2025, Vol. 33
2. 河南省豫药全产业链研发协同创新中心, 郑州 450046
2. Collaborative Innovation Center of Research and Development on the Whole Industry Chain of Yu-Yao, Zhengzhou 450056, China
夹竹桃(Nerium oleander)为夹竹桃科(Apocynaceae)夹竹桃属常绿直立大灌木，原产印度一带，在热带、亚热带广泛种植。夹竹桃常以叶入药，四季可采, 鲜用或晒干[1]，具有强心利尿、祛痰定喘、镇痛、祛瘀的功效。夹竹桃枝叶中以欧夹竹桃苷为代表的活性化合物具有强心、抗癌、化感、杀菌、灭螺和杀灭病虫害等作用[2–8]。夹竹桃全株有毒，因对其认识不够，民间中毒事件时有发生。
夹竹桃是一种生命力强、花期长、病虫害少的常用园林绿化植物，具有抗旱、吸附灰尘、净化空气、富集重金属等保护环境的能力[9–15]，且形态优美、花色艳丽，具有良好的观赏性[16]，因此在我国华东、华中、中南、西南等地也有广泛栽培。叶片是植物对环境变化较为敏感的器官，其结构特征最能体现植物对环境的适应性，夹竹桃具有较强的环境适应能力，然而，目前对于夹竹桃叶的解剖学研究还不够深入。常鹏飞等[17]仅用普通光学显微镜和石蜡切片技术结合，主要对夹竹桃叶和茎解剖结构特征与生长环境的关系进行了初步探讨，对于显微结构的研究不够全面，特别是对夹竹桃叶结构特征与其较强环境适应性之间的关系未能进行深入探讨。
本研究采用光学显微镜、扫描电子显微镜和组织化学等手段进一步对夹竹桃叶进行解剖学和组织化学研究，旨在为揭示夹竹桃叶环境适应能力提供形态解剖学资料。
1 材料和方法 1.1 材料本研究所采用的夹竹桃叶采自河南省郑州市区不同区域的绿化带和河南中医药大学龙子湖校区校园，在各采集点采集完整成熟叶片5~10片。经河南中医药大学陈随清教授鉴定均来源于夹竹桃科植物夹竹桃(Nerium oleander)。
采集的新鲜叶片一部分直接用于冰冻切片，一部分保存于FAA固定液(70%乙醇: 甲醛: 乙酸体积比为90:5:5)中。
1.2 仪器临界点干燥仪(英国Quorum K850)，离子溅射镀膜仪(英国Quorum SC7620)，扫描电子显微镜(德国Zeiss EVO10钨灯丝扫描电子显微镜)，冰冻切片机(德国LEICA CM1860)，荧光显微镜(日本OLYM- PUS BX53)。
1.3 方法 1.3.1 冰冻切片取新鲜叶片，用刀片在叶片中段切取含中脉大小约6 mm×6 mm的叶片，在冰冻切片机中用冷冻包埋剂包埋后横切和平切(平行于叶表皮的方向), 切片厚度15~20 μm，水封片后，在荧光显微镜下观察并拍照。该方法快速便捷，获取样本薄厚均一, 可获得颜色、状态、形状真实完整的信息。
1.3.2 透明叶处理为排除粉尘、叶绿素等干扰，清晰观察到叶片表面垂周壁式样和毛基形态，对新鲜夹竹桃叶进行透明叶技术处理。用95%乙醇超声清洗30 min去除表面粉尘，转入95%乙醇中浸泡约12 h以去除叶绿素，用10% NaOH浸泡约10 h，叶片变褐色后用次氯酸钠溶液漂白至发白，再用蒸馏水漂洗后在水合氯醛中透明约6 h，水封片后用荧光显微镜观察并拍照[18]。
1.3.3 扫描电子显微镜利用扫描电子显微镜对夹竹桃叶表面的气孔窝、切片表面的纤维束、导管、方晶、簇晶和淀粉粒形态进行观测记录。从FAA中取出叶片，用刀片切成大小约6 mm×6 mm小块，依次在70%乙醇→ 85%乙醇→95%乙醇→100%乙醇(2次)→乙醇: 乙酸异戊酯(3:1)→乙醇: 乙酸异戊酯(1:1)→乙醇: 乙酸异戊酯(1:3)→100%乙酸异戊酯中进行处理，每一试剂处理时间15~30 min。再将材料转入临界点干燥仪中进行干燥后，用导电胶粘在样品台上，使用离子溅射镀膜仪进行喷金后，用扫描电子显微镜观察拍照。
1.3.4 组织化学新鲜叶片用冰冻切片机切片，切片厚度20~ 50 μm, 用碘‐碘化钾试液检测淀粉粒, 用改良碘化铋钾检测生物碱分布, 用甲苯胺蓝O (pH=4.0, 柠檬酸-磷酸氢二钾缓冲液配制)[19]染色判断细胞壁成分。
