近年来，气候变化已经成为影响自然生态系统和人类社会的一个主要因素^[1]。在气象学上，把连续3 d及以上的日最高气温都超过35 ℃的高温天气过程称为高温热浪天气^[2]。随着全球气候变化，高温热浪事件频发，正逐渐成为严重的气象灾害之一，并越来越引起人们的广泛关注^[3]。IPCC第六次评估报告指出，自20世纪50年代以来，高温热浪强度和频次显著增加，持续时间延长，并且在未来全球气候进一步变暖背景下，预计高温热浪的频率和强度将在21世纪持续增加^[4–5]，成为新常态事件。2022年夏季，我国多地出现持续高温天气，多个地区最高气温突破历史极值^[6]。

研究表明，当环境温度高于植物适宜生长温度时，将会影响植物的光合作用和蒸腾作用等生理过程^[7–9]。持续高温会导致植物光合作用关键酶失活, 光系统Ⅱ光化学的最大量子产量和产量值降低，从多种途径抑制植物光合作用的进行^{[7, 10]}。研究表明, 随着温度的升高，植物的水分利用效率下降，蒸腾速率增强，易造成植物严重失水及导管栓塞化现象^{[8, 11]}。研究表明叶片对气候变化较为敏感，尤其是在高温下可能不利于裸子植物的生存^[12]。高温热浪会影响植物的各项功能，导致叶片容易脱落，降低植物的生长速度，改变植物的生物量分配^[13]，引起一些植物死亡，最终影响生态系统的结构和功能^[14–15]。面对极端霜冻气候，常绿木本植物的抗冻性强于落叶木本植物^[16]。植物受到干旱胁迫后，较被子植物, 裸子植物应对干旱表现出了更强的抵抗力^[17]。高温热浪下，植被的光合作用减弱甚至停滞，而呼吸作用增加，从而减少生态系统碳吸收。在2003—2013年间亚欧地区的高温热浪使当地的初级生产力降低并减少了生态系统的碳汇^[18–19]。目前高温热浪对植物的影响多集中于生理生化方面的研究，或者在生态系统生产力方面的研究，在物种尺度上亚热带地区不同植物生长对高温热浪的响应仍不清楚。

本研究以亚热带地区园林植物为调查对象，通过调查不同物种植物在持续高温热浪下形态特征的变化，研究高温热浪对不同植物生长的影响差异，并探究植物对高温热浪的响应是否与不同植物功能类群和产地来源有关，以期为高温热浪下科学合理进行园林植物维护提供参考依据。

调查地位于福建省宁德市，该地区属亚热带季风气候，年平均气温17.5 ℃；降水充沛，年均降水量1 811.2 mm，降水日数178 d，无霜期272 d；夏有酷暑，最热月为7月，平均气温26.8 ℃，极端最高气温43.2 ℃。选择3个地点进行调查，分别是宁德市北岸公园(119.575° E，北纬26.652° N)、镜台山公园(119.544° E，26.683° N)、宁德师范学院东桥校区(119.599° E，26.662° N)。2022年7月、8月, 中国大部分地区经历了罕见的高温热浪，本研究地区同样经受了打破历史记录的极端高温天气，导致大量植物枯萎，甚至死亡。调查区域气象数据下载于国家气象信息中心数据(http://data.cma.cn/)，统计2019—2022年每年7月—8月日最高温超过35 ℃的高温天数，结果分别为6、18、13、49 d。2022年的高温天数明显高于2019—2021年同期高温天数, 甚至大于这3年同期高温天数总和。

根据前人^{[16, 20]}研究，本文综合依据植物的叶片和枝条的枯萎率对高温热浪的响应情况，将受害程度分为4个等级：健康、轻微、中度和严重(表 1)。

表 1(Table 1)

表 1 植物高温响应程度等级划分标准 Table 1 Classification criteria of plant high temperature response degree 等级 Degree 枯萎率 Wilt rate /% 状态 Status 健康 Health [0，5) 植物叶片整体上几乎没有受害，长势良好 轻微 Slight [5，30) 植物叶片整体上较少枯萎 中度 Moderate [30，70) 植物叶片整体上较多枯萎 严重 Severity [70，100] 植物叶片枯萎很多，较多枯枝，个体甚至死亡

