自然河岸带由充足的水分、独特的砂质土壤和适生的植被群落三大要素构成，具有明显的边缘效应和独特的生态功能^[1-3]，对水分需求具有宽振幅的物种能够在短距离内出现^[4]。河岸带水文地貌过程和生态学过程创造了从靠近河道较低处的砾石滩^[5]到不受水位影响的高地部分。物种多样性是群落稳定程度和生境差异的综合体现^[6]。土壤理化性质作为决定土壤肥力、反映生境变化的重要指标^[7-8]，小生境环境(光、热和水分条件)的不同，加上河岸带的地形地貌、土地利用及植被类型等景观特征势必会影响到土壤性质的空间异质性^{[1, 9-10]}。关于土壤理化性质与物种多样性关系的话题一直是生态学领域的研究热点^[11-13]，了解植被和土壤的动态变化特征是理解植物群落物质循环和能量流动的基础，因此还需深入研究探讨。

金马河河岸带在维持河流湿地生物多样性、阻滞泥沙向河道输送的水文效应和机械效应过程中发挥的生态效益受到诸多学者关注^[14-17]。随着建筑活动中用沙的需求大大增加，非法挖掘河岸地区的无序采砂现象频频发生，导致河床高程、稳定程度下降，甚至河岸带的净化能力被削弱^[18]。2016年8月，当地政府对此段河岸带实施了禁采砂石措施, 对河岸带植被进行恢复重建。本文以金马河温江段河岸带为研究对象，通过对不同生境类型下植被特征、物种多样性和土壤主要养分进行调查分析，并与张潇月等^[15]在2015年对同一区段的研究结果进行比较，探讨3年后土壤中制约河岸带植被多样性的理化性质指标，评估禁止采砂前后植被恢复程度和生境变化情况，持续关注河岸带动态变化，以期为持续改善金马河河岸带土壤质量现状、促进河岸带生态系统恢复和重建提供理论依据。

研究区位于四川省成都平原的金马河温江段(30°40′23.87″~30°40′47.41″ N，103°46′19.30″~103° 46′44.90″ E)，是岷江流域的重点自流灌溉区，处于著名水利工程都江堰的调控范围^[15]。研究区地处亚热带湿润气候区，年均气温17℃，年降水量1 300 mm, 全年日照时数1 033.8 h，年均无霜期为284 d^[19]，四季分明，雨热同期。金马河的洪水主要来自岷江上游，分为融雪洪水、雨雪混合洪水和暴雨洪水3种^[17]。金马河河道内分布沙石，土壤类型为冲积土，砂壤质。区内无乔木分布, 灌木植物有水麻(Debregeasia orientalis)、栾树(Koelreuteria paniculata)等；草本植物是该区植物群落的主要组成部分，有水蓼(Polygonum hydropiper)、芦苇(Phragmites australis)等。

于2018年9月在金马河温江段河岸带参照方精云等^[20]的方法分别设置15个河岸带样地。每个样地根据水淹时间、相对高程和植被类型划分为河滩地、砾石地、芦苇地、斑茅地、沙坑地(表 1)。在每种生境各设置3个20 m×20 m样方，样方间距在10 m以上。采用“对角线法”在每个样方内设置12个1 m×1 m的草本样方，仅在河滩地和斑茅地内设置6个5 m×5 m的灌木样方(除河滩地和斑茅地外, 其他生境中未发现灌木存在), 共计灌木样方36个, 草本样方180个。记录样方内所有灌木(DBH≤3 cm)和草本植物的种类、盖度和植株高度，同时用GPS记录每个样方的地理位置和海拔高度。采用对角线五点法，在每个样地用环刀取土用于土壤物理性质测定，同时取0~10 cm土层成混合土样，去除根系和石头等, 室内风干，过2 mm筛后用于土壤化学性质测定。

表 1(Table 1)