2 结果和分析 2.1 植株形态夹竹桃为常绿大灌木。茎直立，灰色，无毛, 高可达5 m，多分支(图 1: A)。叶3枚轮生，枝条下部对生(图 1: B)，叶革质，叶柄较短，叶片长披针形, 平行羽状脉(图 1: C)。
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图 1 夹竹桃。A: 植株; B: 枝条; C: 叶片。 Fig. 1 Nerium oleander. A: Plant; B: Branch; C: Leaves. |
夹竹桃叶上表皮由呈近乎等径性的多边形细胞构成(图 2: A)；上表皮有稀疏的单细胞线性非腺毛存在，长度可达100 μm，紫外光激发后发出蓝色荧光(图 2: B)；非腺毛脱落之后留下的毛基直径约4 μm，周围有5~7个的多边形表皮细胞围成莲座状(图 2: C)。下表皮分布有大量气孔窝，其表面观形状为椭圆形或近圆形，大小约为(150±50) μm×(150±50) μm，下表皮的非腺毛主要分布在气孔窝内(图 2: D)。
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图 2 夹竹桃叶表皮解剖结构。A: 透明叶示上表皮细胞; B: 荧光下新鲜叶片上表皮的非腺毛(红色箭头); C: 非腺毛基部(红色虚线框); D: 荧光下新鲜叶片下表皮的非腺毛和气孔窝(红色虚线框)。标尺: A=20 μm; B, D=50 μm; C=10 μm Fig. 2 Surface anatomical structure of Nerium oleander leaves. A: Upper epidermis cells on transparent leaf; B: Non-glandular hairs on the upper epidermis of fresh leaves under fluorescence (red arrow); C: Base of non-glandular hairs (red dotted box); D: Non-glandular hairs and stomatal nests on the upper epidermis of fresh leaves under fluorescence (red dotted box). Bars: A=20 μm; B, D=50 μm; C=10 μm |
夹竹桃叶为异面叶，叶片厚，靠近上表皮的为2层栅栏组织细胞，厚度90~100 μm，紧密排列, 因叶绿体含量多而颜色深绿，约占整个叶片厚度的1/3~1/2；海绵组织细胞排列松散，细胞间隙大，叶绿体分布密度较小，颜色浅绿(图 3: A)。偏振光下观察到较多的草酸钙簇晶，主要集中在叶脉周围, 在海绵组织中的草酸钙簇晶多于栅栏组织。叶脉分布在海绵组织和栅栏组织交界处，小叶脉较为密集，叶脉上、下两侧有厚角组织分布并延伸至上、下表皮。夹竹桃叶的上、下表皮均为复表皮，上、下表皮均有1层角质层覆盖，紫外光激发下发出蓝绿色荧光，上表皮角质层较厚，约5~7 μm，下表皮角质层较薄，约3~4 μm (图 3: B)；上表皮由3层细胞构成，为复表皮，最外层细胞较小，(8±2) μm×(4± 1) μm，其下的2层细胞较大，多为圆形、椭圆形或长方形(图 3: C)。下表皮也由3层细胞构成复表皮，整体形态结构、大小与上表皮相似，但排列不连续，在气孔窝的位置断开并下陷，气孔窝内部有一层表皮细胞，形态较小(图 3: A)。叶横切显示气孔窝凹入海绵组织中，气孔窝形状大小各异，大多数呈毛囊状向下凹陷，向下延伸的腔室较大，在下表皮处的开口较小(图 3: B)。在叶边缘部分剧烈收缩向下微卷(图 3: D)，角质层较厚，表皮细胞下有6~8层的厚角组织细胞，经甲苯胺蓝O染色呈紫色，叶边缘的叶脉被包围在厚角组织中，经甲苯胺蓝O染色后显蓝色(图 3: E)。
