景下各物种的适宜分布区已经得到了广泛的应用[9-11]。SDM原理是利用物种已有的分布资料和环境数据产生以生态位为基础的物种生态需求，探索物种已知分布区的环境特征与潜在分布区的非随机关系，预测未来气候环境下物种的实际分布与潜在分布[12-13]。目前常用于预测物种潜在分布区的生态位模型有GARP (genetic algorithm for rule-set production, 规则集生成的遗传算法)[14]、Maxent (maximum entropy, 最大熵模型)[15]、ENFA (ecological niche factor analysis, 生态位因子分析)[16]、Bioclim (bioclimate analysis and prediction system, 生物气候分析和预测系统)[17]和Domain (domain model, 领域模型)[18]，其中Maxent是应用范围最为广泛和最具代表性的生态位模型。Maxent是一个密度估计和物种分布预测模型，是以最大熵理论为基础的一种选择型方法。Maxent从符合条件的分布中选择熵最大的分布作为最优分布, 在确定特征空间(物种已知分布区域)前提下，寻找限制物种分布的约束条件(环境变量)，构建约束集合，建立物种与环境二者之间的相互关系[19]。与其他4种模型相比，Maxent预测得到的结果精度更高，具有运算结果稳定、运算时间短等优点[15]。Maxent模型依据物种实际分布点进行建模，即使在分布点数据较少的情况下也有较好的预测效果[20-21]，并可对预测结果进行检验[22]，因此该模型被广泛应用于物种分布建模。曹向锋等[13]应用了5种生态位模型对黄顶菊(Flavera bidentis)在中国的潜在适生区进行了比较预测，结果表明，Maxent模型的模拟精度最高；张海娟等[23]利用GARP和Maxent模型分别对薇甘菊(Mikania micrantha)在中国适生区进行了预测，结果发现Maxent模型的预测结果更准确、运行速度更快，更适用于薇甘菊的适生区预测。
鹅掌楸(Liriodendron chinense)为木兰科(Magno- liaceae)鹅掌楸属落叶高大乔木，是第三纪孑遗植物。鹅掌楸属在第三纪曾广泛分布于北半球，由于受第三纪晚期及第四纪冰期气候波动的影响，当前该属只遗留了2种: 鹅掌楸和北美鹅掌楸[24]。北美鹅掌楸(L. tulipifera)广泛分布于美国的东南部，为当地的优势树种，而鹅掌楸则零星分布于被称为“冰期避难所”的中国长江流域以南的亚热带气候区(103°15′~120°17′ E, 22°37′~32°38′ N，海拔450~ 1 800 m)[25-26]，鹅掌楸现有分布区年平均气温10℃~ 18℃，最低气温-14℃，7月平均气温24℃~28℃, 年降水量800~2 300 mm，相对湿度75%~85%[27]。鹅掌楸习性喜光，适温暖湿润气候且有一定的耐寒性，喜土层深厚肥沃，湿度适宜且排水良好的酸性或微酸性土壤[28]。由于自身的生殖生物学障碍以及适生环境遭受人为破坏，鹅掌楸的种群数量急剧减少，趋于濒危状态[29]，现已被列为我国二级濒危保护树种[25, 30]。目前关于鹅掌楸的研究主要集中在群体遗传学[31-32]、生殖生物学[33]、杂交育种与子代测定[34-35]和无性繁殖技术[36]等方面，而有关该物种潜在适生区的报道较少。因此，本文通过收集和筛选鹅掌楸物种地理分布信息，结合气候环境数据，利用Maxent模型和ArcGIS软件模拟未来气候变化大环境背景下鹅掌楸的潜在适生区，分析未来气候波动对鹅掌楸地理分布的影响，为制定鹅掌楸遗传资源保护策略提供参考，并为鹅掌楸资源的管理、保护、引种和应用等方面提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 物种分布数据收集和处理本研究所用的鹅掌楸分布数据来源于以下3个方面：(1) 通过野外实地调查获得的鹅掌楸分布数据；(2) 从全球生物多样信息网络(Global Information Biodiversity Facility, https://www.gbif.org/)下载带有经纬度坐标的鹅掌楸分布数据；(3) 从中国数字植物标本馆(Chinese Virtual Herbarium, http://www.cvh.ac.cn/)获得鹅掌楸在中国的分布数据。将3种途径获得的所有数据整合，去冗余，最终得到全面且准确的鹅掌楸自然分布点(图 1)，将样本的经纬度坐标存储在Excel数据库中，并转换成.csv格式，用于构建Maxent模型。
