2025, Vol. 33
2. 华南农业大学林学与风景园林学院, 广州 510642
2. College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
分子系统学的迅速发展为疑难生物类群的分类学处理提供了极大帮助。近年来不少分子系统学研究结果进一步深化了对于相关类群进化关系的理解，使得传统分类处理中众多疑难类群的分类学问题不断被澄清，番荔枝科(Annonaceae)便是典型案例之一。番荔枝科是一个物种丰富的泛热带科，包括约2 500种乔木、灌木和藤本，是热带雨林生态系统的重要组成成分[1–2]。最新的分子系统学支持将番荔枝科划分为4个亚科：蒙蒿子亚科(sufam. Anaxagoreoideae)(包含1属约30种)、澄光木亚科(sufam. Ambavioideae)(包含9属约57种)、石辕木亚科(sufam. Malmeoideae)(含5族约726种)和番荔枝亚科(sufam. Annonoideae)(包括7族约1 631种)[3–5]。
广义暗罗属(Polyalthia Blume)于1830年由Blume[6]建立，曾是番荔枝科石辕木亚科野独活族(tribe Miliuseae)中最大的属，该属最初仅5种，之后越来越多的物种名称发表于该属名之下，目前共有约350个暗罗属物种名称(International Plant Name Index, IPNI: https://www.ipni.org/)。很早就有学者发现暗罗属物种之间存在很高的形态异质性且缺乏共有衍征，导致该属长期被视为东南亚地区番荔枝科的“垃圾桶属”(dustbin genus)[7]，进而越来越多的名称发表于该属之中，其中分类学问题日益突出。因此，多数学者认为该属极有可能是多系起源或者至少是复系[8–10]。
涉及广义暗罗属的分子系统发生学研究证实了该属的多系性，该属物种被发现聚类于系统树的多个不同分支[11]。随着取样物种数目的不断增加，基于系统发生的研究结果并结合形态学证据，暗罗属多个分支被独立为新属，如灯罗木属(Maasia Mols, Kessler & Rogstad.)[12]、细基丸属(Huberantha Chaowasku)[13–14]、征镒木属(Wuodendron B. Xue, Y.H. Tan & Chaowasku)[15]、疣叶木属(Polyalthiopsis Chaowasku)[16–17]等。另外，暗罗属有不少物种则被并入其他属, 如盘罗木属(Fenerivia Diels)[18]、弯瓣木属(Marsypopetalum Scheff.)[19]、单籽暗罗属(Monoon Miq.)[20]、哥纳香属[Goniothalamus (Blume) Hook. f. & Thomson][21]、鹿茸木属(Meiogyne Miq.)[22]和文采木属(Wangia X. Guo & R.M.K. Saunders)[23]等。经此一系列处理，广义暗罗属所涉及物种仅有约75种继续保留在目前所接受的狭义暗罗属之中。另一方面，系统发生研究结果也支持拱暗罗属(Haplostichanthus F. Muell.)中的11种应并入狭义暗罗属[20, 24]，而近年来狭义暗罗属有部分新种不断被发表，又有原被置于其他属的物种组合至其中[25–33], 因此目前所接受的狭义暗罗属包含约100种，仍是野独活族中最大的属。
目前所界定的暗罗属与嘉陵花属(Popowia Endl.)互为姐妹群[22, 24, 34]。暗罗属主要分布于热带亚洲地区，西起印度南部及斯里兰卡，东至美拉尼西亚, 北起缅甸北部，南至澳大利亚北部，东南亚地区为其现代地理分布中心[24, 35]。目前所接受的暗罗属物种的主要鉴别特征为：叶基不对称，具有环结脉及网状三级脉；内轮花瓣基部无突起；心皮3枚以上; 每个子房含胚珠2~6个；种子具有浅的环形种脊；刍蚀胚乳刺状等[20, 35]。
不难发现，传统暗罗属所涉及物种在属级水平的分类地位归属上已发生了很大变动。然而，相关处理结果在中国近期出版的多部分类学著作中未完全采纳，相关资料亟待更新，以增进对中国番荔枝类群在属级水平多样性的认识。
据《中国植物志》的记载，中国有暗罗属17种, 为中国番荔枝科除瓜馥木属之外种类最多的属[36]。在2011年出版的Flora of China (FOC)中，同样收录该属17种[37]，其中6种特有。不过，FOC对《中国植物志》中记载的物种进行了一些修订，如将景洪暗罗(Polyalthia cheliensis Hu)归并到腺叶暗罗[P. simiarum (Buch.-Ham. ex Hook. f. & Thomson) Hook. f. & Thomson]中，将云桂暗罗(P. petelotii Merr.)和斜脉暗罗(P. plagioneura Diels)转移到了异萼花属(Disepalum Hook. f.)，将陵水暗罗(Polyalthia nemoralis A. DC.)并入到海岛木[Trivalvaria costata (Hooker. f. & Thomson) I.M. Turner], 沙煲暗罗(Polyalthia consanguinea Merr.)使用了新的接收名P. obliqua Hook. f. & Thomson, 同时增加了伞花暗罗[P. fragrans (Dalzell) Bedd.]、P. littoralis (Blume) Boerl.、琉球暗罗(P. liukiuensis Hatus)和长叶暗罗[P. longifolia (Sonn.) Thwaites] 4种。在此之后，FOC中记载的中国暗罗属中的不少物种尤其特有种，包括一些曾在被列为分类地位待定类群的物种[20]得到针对性的重点研究，其归属也已发生变化[15, 17, 23]，因此FOC中记载的暗罗属资料也亟待更新。