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图 3 夹竹桃叶的横切解剖结构。A: 叶肉组织中的草酸簇晶; B: 荧光下的叶横切; C: 上表皮角质层，3层复表皮和2层栅栏组织; D: 微内卷叶缘; E: 叶缘中的角质层、厚角组织、导管; F: 中脉横切; G: 中脉角质层、厚角组织和薄壁组织; H: 中脉中的草酸钙晶体和双韧型维管束(PH: 韧皮部，XY: 木质部); I: 韧皮纤维和导管分子。标尺: A, B, D, H=200 μm; C, E=50 μm; F=500 μm; G, I=100 μm Fig. 3 Cross section of Nerium oleander leaves. A: Oxalic acid cluster crystal in mesophyll tissue; B: Cross section of leaf under fluorescence; C: Cuticle in upper epidermis, with three layers of multiple epidermis and two layers of palisade tissue; D: Slightly inner rolled leaf margin; E: Cuticle, collenchyma and vessel in leaf margin; F: Cross section of midrib; G: Cuticle, collenchyma and parenchyma in midrib; H: Oxalic acid cluster crystal and bicollateral bundle in midrib (PH: Phloem, XY: Xylem); I: Bast fiber and vessel. Bars: A, B, D, H=200 μm; C, E=50 μm; F=500 μm; G, I=100 μm |
在中脉处，叶的两面都凸出，但向上只是略微凸出，向下凸出较为明显，呈半球状(图 3: F)，还可明显看到在中脉与叶肉组织的连接处，左右各有1个气孔窝，这2个气孔窝形态大小都有差别(图 3: F)。中脉处的表皮细胞呈单层紧密排列，表皮细胞外面覆盖一层较薄的角质层，中脉处的上、下表皮细胞下面都有3~5层的厚角组织细胞，厚角组织下面是15~18层的薄壁组织细胞，因此，薄壁组织在中脉中所占比例最大(图 3: G)。在明场下观察，薄壁细胞中的草酸钙晶体并不显著，而在偏振光下可以清晰观察到草酸钙晶体分布在维管束上下侧的薄壁组织细胞中，维管束下侧的薄壁细胞中的草酸钙晶体直径较大，维管束上侧薄壁组织中草酸钙晶体的直径较小(图 3: H)。中脉中的维管束类型为双韧维管束，木质部由导管和薄壁细胞组成，韧皮部由筛管、韧皮纤维和薄壁组织组成。木质部形状为月牙形，维管束下侧有成群的韧皮纤维存在，纤维壁厚，细胞腔窄，韧皮纤维果胶含量高，难以着色，为胶质纤维；在木质部的上面是内生韧皮部，在木质部的下面是外生韧皮部，未见明显形成层，木质部导管分子排列紧密，2列导管分子之间有1列或2列薄壁细胞(图 3: I)。
2.4 气孔窝、簇晶、导管、晶鞘纤维和乳汁管下表皮的气孔窝内密布非腺毛(图 4: A, B)。平切制片观察到维管束分布在海绵组织中(图 4: C)，气孔窝中的气孔分布在底部，气孔大小为(20±5) μm×(12±2) μm，上方被气孔窝壁上的非腺毛覆盖(图 4: D)，且气孔窝多以1~3个形式分布在叶的密集网眼中(图 4: E)。透明叶制片可清晰观察到叶肉组织网隙内部的草酸钙簇晶体积大，数量较少(图 4: E)，而在叶脉处密布较小的草酸钙簇晶(图 4: F)。