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图 1 鹅掌楸在中国的分布点数据。1: 河南; 2: 江苏; 3: 安徽; 4: 陕西; 5: 浙江; 6: 湖北; 7: 重庆; 8: 四川; 9: 贵州; 10: 湖南; 11: 江西; 12: 福建; 13: 云南; 14: 广西; 15: 广东。 Fig. 1 Distribution sites of Liriodendron chinense in China. 1: Henan; 2: Jiangsu; 3: Anhui; 4: Shanxi; 5: Zhejiang; 6: Hubei; 7: Chongqing; 8: Sichuan; 9: Guizhou; 10: Hunan; 12: Fujian; 13: Yunnan; 14: Guangxi; 15: Guangdong. |
从全球气候数据库网站(http://www.worldclim. org)中下载当前时期气候数据，共包含19种生物候变量(表 1)，数据分辨率2.5 min。未来气候条件下的数据(2061-2080年)采用政府间气候变化委员会(IPCC)第五次报告中的温室气体排放场景(repre- sentative concentration pathways, RCP)[7]，选择21世纪70年代的RCP 2.6、RC P4.5、RCP 6.0和RCP 8.5共4种RCP情境，表示强迫辐射值分别上升2.6、4.5、6.0和8.5 W/m2，并且CO2当量浓度上升至相应浓度时的全球气候变化。
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表 1 19种生物气候变量 Table 1 19 bioclimatic variables |
选择的19个生物气候变量间存在着一定的相关性，为了避免过度拟合，这些变量经过相关性分析后才可用于建模使用[37]。本研究采用ArcGis 10.2软件中的Mutivariate工具，执行Band Collection Statistics命令，对各变量图层进行多重共线性分析，检验各变量之间的相关性，若两个变量之间的相关性的绝对值大于0.8，则只选择1个变量参与Maxent模型运算。根据相关性分析结果，最终选择Bio02、Bio03、Bio04、Bio08、Bio09、Bio15、Bio16和Bio17共8个气候变量参与建模。结合实际情况，鹅掌楸属植物对温度(Bio11)和湿度(Bio13)比较敏感，故将Bio11和Bio13这2个气候变量也加入其中；另外考虑到海拔(DEM)和坡度(SLO)对物种分布的影响，故将海拔和坡度这2个地理变量也加入其中。最终筛选出12个生物气候地理变量参与建模。
1.3 Maxent模型构建和精度验证在本研究中，将气候数据和鹅掌楸地理分布数据导入Maxent软件中进行建模分析，模型参数设置为：选择25%的分布点数据作为测试集，75%的分布点数据作为训练集，采用交叉验证法(cross validate)，环境参数设置中选择刀切法(jackknife), 其余参数为软件默认值，重复运行10次，最终输出的ASCII结果文件是10次重复的平均值。以软件内建的变量贡献率、响应曲线和刀切法检验分析模型中各气候变量的相对重要性及其对鹅掌楸适宜分布区的影响。
Maxent模型采用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve, ROC)分析法进行模型精度检验，ROC曲线与横坐标围成面积(AUC, area under curve)的大小作为衡量模型预测准确度的指标。AUC值介于0和1之间，数值越大，代表越远离随机分布，环境变量与待预测物种地理分布的相关性越大，模型拟合效果越好，预测结果越准确, 通常根据AUC值将模型精度分为5级：小于0.6为失败；0.6~0.7为较差；0.7~0.8为一般；0.8~0.9为准确；0.9~1为极准确[38]。