此外，国内其他相关重要分类学文献对于暗罗属等类群的处理也未能及时更新。最新出版的有涉及中国番荔枝科类群的相关分类学文献，如《中国维管植物科属志》[38]与《中国维管植物生命之树》[39]等分类学著作对近年来一些新的研究进展也未能包括其中，如文采木属、弯瓣木属、疣叶木属、征镒木属等未能包括在《中国维管植物生命之树》中，疣叶木属、征镒木属等未能包括在《中国维管植物科属志》中等。另外，2017年出版的《中国高等植物受威胁物种名录》[40]中列举的几个暗罗属物种的濒危评估也仍然采用旧的名称，如小花暗罗已归属文采木属，木姜叶暗罗已归属征镒木属等。最近出版的国家标准《中国植物分类与代码》中，同样未能及时更新相关信息(GB/T 14467—2021)。
生物类群的归属及准确学名的确定不仅仅是分类学问题，对生物多样性保护与研究、植物资源的应用与开发等诸多工作都有重要影响。本文根据最新系统学研究、广泛的野外调查及深入的标本研究结果，对中国广义暗罗属物种进行了系统梳理, 最终确认中国广义暗罗属物种应归置于狭义暗罗属、异萼花属、细基丸属、弯瓣木属、单籽暗罗属、文采木属、征镒木属、疣叶木属、海岛木属这9属之中。其中，单籽暗罗属中有2种在中国的分布需要排除，即香花单籽暗罗[Monoon fragrans (Dalzell) B. Xue & R.M.K. Saunders]，该种仅分布于印度，为印度特有种，中国鉴定为该种的标本实为腺叶单籽暗罗[M. simiarum (Buch.-Ham. ex Hook. f. & Thomson) B. Xue & R.M.K. Saunders][41]；M. viride (Craib) B. Xue & R.M.K. Saunders仅分布于泰国，为泰国特有种，中国鉴定为该种的标本实为腺叶单籽暗罗(M. simiarum)。多属近年来也有新种发表，如暗罗属中新增盈江暗罗(Polyalthia yingjiangensis Y.H. Tan & B. Xue)[29]；细基丸属在云南发现新分布记录长果细基丸[Huberantha jenkinsii (Hook. f. & Thomson) Chaowasku][42]；疣叶木属中新增2新种黑皮疣叶木(Polyalthiopsis nigra Y.H. Tan & Bin Yang)和许氏疣叶木(P. xui Y.H. Tan & Bin Yang)[43]；海岛木属中新增绒毛海岛木(Trivalvaria tomentosa B. Xue, Y.H. Tan & Y.S. Chen)[44]。
本文提供了中国曾有记载的广义暗罗属物种名称与最新接受名的对照表(表 1)，其中中文名称参考多识植物百科[45]，以及上述9属间的系统发生关系图(图 1)，并提供了这9属及相关中国物种的物种水平检索表。本文对广义暗罗属名称变化的系统整理将有助于深化中国番荔枝科属级水平的多样性的理解。
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表 1 中国曾记载的暗罗属物种名称及其接受名一览表 Table 1 Checklist of Polyalthia species recorded in China and their current accepted names |
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图 1 暗罗属等9属(粗体)的系统关系(改自文献[15, 17, 23])。*: MP bootstrap支持率低于50%。 Fig. 1 Phylogenetic relationship among Polyalthia and closely related genera (modified from references[15, 17, 23]). *: MP bootstrap value lower than 50%. |
中国暗罗属及相关类群物种检索表
(加粗物种为中国曾记载的暗罗属物种)
1a. 落叶，叶柄基部膨大，具有叶柄下芽…………………………………………………………… 征镒木Wuodendron praecox
1b. 常绿，叶柄基部不膨大，无叶柄下芽……………………………………………………………………………………………2
2a. 中脉活体状态下在近轴面凸起；叶片干后有腺点；叶柄干后有环纹…………………………… (疣叶木属Polyalthiopsis) 3
2b. 叶中脉活体状态下在近轴面凹陷；叶片干后常无腺点；叶柄干后无环纹…………………………………………………… 6