表 1 样地基本情况 Table 1 Basic information of plots 生境类型 Habitat type 坡度 Slope (°) 坡向 Aspect 海拔 Altitude (m) 盖度Coverage /% 优势种Dominant species 2015 2018 2015 2018 A 4 SW88° 520 13.35 56.76 斑茅, 飞蓬Saccharum arundinaceum, Erigeron acer 水麻, 白茅Debregeasia orientalis, Imperata cylindrica B 4 NW69° 519 4.66 2.94 红蓼, 酸模Polygonum orientale, Rumex acetosa 水蓼, 木贼Polygonum hydropiper, Equisetum hyemale C 5 NW51° 509 87.3 33.87 芦苇, 芦竹Phragmites australis, Arundo donax 芦苇, 茜草Phragmites australis, Rubia cordifolia D 5 SE60° 503 55.62 45.92 斑茅, 蜈蚣草Saccharum arundinaceum, Pteris vittata 斑茅, 水麻Saccharum arundinaceum, Debregeasia orientalis E 12 SW46° 515 57.78 48.79 芦苇, 飞蓬Phragmites australis, Erigeron acer 葎草, 芦苇Humulus scandens, Phragmites australis A:河滩地; B:砾石地; C:芦苇地; D:斑茅地; E:沙坑地。以下图表同。 A: Flood land; B: Gravel land; C: Reed land; D: Saccharum arundinaceum land; E: Sand land. The same is following Figures and Tables.

表 1 样地基本情况 Table 1 Basic information of plots

本文选取4个多样性指数来分析群落物种多样性水平，相对密度=某种的株数/所有种的总株数; 相对频度=某种在样方中出现的次数/所有种出现的总次数；相对盖度=某种的盖度/所有种盖度之和；灌木层、草本层重要值(Ⅳ)=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3；丰富度指数D=S。Simpson指数(优势度指数): $H' {\rm{ = }}1 - \sum\limits_{i = 1}^S {P_i^2} $, Shannon-Wiener多样性指数: $H = - \sum\limits_{i = a}^S {{P_i}} {\rm{log}}{P_i}$, Pielou均匀度指数: ${J_{sw}} = - \sum {{P_i}{\rm{log}}{P_i}/{\rm{log}}S} $, 式中, P_i为第i种的株数(n_i)占所有种总株数(n)的比例，即P_i=n_i/n (i=1, 2, 3, ……S, S为物种数)。

土壤养分含量的测定  土壤含水量(SWC, %)采用烘干法(105℃)测定，土壤容重(BD, g/cm³)采用环刀法测定，土壤pH值采用电位法，有机质含量(OM, g/kg)采用重铬酸钾氧化法，全氮(TN, g/kg)采用凯氏定氮法，全磷(TP, g/kg)采用钼锑抗比色法, 全钾(TK, g/kg)采用火焰亮度计法，速效钾(AK, mg/kg)采用乙酸铵提取-火焰分光亮度法测定。每个土样测3次。

采用Excel 2016软件进行数据处理，采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)对数据进行分析，用最小显著差异法(LSD)检验差异显著性(P=0.05)，使用Canoco 5.0对物种多样性和土壤养分指标的关系进行冗余分析(RDA)，并作图。

2015年河岸带有草本植物113种，隶属于32科80属，以沙坑地的物种数最多，砾石地和河滩地次之，斑茅地和芦苇地最少^[15]，2018年共记录到草灌植物57科118属161种。河滩地和斑茅地的物种变化最显著，均有灌木物种加入，使物种更丰富(表 2)。河滩地草本植物增加了13科，但减少了13属和8种，灌木层增加了9科11属12种植物，植被盖度显著增加(表 1)，优势种由斑茅(Saccharum arundinaceum)、飞蓬(Erigeron acer)变为水麻、白茅(Imperata cylindrica)；斑茅地草本植物减少了8科12属6种，灌木层增加了14科17属17种植物, 植被盖度下降，优势种由斑茅、蜈蚣草(Pteris vittat)变为斑茅、水麻。芦苇地和沙坑地的物种变化次之，沙坑地物种最丰富，2015和2018年均为最多(分别为59和73种), 且以1科1属1种为主，仅有菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、蓼科(Polygonaceae)等有多种植物。砾石地的物种变化最小。

表 2(Table 2)

表 2 河岸带不同生境植物物种在2015-2018年的组成变化 Table 2 Changes in species composition in different habitats at riparian zones from 2015 to 2018 生境 Habitat 结构 Structure 科 Family 属 Genus 种 Species A 草本层Herb layer 13 –13 –8 灌木层Shrub layer 9 11 12 B 草本层Herb layer 0 0 –2 灌木层Shrub layer 0 0 0 C 草本层Herb layer 4 3 7 灌木层Shrub layer 0 0 0 D 草本层Herb layer –8 –12 –6 灌木层Shrub layer 14 17 17 E 草本层Herb layer 1 5 14 灌木层Shrub layer 0 0 0

