2025, Vol. 33
2. 中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 热带作物生物学与遗传资源重点实验室, 海口 571101
2. Key Laboratory of Tropical Crop Biology and Genetic Resources, Institute of Tropical Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China
木薯(Manihot esculenta)源于亚马逊流域，具有高光效、耐贫瘠等特点，是世界三大薯类作物之一[1]。木薯广泛分布于非洲、拉丁美洲和亚洲等发展中国家，为世界上10亿人口提供主粮，是重要的粮食作物[2]。木薯在肥沃的土地产量高于其它块根作物，在其它作物不能生长的贫瘠地区，也能收获一定的产量，是全球粮食安全的重要保障，特别是在热带发展中国家和地区[3]。在中国，木薯已有近200年的栽培历史，主要在华南地区种植，是中国传统的粮食储备作物。目前，中国木薯大多用于饲料、工业原料和生物能源的开发，是重要的经济和能源作物[4]。中国热区面积不足，木薯产能严重不足，导致中国木薯加工产业原料主要依靠进口, 中国已成为世界第一大木薯进口国，而且，中国木薯进口量远大于其他各类热带农产品，占热带农产品进口总量的比重相对较大，在2015年占比77%，2017—2022年占比一直高于50%[5]。近几年，世界木薯种植面积呈现增加趋势[6]，中国要满足国内市场对木薯的需求，需要继续扩大木薯种植面积，提高木薯单株产量。
干旱、低温等非生物胁迫、病虫害等生物胁迫常常导致木薯产量显著下降，甚至绝收[7]。利用分子生物学手段培育高产抗逆的新种质一直是木薯育种的重点工作[4]，通过全基因组关联分析、转录组和蛋白质组测序等筛选到多个木薯抗逆基因[8–9]; 通过木薯转基因技术对目标基因的表型进行了研究，MeHI1.2基因过表达影响木薯根系发育[10]、CRIR1过表达转基因木薯株系通过增加总蛋白量对低温胁迫的抗性增强[11]、MeGRXC3负调控干旱和脱落酸诱导的气孔关闭[12]，这说明筛选优良基因和通过转基因技术提高木薯抗逆性的方法是可行的, 因此，筛选木薯逆境应答基因，仍然是培育抗逆高产木薯新种质的重要前提。
前期研究表明，MeSPL9通过茉莉酸(Jasmonic Acid, JA)信号负调控干旱[13]。JA是一种存在于高等植物体内的内源生长调节激素，参与植物生命周期的各方面，而JAZ (jasmonate ZIM-domain)蛋白是JA信号通路的抑制子，在植物发育和非生物胁迫中发挥重要作用[14]。JAZ家族蛋白一般由3个结构域组成，分别为ZIM、Jas (jasmonates)和NT (N terminal)结构域，其中ZIM和Jas有较强的保守性，NT为弱保守结构域[15]。对拟南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)、番茄(Lycopersicon esculentum)、玉米(Zea mays)、油松(Pinus tabuliformis)等植物的研究表明JAZ家族基因对多种生物和非生物胁迫都有响应[16–18]。但是，关于木薯JAZ家族基因响应逆境胁迫的研究较少，本研究将鉴定木薯JAZ家族蛋白、研究其进化模式、分析保守结构域并采用qRT-PCR方法分析JAZ家族基因的组织表达特异性和在不同非生物胁迫处理下的表达模式，研究结果筛选出响应不同非生物胁迫的优势JAZ基因，为进一步利用JAZ家族基因创制优良木薯种质奠定基础。
1 材料和方法 1.1 JAZ蛋白家族成员鉴定与理化性质分析木薯基因组序列和注释来自EnsemblPlants (http://plants.ensembl.org/index.html)。木薯基因组中的JAZ家族成员用2种方法筛选。首先，9个拟南芥JAZ序列被用于木薯基因组文库的blastp搜索, e≤10–5。其次，ZIM结构域(PF06200)、Jas结构域(PF09425)的HMM文件被从Pfam中获得(http://pfam.xfam.org/)，并用于HMM 3.3.1蛋白质筛选(http://hmmer.org/，e≤0.01)。2组候选蛋白被集中起来，去除冗余蛋白，建立Pfam数据库，用于根据保守结构域筛选候选蛋白。JAZ蛋白的分子量(MW)、等电性(PI点)的预测使用ExPASy (http://au.expasy.org/tools/pitool.html)。使用PRABI在线工具对木薯JAZ蛋白的结构进行分析(http://www.prabi.fr/)。
1.2 JAZ家族蛋白同源性与共线性分析分别从木薯、拟南芥、水稻基因组中得到MeJAZ、AtJAZ、OsJAZ的序列信息，使用MCScanX软件分析MeJAZ家族成员的种内和种间同源性关系和共线性关系，并用Circos软件进行结果可视化展示。