3a. 花序仅含1朵花; 花梗长1~2 mm；花瓣白色…………………………………………………………… 疣叶木P. verrucipes
3b. 花序包含1~4朵花；花梗长3~27 mm；花瓣黄绿色…………………………………………………………………………… 4
4a. 新鲜果皮划伤后分泌白色液体……………………………………………………………………… 西藏疣叶木P. chinensis
4b. 新鲜果皮划伤后不分泌白色液体……………………………………………………………………………………………… 5
5a. 叶片次级脉8~14对；外轮花瓣椭圆至卵圆形，7~10 mm长；单果椭圆至长菱形…………………… 许式疣叶木P. xui
5b. 叶片次级脉15~25对；外轮花瓣长椭圆形，13~16 mm长；单果倒卵圆形……………………………… 黑皮疣叶木P. nigra
6a. 花序顶生或偶与叶对生；花萼(2或)3，较大呈叶状；成熟心皮生于由花托发育而成的长果柄上，并与果柄之间有明显关节…………………………………………………………………………………………………… (异萼花属Disepalum) 7
6b. 花序腋生、腋外生、对生、枝生或茎生；花萼3，较小；成熟心皮生于由子房壁延伸发育而成的长果柄上，单果与果柄之间没有明显关节………………………………………………………………………………………………………… 8
7a. 叶片具透明腺点，膜质；花瓣椭圆或椭圆披针形，1.3~2.6 cm×0.6~1.2 cm；心皮18~35；小果柄长0.7~1.3 cm …………………………………………………………………………………………………………………… 窄叶异萼花D. petelotii
7b. 叶片不具透明腺点，纸质或薄革质，花直径约5~10 cm；花瓣阔卵形，2.2~3.4 cm×1.2~3 cm；心皮60~200；小果柄长3~4.7 cm …………………………………………………………………………………………… 斜脉异萼花D. plagioneurum
8a. 花序与叶对生；外轮花瓣萼片状，内轮花瓣基部具腺体……………………………………………… (文采木属Wangia) 9
8b. 花序腋生、腋外生、枝生或茎生；外轮花瓣与内轮花瓣形态相似，内轮花瓣基部没有腺体……………………………… 10
9a. 乔木高6~8 m；叶片薄革质；花序有1~4朵花；成熟心皮念珠状，1.8~5.6 cm长, 有4~9处缢痕; 每心皮种子5~10粒, 种子扁椭球形，胚乳片状…………………………………………………………………………… 文采木W. saccopetaloides
9b. 灌木高1~2 m tall; 叶片膜质; 花序具1朵花；成熟心皮近球形，0.6~0.9 cm长, 直径0.5~0.7 cm; 种子1粒近球形，胚乳刺状……………………………………………………………………………………………… 小花文采木W. florulenta
10a. 叶基通常不对称，胚珠常2~6枚，少数1枚………………………………………………………… (暗罗属Polyalthia) 11
10b. 叶基通常对称，胚珠1枚…………………………………………………………………………………………………… 14
11a. 花1~2朵生于短枝上；内外轮花瓣几乎等长……………………………………………………………………………… 12
11b. 花与叶对生或腋外生；内轮花瓣长于外轮花瓣1倍以上…………………………………………………………………… 13
12a. 花梗5~10 mm长，花瓣6~10 mm×2.5~4 mm ………………………………………………………… 剑叶暗罗P. lancilimba
12b. 花梗10~18 mm长，花瓣10~12.5 mm×3~4.5 mm ……………………………………………………… 沙煲暗罗P. obliqua
13a. 树皮老时栓皮状，灰色，有明显深纵裂；花1~2朵与叶对生，花梗12~20 mm ………………………… 暗罗P. suberosa
13b. 树皮光滑没有深纵裂，花单朵腋外生，花梗30~55 mm ………………………………………… 盈江暗罗P. yingjiangensis
14a. 花序腋外生或近与叶对生，花单生，偶有两朵，花梗常短于1 cm ………………………………………………………… 15
14b. 花序腋生、枝生或茎生，花1至树朵，花梗常长于1 cm …………………………………………………………………… 17
15a. 二级脉在距叶缘3~5 mm处网结，三级脉网状，内轮花瓣内弯包裹住雌雄蕊，花瓣肉质，绿色……………………………………………………………………………………………………………………… 弯瓣木Marsypopetalum littorale
15b. 二级脉平行，直达叶缘，向上弯曲接近叶尖消失；三级脉贯穿状，内轮花瓣常开展或反折，偶尔顶端相互粘连，花瓣膜质或革质，常白色、淡黄色或黄绿色……………………………………………………………(海岛木属Trivalvaria) 16
16a. 枝条密被棕色毛；叶片椭圆形，16~29 cm×7~11 cm，二级脉9~16对；花瓣浅绿色或淡黄色，反折；果梗10~15 mm长；种子柱形………………………………………………………………………………………… 绒毛海岛木T. tomentosa