表 2 河岸带不同生境植物物种在2015-2018年的组成变化 Table 2 Changes in species composition in different habitats at riparian zones from 2015 to 2018

对5种生境3年来的物种多样性指数变化进行分析(表 3)。2015年，各生境类型下物种丰富度指数(D)以沙坑地最高，斑茅地最低；Shannon多样性指数(H)、Simpson优势度指数(H′)、Pielou均匀度指数(J_sw)具有相同的变化趋势，均为砾石地与沙坑地略高于河滩地和斑茅地，芦苇地最低。2018年, 草本层的H、H′、D和J_sw在各生境大都下降，以砾石地的H、H′和J_sw最大，芦苇地的最小。2018年各生境草本层的H、H′、J_sw均没有显著差异；沙坑地和芦苇地、斑茅地间的D存在显著差异。因河滩地、斑茅地在2018年有灌木层出现，草本层各多样性指数均有下降。

表 3(Table 3)

表 3 不同生境下植物群落物种多样性指数变化 Table 3 Changes in species diversity indexes of plant communities in different habitats 层次 Layer 生境 Habitat Shannon多样性指数(H) Shannon diversity index Simpson优势度指数(H′) Simpson dominance index 物种丰富度指数(D) Richness index Pielou均匀度指数(Jsw) Pielou evenness index 2015 2018 2015 2018 2015 2018 2015 2018 草本 Herb A 3.049±0.225a 2.020±0.27ab 0.945±0.011a 0.720±0.080a 36.000±4.163b 26.330±0.880ab 0.835±0.047a 0.620±0.080a B 3.359±0.053a 2.810±0.12ab 0.944±0.070ab 0.900±0.010a 40.000±2.309ab 32.670±5.840ab 0.975±0.012a 0.820±0.020a C 1.980±0.183b 1.820±0.26b 0.971±0.013ab 0.700±0.090a 33.667±2.404b 18.000±1.530b 0.574±0.052b 0.590±0.100a D 2.824±0.282b 2.560±0.17ab 1.021±0.009a 0.890±0.020a 32.667±1.333b 23.670±2.330b 0.835±0.072a 0.810±0.030a E 3.182±0.111a 2.580±0.17ab 0.733±0.082b 0.850±0.040a 44.667±1.764a 39.670±4.180a 0.900±0.056a 0.700±0.030a 灌木 Shrub A 1.596±0.16b 0.685±0.066b 9.333±0.333b 0.713±0.061b D 2.174±0.09a 0.852±0.008a 13.000±1.527a 同列数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 level.

表 3 不同生境下植物群落物种多样性指数变化 Table 3 Changes in species diversity indexes of plant communities in different habitats

从表 4可见，不同生境土壤的pH值为7.75~ 8.11，呈微碱性。沙坑地的土壤含水量(SWC)显著高于其他生境，而河滩地、斑茅地显著低于其他生境；各生境的土壤容重(BD)为1.53~1.96，斑茅地的BD显著低于其他生境，表明土质最疏松。总体来看, 斑茅地的各种养分含量最适中，适于河岸带植被生长。与张潇月等^[17]的研究结果相比，温江河岸带的土壤化学性质指标在3年间发生了很大变化。土壤中的全氮(TN)的最高值从2015年砾石地(10.79 g/kg)变为2018年斑茅地(3.46 g/kg)，沙坑地的全钾(TK)由2015年最低(5.94 g/kg)变为2018年最高(23.91 g/kg)，斑茅地的TK含量始终较低。有机质(OM)含量最高值由2015年砾石地(49.84 g/kg)变为2018年斑茅地(138.42 g/kg)，最低值由2015年沙坑地(6.23 g/kg)变为2018年芦苇地(15.78 g/ kg)。沙坑地速效钾(AK)含量上升为最大(12.27 mg/kg)，全磷(TP)含量变化不大。

表 4(Table 4)