1.3 JAZ家族蛋白基序保守性、功能结构域和基因结构分析使用Motif Elimination (http://meme-suite.org/)鉴定全长JAZ氨基酸序列中的保守结构域。通过CDD (http://smart.embl-heidelberg.de/)检索木薯JAZ家族基因获得功能结构域。
1.4 启动子顺式作用元件分析从Phytozome V13.0数据库(https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html)获取MeJAZ基因翻译起始位点至上游1 500 bp的序列。利用PlantCARE数据库分析序列内包含的顺式作用元件(https://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/)。
1.5 木薯材料采集大田1 a生‘华南124’木薯(Manihot esculenta ‘SC124’)的根、茎、叶、花、果实、种子和块根用于目标基因的组织特异性表达分析。将含有2个以上腋芽的20~30 cm的茎段扦插在装有混合基质(细砂: 蛭石=3:1)的塑料花盆(直径16 cm×高14 cm)中, 于温室(光照16 h: 黑暗8 h，28 ℃，相对湿度70%)中培养50 d。干旱胁迫试验：停止浇水，以停止浇水后第14、18天、复水24 h和正常浇水的材料分别作为干旱早期(DZ)、干旱后期(DL)、复水(RW)和对照，分别采集植株由顶叶向下的第2、3、4片叶为样品，设3个生物学重复。低温胁迫试验：上述盆栽苗在4 ℃和25 ℃下处理0.5、1、3、12 h后采集第3、4片叶作为样品，设3个生物学重复。非生物胁迫试验：采集木薯功能叶片，分别用300 mmol/L甘露醇、5 mmol/L水杨酸和10 mmol/L H2O2溶液浸泡，空白对照用水浸泡，分别于1、3、6、12 h采样，设3个重复。
1.6 RNA样品及其qRT-PCR所有样品采集后立刻置于液氮中保存。根据序列特异性设计引物(表 1)。RNA提取使用RNA prep Pure Plant Plus Kit试剂盒(DP441)。利用试剂盒Fast-king gDNA dispelling RT SuperMix (KP118)得到cDNA用于qRT-PCR。在StepOneTM Real-Time PCR系统(Applied Biosystems)上使用SYBR®Premix Ex TaqTMⅡ Kit试剂盒(FP202-02)，按照试剂盒说明书完成PCR。上述所有试剂盒购于天根生化科技(北京)有限公司。
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表 1 木薯JAZ家族基因qRT-PCR引物信息 Table 1 qRT-PCR primer information of the JAZ family genes in Manihot esculenta |
每个qRT-PCR的样品设置3个技术重复，基因相对表达量采用2–ΔΔCT方法计算，不同处理样品与对照间采用单因素方差分析。
2 结果和分析 2.1 JAZ家族成员的鉴定和特征通过查找PF06200和PF09425序列最后共鉴定到16个木薯JAZ，分别命名为MeJAZ1~MeJAZ16。MeJAZs的氨基酸数目为131 (MeJAZ11)~407 aa (MeJAZ12)，相对分子质量为14 952.8 (MeJAZ11)~ 43 550.9 Da (MeJAZ12)，蛋白理论等电点为8.31 (MeJAZ13)~10.39 (MeJAZ7) (表 2)。16个JAZ基因随机分布在18条染色体(Chr)中的11条上，Chr15上分布3个基因，数量最多，Chr3、Chr16和Chr17上分布2个基因，Chr4、Chr6、Chr7、Chr8、Chr9、Chr11和Chr14上均只有1个基因(表 2)。各有8个JAZ基因在染色体上正向和反向分布。
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表 2 木薯JAZ家族蛋白的信息 Table 2 Information of the JAZ family proteins in Manihot esculenta |
在木薯中共检测到7对JAZ共线性基因，分别为MeJAZ1和MeJAZ14、MeJAZ2和MeJAZ13、MeJAZ6和MeJAZ7、MeJAZ12和MeJAZ16、MeJAZ3基因与3个基因(MeJAZ1/MeJAZ8/MeJAZ14)存在共线性关系，表明基因复制促进了木薯基因组中JAZ基因的扩增。7对共线性基因不在同一条染色体上，因此，片段复制事件在木薯JAZ基因家族进化过程中起主要作用。为了更好地理解木薯JAZ基因家族的进化，计算4对相似度高的JAZ基因对的Ka/Ks，所有Ka/Ks均 < 1，表明木薯JAZ基因家族在进化过程中可能经历了较强的纯化选择。4对基因对的分离发生于1.50~1.89亿年间(表 3)。