1.4 鹅掌楸适生区划分将Maxent模型导出的鹅掌楸潜在适生图导入ArcGIS软件，选择ArcGIS软件中的Reclass工具，执行Reclassify命令对鹅掌楸适生区图层进行分类，得到鹅掌楸潜在适生区分布图像，统计未来不同气候情境下鹅掌楸适生区的面积。依据鹅掌楸存在的概率将适生区划分为3个等级：大于0.5为适生区，0.3~0.5为低适生区，小于0.3为非适生区。
2 结果和分析 2.1 Maxent模型精度验证基于Maxent模型模拟鹅掌楸在我国的潜在适生区，采用ROC曲线作为模型预测准确性的衡量指标。ROC曲线评价结果表明(图 2)，鹅掌楸适生区预测模型的平均AUC值大于0.9，表明所构建的Maxent模型模拟预测准确性较高，预测结果可信, 亦说明Maxent模型适宜用于预测鹅掌楸地理分布与气候变量间关系的研究。
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图 2 Maxent模型在当前条件下的AUC结果 Fig. 2 ROC for Liriodendron chinense using Maxent model |
Maxent模型采用刀切法检验各环境变量对鹅掌楸适生区影响的重要程度。鹅掌楸的环境因子刀切法检验结果见图 3，按照各环境变量对Maxent模型的贡献率大小进行排序，结果表明, 用于Maxent模型预测的12个环境变量中，昼夜温差月均值(Bio02, 37.9%)、最湿季降雨量(Bio16, 20.8%)、最干季降雨量(Bio17, 18.4%)是贡献率最高的3个环境变量, 累计贡献77.1%的影响效应，表明Bio02、Bio16和Bio17是影响鹅掌楸地理分布的主要环境影响因子。最湿季均温(Bio08, 7%)、最干季均温(Bio09, 5.1%)、海拔(DEM, 3.1%)、坡度(SLO, 2.7%)、季节性降水(Bio15, 2%)和最湿月降雨量(Bio13, 1.4%)这6个环境变量是影响鹅掌楸地理分布的次要环境因子。昼夜温差与年温差比值(Bio03, 0.9%)、温度季节性(Bio04, 0.5%)和最冷季均温(Bio11, 0.3%)这3个环境变量对鹅掌楸地理分布的影响较小。在12个环境变量中，与温度有关的环境变量合计贡献率为51.7%，与降雨量有关的为42.6%，海拔和坡度为5.8%，说明影响鹅掌楸地理分布的主要环境因子是温度和降雨。
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图 3 鹅掌楸环境因子刀切法检验结果。Bio02~Bio04、Bio08、Bio09、Bio11、Bio13、Bio15~Bio17见表 1; DEM: 海拔; SLO: 坡度。下图同。 Fig. 3 Jackknife test result of environmental factors for Liriodendron chinense. Bio02-Bio04, Bio08, Bio09, Bio11, Bio13, Bio15-Bio17 see Table 1; DEM: Elevation; SLO: Slope. The same is following Figures. |
由图 3可见，Bio02、Bio17和Bio16是影响鹅掌楸地理分布的主要环境因子，选取这3个环境因子进行具体分析，通过Maxent输出得到各环境因子变量的单因子响应曲线，单因子响应曲线表示了鹅掌楸的存在概率与各环境因子之间的关系。从图 4可见，适宜的Bio02在9℃以下，且7℃时的适生概率达到最大，5℃以下曲线趋于平缓；Bio16在900 mm时鹅掌楸的存在概率最高，适宜鹅掌楸生存的Bio16范围为500~1 200 mm；Bio17大于50 mm为宜，且以175~185 mm的适生概率最大, 当降雨量大于190 mm时达到稳定。