16b. 枝条被柔毛，老渐无毛；叶片椭圆披针形，6~25 cm×2~9 cm，二级脉7~13对；花瓣白色，平展；果梗3~5 mm长，种子椭球形…………………………………………………………………………………………………… 海岛木T. costata
17a. 三级脉网状; 花单生，偶有两朵，种子小，长度小于1 cm；胚乳刺状或近片状……………… (细基丸属Huberantha) 18
17b. 三级脉贯穿状; 花1至数朵；种子大，长度大于1 cm；胚乳片状……………………………… (单籽暗罗属Monoon) 20
18a. 花梗中下部有1~2个叶状苞片；花瓣较小，4~5 mm×8~9 mm，厚革质；小果梗长15~20 mm ………… 细基丸H. cerasoides
18b. 花梗基部有小苞片；花瓣较大，3~5.5 cm×1.5~3 cm，薄革质或薄纸质，小果梗长5~15 mm ………………………… 19
19a. 花萼三角形，急尖，6~15 mm长, 花瓣干后常具黄色粉点………………………………………… 香花细基丸H. rumphii
19b. 花萼近圆形，稍钝，长3 mm, 花瓣干后不具黄色粉点…………………………………………… 长果细基丸H. jenkinsii
20a. 二级脉8~9对，花瓣长6~7 cm ………………………………………………………………… 琉球单籽暗罗M. liukiuensis
20b. 二级脉多于13对，花瓣长度小于4 cm ……………………………………………………………………………………… 21
21a. 叶片窄披针形，边缘明显波状………………………………………………………………… 长叶单籽暗罗M. longifolium
21b. 叶片椭圆形、卵圆形或长圆形，边缘平整…………………………………………………………………………………… 22
22a. 叶片薄革质或革质，花瓣长圆形至卵圆形，1~2 cm宽……………………………………………… 海南单籽暗罗M. laui
22b. 叶片膜质或纸质，花瓣披针形或线形，小于1 cm宽………………………………………… 腺叶单籽暗罗M. simiarum
| [1] |
RICHARDSON J E, CHATROU L W, MOLS J B, et al. Historical biogeography of two cosmopolitan families of flowering plants: Annonaceae and Rhamnaceae[J]. Philos Trans Roy Soc B, 2004, 359(1450): 1495-1508. DOI:10.1098/rstb.2004.1537 |
| [2] |
PUNYASENA S W, ESHEL G, MCELWAIN J C. The influence of climate on the spatial patterning of Neotropical plant families[J]. J Biogeogr, 2008, 35(1): 117-130. DOI:10.1111/j.1365-2699.2007.01773.x |
| [3] |
CHATROU L W, PIRIE M D, ERKENS R H J, et al. A new subfamilial and tribal classification of the pantropical flowering plant family Annonaceae informed by molecular phylogenetics[J]. Bot J Linn Soc, 2012, 169(1): 5-40. DOI:10.1111/j.1095-8339.2012.01235.x |
| [4] |
GUO X, TANG C C, THOMAS D C, et al. A mega-phylogeny of the Annonaceae: Taxonomic placement of five enigmatic genera and support for a new tribe, Phoenicantheae[J]. Sci Rep, 2017, 7(1): 7323. DOI:10.1038/s41598-017-07252-2 |
| [5] |
XUE B, GUO X, LANDIS J B, et al. Accelerated diversification correlated with functional traits shapes extant diversity of the early divergent angiosperm family Annonaceae[J]. Mol Phylogenet Evol, 2020, 142: 106659. DOI:10.1016/j.ympev.2019.106659 |
| [6] |
BLUME C L. Flora Javae, vol. 2.[Anonaceae][M]. Brussels: Frank, 1830.