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表 3 木薯JAZ复制基因选择压力分析 Table 3 Selective pressure analysis of JAZ genes in Manihot esculenta |
物种间的共线性分析可研究同源基因在不同物种中的分布情况。将木薯JAZ基因与单子叶植物拟南芥和双子叶植物水稻进行共线性分析，表明木薯与水稻、拟南芥分别存在8和12对共线性基因(图 1)。MeJAZ1/MeJAZ3/MeJAZ8/MeJAZ16在拟南芥和水稻中都存在共线性基因，说明这些基因在单双子叶分离前就形成。MeJAZ14基因仅在水稻中存在2个共线性基因，MeJAZ4/MeJAZ7/MeJAZ11/MeJAZ15仅在拟南芥中存在共线性基因，说明这些基因在单双子叶分离后形成。
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图 1 木薯JAZ家族基因和拟南芥、水稻的共线性关系。红色色块: 拟南芥染色体; 绿色色块: 木薯染色体; 黄色色块: 水稻染色体; 红色线条和蓝色线条分别表示木薯与拟南芥、水稻的共线基因对。 Fig. 1 Collinearity relationship of JAZs family gene among Manihot esculenta, Arabidopsis and Oryza sativa. Red block: Chromosome of A. thaliana; Green block: Chromosome of M. esculenta; Yellow block: Chromosome of O. sativa; Red and blue lines represent collinear gene pairs of M. esculenta with A. thaliana, and O. sativa, respectively. |
通过MEME/MAST软件对16个JAZ蛋白的进化关系和保守基序进行分析(图 2: A)，结果表明MeJAZ8和MeJAZ2、MeJAZ1和MeJAZ14、MeJAZ2和MeJAZ14具有较近的进化关系。16个JAZ氨基酸序列中包含10个motifs，每个MeJAZ含2~5个，聚类到同一个亚类的JAZ蛋白的motifs具有高度保守性(图 2: B)，MeJAZ11/MeJAZ15/MeJAZ10各含2个，motif 1和motif 2；MeJAZ2/MeJAZ13/MeJAZ10各含3个，motif 1、motif 2和motif 4；MeJAZ6/MeJAZ7各含3个，motif 1、motif 2和motif 9; MeJAZ12/MeJAZ16/MeJAZ4各含5个，motif 1、motif 2、motif 4、motif 8和motif 10。Motif 1和motif 2分别为ZIM和Jaz保守结构域，Motif 4为NT结构域。MeJAZs蛋白的10个基序长度为15~100氨基酸。通过比对编码序列得到MeJAZ基因的结构(图 2: C), 除MeJAZ15和MeJAZ10无内含子外, MeJAZ16两端无UTR区，MeJAZ家族中的大部分基因序列基本完整，均含3~7个外显子和2~6个内含子, MeJAZ12含7个外显子和6个内含子，MeJAZ11含3个外显子和2个内含子。
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图 2 木薯JAZ家族的系统进化(A)、基序(B)和基因结构分析(C)。绿色: 非翻译区(UTR); 黄色: 外显子; 黑线: 内含子。 Fig. 2 Phylogenetic (A), motif (B), gene structure (C) analysis of JAZ members in Manihot esculenta. Green: Untranslated region (UTR); Yellow: Exon; Black line: Intron. |