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图 4 鹅掌楸主导环境变量响应曲线 Fig. 4 Response curves of dominant environmental variables of Liriodendron chinense |
在当前的气候条件下，运算出的鹅掌楸适生区主要集中在我国长江流域以南地区，包括安徽、浙江、重庆、湖南、贵州、江西等省市，与鹅掌楸的实际地理分布点基本一致(图 5)，模型模拟的潜在适生区与实际分布相吻合。同时，在当前环境下，鹅掌楸的适生区面积约为2.952×106 km2, 低适生区的面积约为4.380×106 km2，非适生区面积则有8.884× 107 km2，总适生区面积(适生区面积+低适生区面积)仅占我国国土面积的7.62%。
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图 5 Maxent模型预测当前气候条件下鹅掌楸在我国的潜在适生区 Fig. 5 Potential adaptability of Liriodendron chinense in China under current climatic conditions by Maxent model |
根据运算结果(图 6和表 2)，在RCP 2.6情景下, 2070年鹅掌楸的适生区面积为2.965×106 km2, 低适生区面积为4.487×106 km2，两者与当前气候条件下基本没有变化。在RCP 4.5情境下，鹅掌楸适生区面积达到最大值，约为3.560×106 km2，此时低适生区面积约为4.510×106 km2，两者较当前气候条件下分别增加了20.60%和2.97%。在RCP 6.0情境下，鹅掌楸适生面积为3.174×106 km2, 较当前气候条件下的适生区面积增加了7.62%；低适生区面积约为4.229× 106 km2，比当前低适生区面积约减少1.51%。在RCP 8.5情境下，鹅掌楸适生面积最小，为2.828×106 km2, 较当前气候状态下的适生区面积减少了4.20%; 低适生区面积约为4.379×106 km2。整体看来，鹅掌楸低适生区面积变化不大，而总适生区面积明显减少。
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图 6 4种RCP情境下2070年鹅掌楸分布格局变化。A: RCP 2.6; B: RCP 4.5; C: RCP 6.0; D: RCP 8.5。 Fig. 6 Changes in distribution of Liriodendron chinense in 2070s. A: RCP 2.6; B: RCP 4.5; C: RCP 6.0; D: RCP 8.5. |
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表 2 当前和不同气候情境下2070年鹅掌楸的适生区面积 Table 2 Suitable area in current and 2070 of Liriodendron chinense under different climate conditions |
在筛选出的12个影响鹅掌楸地理分布的环境变量中，昼夜温差月均值是最主要的变量，其次为最湿季降雨和最干季降雨，且温度与降雨两大变量的累计贡献率分别为51.7%和42.6%，表明温度与降水量是影响鹅掌楸适生区分布的主导因子。这与吴建国[39]利用分类和回归树(CART)模型研究温度与降水变化对鹅掌楸分布区的影响结果一致。
本研究结果表明，鹅掌楸最适宜的昼夜温差为6℃~8℃，当温差超过9℃时，鹅掌楸生存的概率几乎为零。虽然昼夜温差月均值累计贡献率最大, 但是降雨变量也不可忽视。最湿季降雨量应满足500~1 200 mm，当最湿季降雨量过大时，鹅掌楸适生概率反而减小；当降雨量超过2 100 mm时, 几乎不具备鹅掌楸适生条件，这反映出鹅掌楸不耐涝的特点。最干季降雨量则应满足在50 mm以上, 鹅掌楸适生概率整体上随最干季降雨量的增加而增加, 这与鹅掌楸喜湿的特性相符；最干季雨量的增加有利于鹅掌楸的生长，与杨元媛[28]对四川省鹅掌楸生态适应性研究所得结论相一致。