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图 4 新鲜夹竹桃叶片中的气孔窝、簇晶、导管、晶鞘纤维和乳汁管。A: 新鲜叶片平切示气孔窝和气孔窝内的非腺毛; B: 气孔窝横切; C: 平切海绵组织; D: 气孔窝气孔; E: 偏振光下透明叶中的主脉和侧脉簇晶; F: 透明叶叶脉网隙中的簇晶; G: 中脉纵切，示晶鞘纤维和导管分子; H: 孔纹导管、梯纹导管; I: 螺纹导管; J: 平切叶中的乳汁管(红色箭头); K: 荧光下平切叶，示乳汁管中发蓝色荧光的物质(红色箭头)；L: 主脉纵切, 示乳汁管。标尺: A, B, C, H, I, L=50 μm; D, J, K=20 μm; E=500 μm; F, G=100 μm Fig. 4 Stomatal nest, cluster crystal, vessel, crystal sheath fiber and laticifer in fresh Nerium oleander leaves. A: Non-glandular hairs in stomatal nests of fresh leaf; B: Cross section of stomatal nest; C: Flat section of spongy tissue; D: Stomatal in stomatal nest; E: Cluster crystal in midrib and lateral vein in transparent leaf under polarized light; F: Cluster crystal in gap among veins in transparent leaf; G: Longitudinal section of midrib, showing vessel and crystal sheath fibers; H: Scalariform vessel and pitted vessel; I: Spiral vessel; J: Laticifer in flat section of leaf (red arrow); K: Blue fluorescent substance in laticifer in flat section of leaf under fluorescence (red arrow); L: Longitudinal section of laticifer. Bars: A, B, C, H, I, L=50 μm; D, J, K=20 μm; E=500 μm; F, G=100 μm |
中脉的纵切面可观察到导管周围有晶鞘纤维与导管平行排列，方晶单个或多个分布于纤维两侧的薄壁细胞中(图 4: G)。导管分子类型有孔纹导管和螺纹导管(图 4: H, I)，其中大多数为螺纹导管, 直径约20~25 μm。叶脉中分布有乳汁管，直径约5 μm，乳汁管主要分布在晶鞘纤维外的薄壁组织中，形态狭长，与晶鞘纤维平行排列，为无节乳汁管，在荧光显微镜下紫外光激发下，乳汁管中的物质自发蓝色荧光(图 4: J, K)。乳汁管被改良碘化铋钾染成棕黄色，说明乳汁管内含生物碱类成分(图 4: L)。
2.5 叶柄叶柄呈半椭圆形，表皮细胞单层紧密排列，表皮细胞外覆盖有一层发达的均匀的角质层，厚度约10~15 μm。厚角组织和维管束之间存在大量由薄壁组织构成的基本组织，细胞大小不等(图 5: A)。叶柄的中央维管束呈“U”型(图 5: B)，维管束两侧各有3条异型维管束(图 5: C)。碘-碘化钾试液染色后, 观察到叶脉中维管束外的薄壁细胞中淀粉粒被染成黑色；在异型维管束和维管束、“U”型维管束附近木质和木质部薄壁细胞中都分布有淀粉粒(图 5: D, E)，偏振光下淀粉粒有十字偏振光出现(图 5: F)。在维管束周围还有乳汁管存在，乳汁管被改良碘化铋钾染成棕黄色或浅黄色(图 5: D)。