通过分析启动子序列可以预测基因的功能，采用Plant CARE数据库预测JAZ基因启动子的顺式作用调控元件。从数据库中提取MeJAZs开放阅读框上游1 500 bp的序列，分析MeJAZ启动子区的顺式作用元件。结果表明，每个MeJAZ基因启动子区包含许多非生物胁迫相关的顺式作用元件，如CAT-box、HD-Zip、MYB、MYC。除MeJAZ5/MeJAZ6/ MeJAZ15启动子区没有响应脱落酸的ABRE元件外, 其余13个MeJAZs基因启动子区含有1个或多个ABRE元件(图 3)。8个MeJAZs基因启动子区含有响应水杨酸的as-1作用元件，这说明木薯JAZ家族基因可能参与激素和非生物胁迫的应答过程。
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图 3 木薯JAZ基因启动子顺式作用元件分析 Fig. 3 cis-Acting element analysis of JAZs gene promoter in Manihot esculenta |
为研究JAZ家族基因在木薯组织中的表达模式, 采用qRT-PCR技术检测JAZ家族基因在根、茎、叶、花、果实、种子和块根中的表达。结果表明，除MeJAZ7/MeJAZ16基因在种子中有较高的表达外，其余14个MeJAZs基因均低表达。MeJAZ7/MeJAZ15和MeJAZ4/MeJAZ6/MeJAZ8/MeJAZ12在叶中分别有高和较高的表达，其余MeJAZs基因均低表达。茎杆中MeJAZ3/MeJAZ7/MeJAZ10/MeJAZ11/MeJAZ15高表达，而MeJAZ2/MeJAZ12有较高的表达量，其余MeJAZs基因均低表达。MeJAZ13和MeJAZ2/MeJAZ12分别在果实中有高和较高的表达，MeJAZ1/MeJAZ5/ MeJAZ14和MeJAZ3/MeJAZ6/MeJAZ7/MeJAZ8在根中有高和较高的表达，其余MeJAZs基因在果实和根中都低表达。MeJAZ3/MeJAZ8/MeJAZ10/MeJAZ11/MeJAZ12/MeJAZ14/MeJAZ16和MeJAZ6/MeJAZ15分别在花中有高和较高的表达，而块根中高表达的为MeJAZ2/MeJAZ4/MeJAZ6/MeJAZ9/MeJAZ13基因。可见，MeJAZ2/MeJAZ13的组织表达模式完全相同，MeJAZ1/MeJAZ14、MeJAZ12/MeJAZ16的组织表达模式相似、MeJAZ6/MeJAZ7组织表达模式明显不同(图 4)，这说明大多数基因对进化保守、结构稳定、功能一致，极少数可能分化出新的功能。
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图 4 木薯JAZ基因在组织中的表达谱 Fig. 4 Expression profile of JAZs gene in different tissues of Manihot esculenta |
水杨酸(SA)处理1~12 h，MeJAZ11/MeJAZ13基因表达先下调后上调，MeJAZ16是唯一被诱导表达的基因，其余MeJAZs基因表达被抑制，其中, MeJAZ3/MeJAZ7/MeJAZ10/MeJAZ12表达量显著降低(图 5: A)。在甘露醇处理1~6 h，MeJAZ11基因表达高于对照，处理12 h则低于对照，MeJAZ16是唯一被诱导表达的基因，其余MeJAZs基因被抑制表达, 其中, MeJAZ1/MeJAZ2/MeJAZ3/MeJAZ7/MeJAZ10/MeJAZ12/MeJAZ15的表达量显著降低(图 5: B)。干旱胁迫下，在所有样品中没有检测到MeJAZ3; MeJAZ10基因的表达量在对照与处理间无差异; MeJAZ1/MeJAZ2/MeJAZ8/MeJAZ12/MeJAZ14/MeJAZ16在干旱早期、后期显著低于对照，MeJAZ5/MeJAZ11基因在对照中有表达，而干旱早、后期均没有表达; MeJAZ9则相反，在对照中没表达，干旱后期有表达；其余基因对干旱没有响应；MeJAZ1/MeJAZ2/MeJAZ4/MeJAZ6/MeJAZ7/MeJAZ8/MeJAZ11/MeJAZ12/MeJAZ13/MeJAZ15/MeJAZ16和MeJAZ5/MeJAZ9分别在复水样品中被抑制和诱导表达(图 6)。所有JAZs基因对4 ℃低温和H2O2都有响应，MeJAZ10在低温处理6 h显著下调，12 h显著上调; 而MeJAZ13/MeJAZ16的表达受氧化胁迫时先上调后下调，其余基因在低温和氧化胁迫1~12 h内的某个点或者全部被抑制表达(图 7: A, B)。
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图 5 木薯MeJAZ基因在SA (A)和渗透(B)胁迫下的响应模式。*: P < 0.05; **: P < 0.01。下同 Fig. 5 Expression pattern of MeJAZs gene in Manihot esculenta leaves under SA (A) and osmotic (B) stresses. *: P < 0.05; **: P < 0.01. The same below |