|
| [7] |
JOHNSON D M, MURRAY N A. Four new species of Polyalthia (Annonaceae) from Borneo and their relationship to Polyalthia insignis[J]. Contr Univ Michigan Herb, 1999, 22: 95-104. |
| [8] |
VAN SETTEN A K, KOEK-NOORMAN J. Fruits and seeds of Annonaceae: Morphology and its significance for classification (Studies in Annonaceae XVⅡ)[J]. Bibl Bot, 1992, 142(1): 1-101. |
| [9] |
DOYLE J A, LE THOMAS A. Cladistic analysis and pollen evolution in Annonaceae[J]. Acta Bot Gallica, 1994, 141(2): 149-170. DOI:10.1080/12538078.1994.10515148 |
| [10] |
DOYLE J A, BYGRAVE P, LE THOMAS A. Implications of molecular data for pollen evolution in Annonaceae[M]//HARLEY M M, MORTON C M, BLACKMORE S. Pollen and Spores: Morphology and Biology. London: Royal Botanic Gardens, Kew, 2000: 259-284.
|
| [11] |
MOLS J B, CO D L V, GRAVENDEEL B, et al. Morphological character evolution in the miliusoid clade (Annonaceae)[M]//MOLS J B. From Miliusa to Miliuseae to miliusoid: Identifying Clades in Asian Annonaceae. Leiden: Nationaal Herbarium Nederland, Universiteit Leiden branch. 2004: 37-75.
|
| [12] |
MOLS J B, KEßLER P J A, ROGSTAD S H, et al. Reassignment of six Polyalthia species to the new genus Maasia (Annonaceae): Molecular and morphological congruence[J]. Syst Bot, 2008, 33(3): 490-494. DOI:10.1600/036364408785679752 |
| [13] |
CHAOWASKU T, JOHNSON D M, VAN DER HAM R W J M, et al. Characterization of Hubera (Annonaceae), a new genus segregated from Polyalthia and allied to Miliusa[J]. Phytotaxa, 2012, 69: 33-56. DOI:10.11646/phytotaxa.69.1.6 |
| [14] |
CHAOWASKU T, JOHNSON D M, VAN DER HAM R W J M, et al. Huberantha, a replacement name for Hubera (Annonaceae: Malmeoideae: Miliuseae)[J]. Kew Bull, 2015, 70(2): 23. DOI:10.1007/s12225-015-9571-z |
| [15] |
XUE B, TAN Y H, THOMAS D C, et al. A new Annonaceae genus, Wuodendron, provides support for a post-boreotropical origin of the Asian-Neotropical disjunction in the tribe Miliuseae[J]. Taxon, 2018, 67(2): 250-266. DOI:10.12705/672.2 |
| [16] |
CHAOWASKU T, DAMTHONGDEE A, JONGSOOK H, et al. Genus Huberantha (Annonaceae) revisited: Erection of Polyalthiopsis, a new genus for H. floribunda, with a new combination H. luensis[J]. Ann Bot Fenn, 2018, 55(1-3): 121-136. DOI:10.5735/085.055.0114 |
| [17] |
XUE B, DING H B, YAO G, et al. From Polyalthia to Polyalthiopsis (Annonaceae): Transfer of species enlarges a previously monotypic genus[J]. PhytoKeys, 2020, 148: 71-91. DOI:10.3897/phytokeys.148.50929 |
| [18] |
SAUNDERS R M K, SU Y C F, XUE B. Phylogenetic affinities of Polyalthia species (Annonaceae) with columellar-sulcate pollen: enlarging the Madagascan endemic genus Fenerivia[J]. Taxon, 2011, 60(5): 1407-1416. DOI:10.1080/14772000.2010.542497 |
| [19] |
XUE B, SU Y C F, MOLS J B, et al. Further fragmentation of the polyphyletic genus Polyalthia (Annonaceae): Molecular phylogenetic support for a broader delimitation of Marsypopetalum[J]. Syst Biodiv, 2011, 9(1): 17-26. |
| [20] |
XUE B, SU Y C F, THOMAS D C, et al. Pruning the polyphyletic genus Polyalthia (Annonaceae) and resurrecting the genus Monoon[J]. Taxon, 2012, 61(5): 1021-1039. DOI:10.1002/tax.615009 |
| [21] |