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图 5 叶柄解剖结构。A: 叶柄横切; B: 叶柄维管束(PH: 韧皮部，XY: 木质部); C: 叶柄的3枚异型维管束(红色箭头); D: 叶柄横切碘-碘化钾染色，示异型维管束周围的淀粉粒和乳汁管(红色箭头); E: 维管束周围淀粉粒; F: 示偏振光下的淀粉粒(红色虚线框)。标尺: A=500 μm; B, C=200 μm; D, F= 50 μm; E=100 μm Fig. 5 Anatomical structure of petiole. A: Cross section of petiole; B: Vascular bundle (PH: Phloem, XY: Xylem); C: Three heteromorphic vascular bundles; D: Cross section of petioles stained with iodine-potassium iodide, showing starch granules and laticifer around heteromorphic vascular bundle (red arrow); E: Starch granules around vascular bundle; F: Starch granules under polarized light (red dotted box)。Bars: A=500 μm; B, C=200 μm; D, F=50 μm; E=100 μm |
夹竹桃上表皮细胞呈略微突起(图 6: A)，大小约为(20±2) μm×(20±2) μm，上表皮覆盖有较厚的角质层，稀疏分布有单细胞的非腺毛，直径约5~ 10 μm，长度变化较大(图 6: B)，非腺毛脱落留下单细胞的圆形毛基(图 6: C)。下表皮分布有大量气孔窝，气孔窝以外地方分布有稀疏的非腺毛(图 6: D)，在叶脉构成的“网眼”中，分布有1~3个圆形或椭圆形的气孔窝，气孔窝中密布较多的单细胞非腺毛(图 6: E)。
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图 6 夹竹桃叶扫描电子显微镜观察。A: 上表皮; B: 上表皮非腺毛和蜡质; C: 上表皮非腺毛断裂后残存的毛基; D: 下表皮; E: 下表皮气孔窝; F: 木质部导管分子; G: 韧皮纤维(红色虚线框); H: 簇晶(红色虚线框)、淀粉粒(红色箭头); I: 方晶(红色虚线框); J: 海绵组织中的簇晶; K: 气孔窝; L: 非腺毛间的气孔。标尺: A, B, K=20 μm; C, F, G, H, I, J, L=10 μm; D=100 μm; E=30 μm Fig. 6 Nerium oleander leaves under scanning electron microscopic. A: Upper epidermis; B: Non-glandular hairs and wax on upper epidermis; C: Hair base after non-glandular hair breakage on upper epidermis; D: Lower epidermis; E: Stomatal nest in lower epidermis; F: Vessels in xylem; G: Bast fiber (red dotted box); H: Cluster crystal (red dotted box), starch granules (red arrow); I: Square crystal (red dotted box); J: Cluster crystal in spongy tissue; K: Stomatal nest; L: Stomata between non-glandular hairs. Bars: A, B, K=20 μm; C, F, G, H, I, J, L=10 μm; D=100 μm; E=30 μm |