表 1 植物高温响应程度等级划分标准 Table 1 Classification criteria of plant high temperature response degree

2022年7月、8月严重的高温热浪之后，在9月中下旬，采用实地调查法，观察3个地点每种植物的生长情况，由3位调查人员分别估算每种植物的枯萎率并计算平均值，同时拍照记录调查的每种植物。根据高温热浪后每种植物的生长响应情况, 把所有植物的受害情况进行等级划分。

全部调查完毕后，对3个地点调查的植物响应情况从不同植物功能类群、产地来源等方面分类。根据《中国植物志》的植物类群情况将所调查植物分为裸子植物和被子植物。依据植物生活型不同, 将全部植物分为草本植物和木本植物2类，其中将竹类植物归在草本植物，木本植物依据不同叶习性分为常绿植物和落叶植物。根据《中国植物志》记录的原产地是否在福建省及其周边省份(台湾省、广东省、江西省和浙江省)，将所调查植物分为本土种植物和引进种植物。

采用SPSS 27.0软件的t检验(t-test)分析植物类群间枯萎率的差异显著性，使用卡方检验(χ²-test)分析植物对高温热浪的响应等级是否与多个植物功能类群和产地来源等因素有关。

本研究总共调查了持续高温热浪影响下的48科105种植物(附录1)，其中裸子植物14种，被子植物91种，分别占总种数的13.33%、86.67%；常绿植物58种，落叶植物33种，分别占55.23%、31.43%; 草本植物14种，木本植物91种，分别占13.33%和86.67%; 本地种57种，引进种48种，分别占54.29%、45.71%。由图 1和附录2可见，不同植物在高温热浪下的受害情况不同，很多植物的叶片变黄、卷曲，严重者叶片大量掉落，仅剩枯枝，个体甚至干枯死亡，造成极大的破坏。在调查的105种植物中，健康植物有23种，占21.90%；其余82种(78.10%)植物中轻微受害的41种、中度受害的30种、严重受害的11种，分别占39.05%、28.57%、10.48%。有些物种仅某些个体干枯死亡，但整个群体没有完全死亡。

图 1(Fig. 1)

图 1 高温热浪后植物的生长情况。A~C: 健康; A: 糖胶树; B: 蓝花草; C: 朱缨花; D~F: 轻微受害; D: 棕竹; E: 葱莲; F: 鹅掌楸; G~I: 中度受害; G: 枫香树; H: 海桐; I: 山茶; J~L: 严重受害; J: 杜鹃; K: 红花檵木; L: 刺柏。 Fig. 1 Growth status of plants after high-temperature and heat wave. A-C: Health; A: Alstonia scholaris; B: Ruellia simplex; C: Calliandra haematocephala; D-F: Slight; D: Rhapis excels; E: Zephyranthes candida; F: Liriodendron chinense; G-I: Moderate; G: Liquidambar formosana; H: Pittosporum tobira; I: Camellia japonica; J-L: Severity; J: Rhododendron simsii; K: Loropetalum chinense var. rubrum; L: Juniperus formosana.

根据植物的科属分类，重点统计调查物种数含3种及以上的科，不同科植物对高温的抵抗力大不相同(图 1)。柏科(Cupressaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)和无患子科(Sapindaceae)受害较严重，超过一半的物种受到中度或严重伤害。一些科的植物受害轻微，甚至没有受到伤害，如豆科(Fabaceae)、禾本科(Poaceae)、桑科(Moraceae)和棕榈科(Arecaceae)。而樟科(Lauraceae)、木兰科(Magnoliaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)植物，尤其是樟科植物在经历高温热浪后，均健康生长。

从图 2: A可见，高温热浪对裸子植物和被子植物的危害情况有显著差异(t=-3.35, df=103, P= 0.001)。从图 2: B可见，高温热浪后，仍健康生长的裸子植物为0，即所调查的裸子植物都受到了高温热浪的影响，轻度受害的28.57%，中度受害和严重受害的分别为35.71%和35.71%；25.27%的被子植物仍健康生长，轻度受害的40.66%，中度受害和严重受害的分别为27.47%和6.59%。裸子植物的整体受害程度较被子植物更高(χ²=14.10, df=3, P= 0.003)