表 4 2018年河岸带不同生境的土壤理化性质 Table 4 Physico-chemical properties of riparian soil in different habitats in 2018 生境Habitat A B C D E pH 7.85±0.02ab 8.05±0.04a 7.90±0.02ab 7.75±0.15b 8.11±0.09a 土壤含水量Soil water content (SWC, %) 9.26±0.99c 16.31±0.28b 13.17±0.56b 7.09±0.70c 23.49±1.85a 容重Bulk density (BD, g/cm3) 1.84±0.02a 1.96±0.04a 1.94±0.02a 1.53±0.04b 1.92±0.04a 全氮Total nitrogen (TN, g/kg) 2.43±0.40a 1.20±0.32a 2.10±0.27a 3.46±0.99a 1.11±0.04a 全磷Total phosphorus (TP, g/kg) 0.15±0.02a 0.15±0.01a 0.24±0.03a 0.20±0.03a 0.15±0.02a 全钾Total potassium (TK, g/kg) 23.59±1.28a 20.46±0.94a 19.64±2.23a 18.68±1.85a 23.91±1.23a 速效钾Available potassium (AK, mg/kg) 6.90±0.15b 4.54±0.24c 7.92±0.63b 4.37±0.32c 12.27±0.13a 有机质Organic matter (OM, g/kg) 67.47±2.36b 25.13±3.57c 15.78±1.42c 138.42±9.50a 36.14±2.32c 同行数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 Data followed different letters in the same line indicate significant differences at 0.05 level.

表 4 2018年河岸带不同生境的土壤理化性质 Table 4 Physico-chemical properties of riparian soil in different habitats in 2018

以物种多样性作为响应变量，土壤理化性质作为解释变量进行冗余分析(RDA)并排序(表 5、图 1)。就草本层而言，两轴与8项环境因子的相关性均未达极显著水平，但与SWC、pH、TK呈显著相关。就灌木层而言，两轴与OM、BD、SWC、TN、pH的相关性达极显著水平。土壤理化性质可以分别解释灌木层和草本层物种多样性变异的99.92%和96.31%，同时灌木层多样性-环境因子相关系数大于草本层。RDA1轴仅与TN、OM成正相关，与其余土壤理化性质呈负相关，且与BD、OM的相关性较大。RDA2轴仅与TK、TN呈正相关，且与TK、TN呈正相关，且与TK的相关性最大。SWC与草本层D呈极显著正相关，BD与灌木层H、Hʹ、D、J_sw呈极显著负相关，灌木层H、Hʹ、J_sw与AK呈极显著负相关，与OM呈极显著正相关。随土壤SWC、AK、TP的增加(RDA1轴)，草本层各物种多样性指数有增大的趋势，而灌木层的呈减小趋势。砾石地、沙坑地分布较集中, 主要受到SWC、土壤pH的影响。河滩地、斑茅地分布较集中，OM是主导因子。

表 5(Table 5)

表 5 冗余分析排序及蒙特卡洛置换检验结果 Table 5 Prospective selection characteristics of soil physical and chemical properties in RDA analysis 环境因子 Explanatory variables 草本层Herb layer 灌木层Shrub layer Axis 1 Axis 2 F P Axis 1 Axis 2 F P OM –0.106 3 –0.350 4 0.4 0.634 0.871 2 –0.236 7 40.7 0.002** BD 0.149 3 0.382 8 0.5 0.492 –0.802 8 0.111 0 23.5 0.002** SWC 0.607 0 0.216 4 6.2 0.016* –0.779 9 –0.007 6 20.1 0.004** TN –0.473 9 –0.262 1 3.3 0.068 0.640 7 –0.480 7 9 0.004** pH 0.570 1 0.248 1 5.3 0.024* –0.607 5 0.310 9 7.6 0.008** TP 0.253 4 0.559 3 1.4 0.274 3.4 0.102 TK –0.528 4 –0.279 8 4.3 0.036* –0.039 2 –0.228 0 < 0.1 0.884 AK 0.262 3 0.483 9 1.3 0.266 –0.053 9 0.271 3 < 0.1 0.836 特征值Eigenvalue 0.850 7 0.112 4 0.998 1 0.001 1 累计解释变异Explained variation 85.070 0 96.310 0 99.810 0 99.920 0 相关系数Correlation coefficient 0.995 7 0.896 7 0.999 7 0.932 4 **: P < 0.01; *: P < 0.05.