叶主脉横切片观察呈半圆形，主脉向下突出部位褶皱较多，表皮细胞呈波浪状紧密排列，维管束为双韧型，形态似“U”型。中脉局部放大可观察到木质部导管分子主要为螺纹导管，在一些木质部薄壁细胞中有淀粉粒存在(图 6: F)。维管束上方分布有纤维束，细胞壁木质化加厚，细胞腔极小或不可见，纤维束周围薄壁细胞中多有淀粉粒存在，也有方晶存在(图 6: G)。维管束下部的薄壁组织也含有丰富的淀粉粒，有簇晶、方晶、乳汁管的存在(图 6: H, I)。叶横切显示上、下表皮都为复表皮，都由3层表皮细胞构成，最外层表皮细胞形态较小，排列紧密，外覆角质层，上表皮下为排列紧密的2层栅栏组织细胞，下表皮上为排列比较疏松的海绵组织细胞，细胞间隙大，有利于气体交换，叶肉组织中有簇晶存在(图 6: J)。气孔窝下陷至海绵组织中，内壁密布非腺毛，有气孔分布在非腺毛之间。
3 讨论和结论植物对环境的适应性可通过其结构特征得以体现。在植物器官中，植物叶片暴露在外界中的面积最大，叶片结构受环境影响最大，因此，叶的结构特征最能体现植物对环境的适应性[20]。本研究对夹竹桃叶进行形态解剖观察，夹竹桃叶的上、下表皮都为3层细胞构成的复表皮，且排列紧密，对叶片有较好的保护作用。角质层是植物与环境之间的界面[21]，厚角质层的存在可以防止强光对叶肉内部组织的伤害，防止病菌侵害，减少水分蒸腾[20–25]。叶上表皮细胞略微凸起，稀疏分布有非腺毛，这些微结构有利于滞留颗粒物质，具有一定的滞尘能力，上表皮无气孔，避免因颗粒物对气孔的阻塞影响其生理功能，同时使其具有一定的疏水作用，提高受雨水影响时的自我清洁能力[21]。夹竹桃叶的气孔只分布于下表皮，并以气孔窝形式存在，气孔窝中分布有大量的非腺毛，可以有效地降低叶片内部与叶片外部(即气孔窝处)的蒸气压差度[26]，减少水分的蒸发，有利于提高抗旱能力。气孔窝中的气孔深入到海绵组织中，有利于提高气体交换的效率, 提高光合作用效率，而下表皮在气孔窝以外的部分角质层明显，表面光滑，有利于降低蒸腾作用。气孔窝的存在使得下表面并不光滑，有利于滞留颗粒物，而气孔窝中的密集非腺毛不但可以避免颗粒物进入气孔窝内部造成气孔阻塞影响其生理功能，同时对于抵御病虫侵害有一定的机械保护作用。
紧密厚实的栅栏组织能够提高水分供给效率, 同时避免干旱环境下强光对叶肉细胞的损害，栅栏组织增厚有利于降低蒸腾和保持水分，提高光合作用效率。夹竹桃叶有2层紧密的栅栏组织, 厚达100 μm，又不超过叶肉组织的1/2, 栅栏组织的这种结构体现出其具有阳生和阴生的较强的环境适应性，也体现出一定抗旱能力[22–23]。夹竹桃叶海绵组织间隙较大，有利于气体快速交换，提高光合作用效率。夹竹桃叶脉发达，“网眼”密集。发达的维管组织有利于为叶肉组织提供充足的水分和无机盐, 运输光合产物，提高光合效率。叶脉上、下的厚角组织延伸至上、下表皮之间，支持着叶片使其在较为干燥环境下保持其形态[26]。乳汁管的存在为夹竹桃科植物普遍的特征，夹竹桃全株有毒，夹竹桃中乳汁管类型为无节乳汁管，主要分布在维管束周围，分泌的乳白色汁液含有有毒生物碱，对昆虫有阻遏作用。夹竹桃作为观赏类植物，不可损伤叶片触碰乳汁，避免中毒现象。夹竹桃叶柄的中央维管束和叶中脉维管束类型均为双韧维管束，其中存在的韧皮纤维因季节和含水量变化使叶片上、下翻转运动而适应环境。叶脉和叶肉组织中分布有大量的草酸钙晶体，提高了叶的机械强度，有利于增强机械保护作用。草酸钙晶体具有束缚水的作用，苏志孟等[27]认为草酸钙晶体的密度与叶片束缚水的含量具有极其显著的正相关关系。在外界水分充足时大量草酸钙晶体可以保存水分，而在干旱时又可为周围细胞提供水分来适应干燥的环境[28]。因此，夹竹桃叶中大量草酸钙结晶对保存水分和维持生理功能具有一定的作用。
综上，夹竹桃叶的叶片较厚，栅栏组织和海绵组织都较为发达，上、下表皮均为复表皮、角质层较厚；上表皮不光滑，气孔以气孔窝形式分布于下表皮，气孔窝中有密集的非腺毛；叶脉和叶肉组织中分布有大量的草酸钙晶体；这些结构特点与夹竹桃具有较强的环境适应性是密切相关的。
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