鹅掌楸在地理分布上表现出主要集中于我国南方亚热带地区，该地区温和湿润的气候有利于鹅掌楸的生长。同时，除气候因子外，海拔和坡度这2个环境因子对鹅掌楸分布也产生一定的影响，贡献率分别为3.1%和2.7%。在多重因素的影响下, 鹅掌楸适生区受到限制，最终呈现出零星、分散的片段化分布格局。
3.2 鹅掌楸在我国的潜在适生区本研究利用Maxent模型预测未来在4种不同浓度温室气体排放导致的环境变化下鹅掌楸的分布区变化(图 6)。总体上，鹅掌楸“一带五岛”的地理分布位置的几何中心基本不变，虽然台湾没有鹅掌楸的天然分布，但在模拟的当前分布的适生区中包含有台湾地区，说明台湾的气候环境条件也可能适合鹅掌楸生长。
除此之外，在RCP 2.6情况下鹅掌楸适生区面积基本不变，在云南南部以及重庆、湖北、湖南交界处适生区增加，在贵州中南部、安徽福建江西交界处略有减少。在RCP 4.5情况下，鹅掌楸的适生区面积增加最大，适生区分布在青海、安徽和云南南部都有增加，重庆、湖南、贵州的分布较当前向北移动。在RCP 6.0情况下，虽然面积变化不大, 但是适生区整体更加分散。适生区在贵州、湖南、广西交界和湖南、湖北、江西交界处都有不同程度的增加。重庆、湖南、贵州交界处的适生区有减少。在RCP 8.5情况下，鹅掌楸适生面积减少了1.70%，有明显减少，但湖南、湖北、江西交界区的适生区增加了，而贵州以及贵州、重庆、湖南交界地区有明显减少，其他地区变化并不明显。
根据模拟结果，到21世纪70年代，在4种RCP情境下，随着温室气体浓度的增加，鹅掌楸适生面积呈现先增加后减少的趋势。当前鹅掌楸集中分布于我国南部地区，适宜南方温暖湿润的环境，低温或降水条件限制了鹅掌楸向北扩张。在未来气候环境下，随着温室气体浓度增加，气温升高，鹅掌楸适生区可能会向北移动，但同时也可能受降水变化或其它环境因子的限制。多种因素相互制约，又互相关联，最终在多重因素的影响下，鹅掌楸面积呈现先增加后减小的变化。模拟结果表明，在RCP 8.5情境下，鹅掌楸适生区面积明显减小，这说明大气中适量的温室气体浓度增加对鹅掌楸的生存威胁较小，然而当温室气体浓度过高时，各环境变量受到影响发生剧烈变化，长期高浓度的温室气体引起的气候变化将造成其适生区的减少和丧失，最终可能影响鹅掌楸的生存。
目前，大多数学者认为，在未来气候变化情境下，物种的适生面积将不断减小，同时将呈现向高纬度和高海拔地区迁移的趋势[40]。吴建国利用CART模型研究气候变化情境下我国7种植物的潜在地理分布的变化，认为这些植物的适宜分布范围将缩小，且有向高纬度高海拔地区迁移的趋势[39]。但关心怡等在未来气候变化对麻栎(Quercus acutissima)地理分布影响的研究中，认为随着温度升高, 麻栎适生区域面积总体呈增加趋势[41]。在对中国侧柏(Platycladus orientalis)分布预测的研究中，低浓度温室气体排放的情况下, 其分布范围可能会随着全球变暖的加剧而扩大; 但在高浓度温室气体排放的情况下，该物种的分布范围会先略有扩大，然后缩小[42]。这与本实验预测的结果基本一致。说明不同物种对环境的适应能力不同，因此在未来气候变化条件下不同物种的变化趋势不同。
3.3 鹅掌楸资源的管理与保护根据模拟预测结果，长远看来在自然条件下鹅掌楸的适生区分布并不乐观，需要人为辅助对鹅掌楸资源进行保护管理。
(1) 人类活动的干扰严重影响了鹅掌楸群体的生存和发展，加强对鹅掌楸现有资源的保护，就需要对分布较集中的区域划定保护区就地保护，采用合理的抚育措施保证苗木的正常生长，严禁乱砍滥伐，避免人为因素的干扰破坏。
(2) 适当推广种植鹅掌楸。由于低的遗传多样性水平，小而孤立的群体更容易受到气候或栖息地改变的侵害，因此对鹅掌楸的保护不仅要采取就地保护也可采取迁地保存策略。根据预测的适生区结合当地地形土壤等因素选择合适的迁地保护地区扩大鹅掌楸种植范围。同时，关注当地温差和降雨对鹅掌楸的影响，并将地形、土壤等环境因子纳入考量，选择排水良好、土质肥沃的区域种植，为鹅掌楸生长提供适宜的环境条件。
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