TANG C C, XUE B N, SAUNDERS R M K. A new species of Goniothalamus (Annonaceae) from Palawan, and a new nomenclatural combination in the genus from Fiji[J]. PhytoKeys, 2013, 32: 27-35. DOI:10.3897/phytokeys.32.6663 |
| [22] |
XUE B, THOMAS D C, CHAOWASKU T, et al. Molecular phylogenetic support for the taxonomic merger of Fitzalania and Meiogyne (Annonaceae): New nomenclatural combinations under the conserved name Meiogyne[J]. Syst Bot, 2014, 39(2): 396-404. DOI:10.1600/036364414X680825 |
| [23] |
XUE B, TAN Y H, YE X E. The identity of Polyalthia florulenta (Annonaceae): A second species of Wangia in China[J]. Phytotaxa, 2016, 283(2): 163-171. DOI:10.11646/phytotaxa.283.2.5 |
| [24] |
XUE B. Molecular phylogenetics of Polyalthia (Annonaceae): Identifying clades and morphological synapomorphies in a large polyphyletic genus[D]. Hong Kong, China: The University of Hong Kong (Pokfulam, Hong Kong), 2013.
|
| [25] |
TURNER I M. A conspectus of Indo-Burmese Annonaceae[J]. Nord J Bot, 2015, 33(3): 257-299. DOI:10.1111/njb.00689 |
| [26] |
TURNER I M, UTTERIDGE T M A. Whither Polyalthia (Annonaceae) in Peninsular Malaysia? Synopses of Huberantha, Maasia, Monoon and Polyalthia s. s.[J]. Eur J Taxon, 2016, 183: 1-26. DOI:10.5852/ejt.2016.183 |
| [27] |
WONG K M, ARFFIN A K M, JOFFRE A A. Novitates Bruneienses, 5. Polyalthia watui (Annonaceae), a new tree species from Brunei, Borneo[J]. Gard Bull Singap, 2016, 68(1): 71-76. DOI:10.3850/S238258121600003X |
| [28] |
OKADA H, TSUKAYA H, SULEIMAN M. A new species of Polyalthia (Annonaceae) from Imbak Canyon, Sabah, Malaysian Borneo[J]. Acta Phytotax Geobot, 2017, 68(1): 33-38. DOI:10.18942/APG.201611 |
| [29] |
XUE B, YE D P, SHAO Y Y, et al. Polyalthia yingjiangensis (Annonaceae): A new species from the China/Myanmar border[J]. Nord J Bot, 2017, 35(4): 476-481. DOI:10.1111/njb.01612 |
| [30] |
TURNER I M, TAN J P C, UTTERIDGE T M A. From stowaways to karst-aways: Unloading the Peninsular Malaysia endemic Polyalthia brunneifolia (Annonaceae)[J]. Nord J Bot, 2018, 36(5): e01693. DOI:10.1111/njb.01693 |
| [31] |
BUNCHALEE P, CHANTARANOTHAI P, JOHNSON D M, et al. Polyalthia khaoyaiensis (Annonaceae), a new species from Thailand[J]. Phytotaxa, 2019, 405(3): 171-179. DOI:10.11646/phytotaxa.405.3.6 |
| [32] |
BUNCHALEE P, LEERATIWONG C, JOHNSON D M. Two new species and a new record of the genus Polyalthia (Annonaceae) from Peninsular Thailand[J]. Phytotaxa, 2021, 510(3): 239-250. DOI:10.11646/PHYTOTAXA.510.3.4 |
| [33] |
WIYA C, CHAOWASKU T. Disintegration of Polyalthia debilis (Annonaceae): P. cambodica comb. nov., P. canaensis comb. et stat. nov., and P. suthepensis nom. nov. for Unona dubia[J]. Phytotaxa, 2021, 487(3): 273-282. DOI:10.11646/phytotaxa.487.3.7 |
| [34] |
CHAOWASKU T, THOMAS D C, VAN DER HAM R W J M, et al. A plastid DNA phylogeny of tribe Miliuseae: Insights into relationships and character evolution in one of the most recalcitrant major clades of Annonaceae[J]. Am J Bot, 2014, 101(4): 691-709. DOI:10.11646/phytotaxa.487.3.7 |
| [35] |
TURNER I M, WEERASOORIYA A D, SAUNDERS R M K, et al. Annonaceae[M]//SOEPADMO E, SAW L G, CHUNG R C K, et al. Tree flora of Sabah and Sarawak. Kepong, Malaysia: Sabah Forestry Department, Forest Research Institute Malaysia & Sarawak Forestry Department, 2014: 141-164.