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图 6 木薯MeJAZ基因在干旱胁迫下的响应模式。CK: 对照; DZ: 干旱早期; DL: 干旱后期; RW: 复水。 Fig. 6 Expression pattern of MeJAZs gene in Manihot esculenta leaves under drought stress. CK: Control; DZ: Early drought; DL: Late drought; RW: Rehydration. |
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图 7 木薯MeJAZ基因在低温(A)和氧化(B)胁迫下的响应模式 Fig. 7 Expression pattern of MeJAZs gene in Manihot esculenta leaves under cold (A) and oxidation (B) stresses |
通过全基因组分析鉴定出16个木薯JAZ基因，这与已研究的木薯TIFY家族蛋白数量相同，根据其在染色体上的位置命名也相同[19]。16个JAZ基因不均衡分布在18条染色体中的11条，15号染色体上分布的JAZ基因最多。通常，复制基因为新基因的产生提供了原料，而新基因又逐渐进化出了新功能，片段复制、串联复制和转位事件被认为代表了基因复制的3种主要的进化模式，在这些模式中，片段复制和串联复制最为重要[20]。通过木薯种内和种间(拟南芥和水稻) JAZ基因共线性分析，表明木薯JAZ家族基因内存在7对共线性基因，全为片段复制基因，因此，片段复制在木薯JAZ家族基因扩张中占主导地位。木薯与拟南芥和水稻的JAZ基因分别存在8和12对共线性基因，木薯与水稻JAZ基因的亲缘关系更近。
木薯16个JAZ蛋白共包含10个不同的motifs，其中11个包含ZIM、Jaz和NT 3个主要的motifs，有5个蛋白不含NT motif，NT motif不是JAZ家族蛋白必须的结构域，这与前人[15]的报道类似。16个JAZ基因中15个结构完整，仅MeJAZ16两端缺失UTR区。除MeJAZ10/MeJAZ15不含内含子外, 其余MeJAZ基因均含3~7个不等的外显子和2~6个内含子。顺式作用元件是控制各种生物和发育过程的基因活性动态网络的重要分子开关，参与转录调控[21]。所有MeJAZ基因启动子区包含CAT-box、HD-Zip、MYB、MYC等非生物胁迫相关的顺式作用元件，13个含有1个或多个ABRE元件，仅有8个含有AS元件，这与研究报道JAZ蛋白作为JA信号的抑制子，参与多种非生物胁迫和脱落酸、水杨酸等多种植物激素的生物合成和信号转导的结果一致[15]。
3.2 木薯JAZ家族基因对胁迫的响应模式MeJAZ2/MeJAZ13和MeJAZ3/MeJAZ10基因各自在木薯根、茎、叶、花、果实、种子和块根中有相似的表达模式，其余JAZ家族基因的表达模式有差异。没有一个木薯JAZ基因在所有组织中的表达相似，也没有一个组织中所有木薯JAZ基因表达相似，每个组织都有表达量高的JAZ基因，这说明JAZ家族基因分化出众多的功能。在拟南芥中不同的JAZ基因功能有较大差异，过表达AtJAZ7可显著提高抗旱性[22]，过表达AtJAZ9可降解DELLA蛋白，激活GA通路，促进植物生长[23]。筛选响应不同胁迫的木薯基因是通过转基因方法培育高产高质木薯的基础。本研究通过qPCR分析表明所有木薯JAZ基因对水杨酸和甘露醇有响应，两者同时显著抑制了除MeJAZ6/MeJAZ11/MeJAZ13/MeJAZ16外的其余JAZ基因的表达，MeJAZ16是唯一被诱导表达的基因。响应干旱的木薯JAZ基因有12个，MeJAZ1/MeJAZ2/MeJAZ4/MeJAZ5/MeJAZ8/MeJAZ10/MeJAZ11/MeJAZ12/MeJAZ14/MeJAZ16被干旱抑制，而MeJAZ9/MeJAZ15被极显著诱导。低温和氧化胁迫抑制了大多数木薯JAZ基因的表达，其中MeJAZ1/MeJAZ2/MeJAZ4/MeJAZ7/MeJAZ8/MeJAZ12/MeJAZ13/MeJAZ15基因的差异最为显著。
综上，本研究通过生物信息学鉴定得到16个木薯JAZ家族基因成员, 利用荧光定量PCR技术，筛选得到在根和块根中高表达，且响应多种非生物胁迫的MeJAZ1/MeJAZ2/MeJAZ4基因，猜测MeJAZ1/MeJAZ2/MeJAZ4基因同时调控木薯产量和逆境，是改良木薯种质的新基因，为后续JAZ家族基因的生物学功能研究奠定基础。
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