表 5 冗余分析排序及蒙特卡洛置换检验结果 Table 5 Prospective selection characteristics of soil physical and chemical properties in RDA analysis

图 1(Fig. 1)

图 1 物种多样性与土壤养分间的冗余分析 Fig. 1 Redundancy analysis of species diversity and soil nutrients

灌草层更新情况是生境恢复程度的重要参考因素^[21]。根据2015和2018年在金马河温江段河岸带开展的物种多样性调查，菊科、禾本科、蓼科等世界广布科植物占据优势。仅河滩地和斑茅地经恢复后出现灌木层，这说明生境植被结构趋于复杂, 能充分利用资源，但生态位重叠明显，种内竞争将更激烈。沙坑地植物种类仍最丰富，芦苇地物种仍最少且植被盖度有所下降，但种类有所增加，如钮子瓜(Zehneria maysorensis)、通泉草(Mazus japonicus)、苦苣菜(Sonchus oleraceus)的出现，有利于生境物种多样性水平提高。刘浩栋等^[22]认为小密度且聚集程度较强的群落，具有复杂的种间竞争与不稳定的群落结构，所以芦苇地的H和J_sw较低。而砾石地植被盖度虽最小，长期受周期性洪水影响，但水蓼、狗牙根等耐水性较好的植被均匀分布于生境中，有利于增大砾石地的H和J_sw值。

土壤是生态系统中进行复杂的根际反应、微生物生命活动等多种生态过程的载体，土壤养分则能更全面、科学反映生境状况。金马河温江段河岸带各生境土壤呈微碱性，说明该区蒸发量偏高且淋溶程度不明显。沙坑地的SWC和养分含量经恢复后明显增大，说明其适宜的水分、养分是维持较高丰富度指数(D)的基础。斑茅地的BD显著最低，而TN、OM含量明显增多，这是因为生境内灌草层的丰富枯枝落叶层改善了土壤质地，明显改变了土壤化学性质。值得注意的是，在王森浩^[23]等对西沙群岛植被恢复的研究表明，在藤草-灌木-乔木演替过程中SWC持续上升，但本研究中河滩地、斑茅地的SWC显著低于其他生境，可能是因为这2个生境处于阳坡(SW88°和SE60°)，植被恢复过程中灌草层复合结构比其他生境草本植被蒸腾作用更强，淹水时间较少，灌草层的根系使土质疏松，水分、光照等资源利用率更高。从整体上看，斑茅地各种养分含量最适中，植被结构合理，土壤质地最疏松，恢复效果最显著，适于河岸带植被生长。

土壤养分含量和及空间分布特征等直接影响生境植被的更新过程^[24]，而植物群落结构对土壤结构和转化养分元素有较大影响，因此植被与土壤是相互影响的系统。本研究的RDA分析表明，植物物种多样性与土壤理化性质间存在相关关系，而本研究中的SWC、BD与草灌层H、Hʹ、D、J_sw的相关性, 与刘道锟等^[25]对大兴安岭干旱阳坡的研究结果恰恰相反，这可能与两地生境的演替阶段、植物群落类型和气候类型等不同有关。不同于灌木层, 草本层的物种多样性指数随SWC、AK、TP的增加呈增大的趋势，说明河岸带草本植物比灌木植物更需要生长在磷钾含量高、湿度大的土壤中。BD与灌木层的多样性指数呈极显著负相关，这与灌木植物根系对土壤的保墒放墒作用有关。在二维排序图中，砾石地、沙坑地集中分布在左下方，河滩地、斑茅地集中分布在右侧(图 1)，说明在SWC较高的砾石地、沙坑地中，植被生长主要受土壤酸碱度的限制；而凋落物丰富是河滩地和斑茅地维持高竞争灌草共存格局的主要因素。

因此，金马河温江段河岸带生态系统在进行植被恢复过程中，应充分考虑植被群落的稳定性和生境土壤的养分情况，如芦苇地物种多样性水平虽有所提升，但土质较差，群落结构简单，砾石地受洪水影响大，土壤含有许多大粒径卵石，草本植物较为丰富，灌木物种贫乏，恢复效果最微弱，应适当补植千屈菜(Lythrum salicaria)和芦竹(Arundo donax)等耐水性植物以提高群落物种多样性水平。RDA结果表明，BD、SWC、OM与物种多样性的相关性最为显著，因此在生态恢复过程中应注意平衡生境土壤的三相比例，适时疏松土壤、引水排水、控制土壤酸碱度等，才能使植被结构及组成稳定。张潇月等^[15]认为，经生态改造的河滩地是最适宜河岸带草本植物生长发育的生境类型。但经3年人工恢复后植被-土壤结构发生较大变化，现今河滩地虽灌草植被丰富，但因距公路近而受人为干扰最大，而斑茅地内土壤养分指标更适宜于河岸带植被生长，壤质更疏松，故我们认为斑茅地恢复效果最显著。河岸带是一个动态变化的生态系统，同时还受其他复杂的环境因子的影响，因此，今后应重点研究生境植被更新生长过程与其他相关环境因子的作用关系。