|
| [36] |
TSIANG Y, LI P T. Annonaceae[M]//TSIANG Y, LI P T. Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Beijing: Science Press, 1979: 10-175. 蒋英, 李秉滔. 番荔枝科[M]//蒋英, 李秉滔. 中国植物志. 北京: 科学出版社, 1979: 10-175. |
| [37] |
LI P T, GILBERT M G. Annonaceae[M]//WU Z Y, RAVEN P H, HONG D Y. Flora of China. Beijing: Science Press & St. Louis. : Missouri Botanical Garden Press, 2011: 672-713.
|
| [38] |
WANG R J. Annonaceae[M]//LI D Z. The Families and Genera of Chinese Vascular Plants. Beijing: Science Press, 2020: 233-248. 王瑞江. 番荔枝科[M]//李德铢. 中国维管植物科属志. 北京: 科学出版社, 2020: 233-248. |
| [39] |
LIU B. Annonaceae[M]//CHEN Z D, LU A M, LIU B, et al. Tree of Life for Chinese Vascular Plants, Beijing: Science Press, 2020: 147-152. 刘冰. 番荔枝科[M]//陈之端, 路安民, 刘冰, 等. 中国维管植物生命之树. 北京: 科学出版社, 2020: 147-152. |
| [40] |
QIN H N, YANG Y, DONG S Y, et al. Threatened species list of China's higher plants[J]. Biodiv Sci, 2017, 25(7): 696-744. 覃海宁, 杨永, 董仕勇, 等. 中国高等植物受威胁物种名录[J]. 生物多样性, 2017, 25(7): 696-744. |
| [41] |
XUE B, NURMAWATI S, XU Y, et al. Excluding the species Monoon fragrans (Annonaceae) from the flora of China[J]. Phytotaxa, 2021, 487(1): 91-96. DOI:10.11646/phytotaxa.487.1.8 |
| [42] |
DING H B, WANG L Y, QUAN D L, et al. Additions to the seed plant flora in Yunnan, China[J]. Biodiv Sci, 2023, 31(10): 23254. 丁洪波, 王立彦, 全东丽, 等. 中国云南种子植物区系新资料[J]. 生物多样性, 2023, 31(10): 23254. DOI:10.17520/biods.2023254 |
| [43] |
YANG B, LI J Y, YANG R J, et al. Two new species of Polyalthiopsis (Annonaceae) based on morphological characters and phylogenetic evidence, with a supplementary description of P. chinensis from China[J]. Plant Divers, 2023, 45(2): 185-198. DOI:10.1016/j.pld.2022.05.001 |
| [44] |
XUE B, LI J W, LIAO J J, et al. Trivalvaria tomentosa (Annonaceae), a new species from Southeast Yunnan, China[J]. Nord J Bot, 2021, 39(8): e03215. DOI:10.1111/njb.03215 |
| [45] |
Duocet Group. Duocet wiki of plants[DB/OL]. 2016. 多识团队. 多识植物百科[DB/OL]. 2016. [2024-04-26] http://duocet.ibiodiversity.net/. |