图 2(Fig. 2)

图 2 不同植物类群(A, B)和叶习性(C, D)的受害状况。柱上不同字母表示差异显著(P < 0.05)。下同 Fig. 2 Victimization of different plant groups (A, B) and leaf habit (C, D). Different letters upon column indicate significant differences at 0.05 level. The same below

从图 2: C可见，高温热浪对常绿植物和落叶植物的影响存在显著差异(t=88, df=103, P=0.04)。从图 2: D可见，高温热浪后，常绿植物中健康生长的占31.03%，受到轻微、中度、严重损伤的分别占37.93%、25.86%、5.17%；而落叶植物中健康生长的占12.12%，受到轻微、中度、严重损伤的分别占30.33%、36.36%、21.21%。统计结果表明落叶植物受害程度更高(χ²=9.17，df=3，P=0.03)。

从图 3: A可见，高温热浪对木本植物和草本植物的枯萎率没有显著差异(df=103, t=-0.54, P=0.59)。从图 3: B可见，高温热浪后，健康生长的草本植物占7.14%，受到轻微、中度、严重损伤的分别占64.29%、21.43%和7.14%。健康生长的木本植物占24.18%，受到轻微、中度、严重伤害的植物分别占35.16%、29.67%和10.99%。卡方检验结果同样表明草本植物各受害等级之间的比例和木本植物各受害等级之间的比例对高温热浪的响应没有显著差异(df=3, χ²=4.70, P=0.12)。

图 3(Fig. 3)

图 3 不同生活型(A, B)和产地来源(C, D)植物的受害情况 Fig. 3 Victimization of different life forms (A, B) and origins (C, D)

从图 3: C可见，高温热浪对本土植物和引进植物的枯萎率没有显著差异(t=0.11, df=103, P=0.92)。从图 3: D可见，高温热浪后，健康、轻微受害、中度受害、严重受害的本土种植物分别占21.05%、42.11%、29.82%和7.02%，而引进种植物分别占22.92%、35.42%、27.08%和14.58%。统计结果表明本土种植物和引进种植物对高温热浪的响应没有显著差异(df=3, χ²= 1.83, P=0.61)。

本次调查的植物种类丰富，共105种，涵盖了不同的植物分类群、叶习性、生活型和产地来源，不同植物对高温的响应情况不同。对于植物来说，高温胁迫直接影响了光合作用、呼吸作用和蒸腾作用等生理活动^[7–9]，进而影响植物的个体生长。植物对高温热浪最表观的反应是植株的形态变化^[21]，本次高温灾害中，植物出现了叶片卷曲、萎蔫、变黄、焦枯和落叶等现象，严重者甚至个体死亡。

植物分类是从形态和生理特征方面具有相似性的物种归于同一类别，同类植物可能对环境的响应表现出一定共性^[16]，不同类别间会有所差异。被子植物可能有更强的快速栓塞修复能力^[22]。本研究结果表明裸子植物受伤害程度显著高于被子植物, 推测有2个原因: 一是与植物实际生长的环境有关, 大多数裸子植物生长在阳光直射处，阳光照射面积大，容易灼伤叶片，这从种植在阳光直射处的木贼麻黄(Ephedra equisetina)冠层叶片大部分枯萎，而生长于阴凉处的圆柏(Juniperus chinensis)只有较少叶片枯萎上得到验证；二是因为裸子植物水分运输的能力较差，大量研究表明，裸子植物的管道结构运输水分能力比被子植物的弱^[23–25]，裸子植物的水分传输效率低于被子植物。因此，调查地区裸子植物受高温热浪影响程度高于被子植物。

一般来说，与引进种植物相比，本土种植物应该更适应当地气候^[26]，更耐高温。但调查表明，整体上本土种植物与引进种植物对于高温热浪的响应程度并无显著差异。原因可能是: 一、引进种为当地引进多年的植物，已经能较好适应本地的栽培环境^[27]，所以能呈现出较好的抗高温能力；二、引进种植物的原产地气候类型与本地的气候类型相似，有利于外来植物在当地的生存^[28]，一些来自热带或亚热带的引进种植物，如原产于澳大利亚东部和东南部的红千层(Callistemon rigidus)、原产于美洲热带地区的马缨丹(Lantana camara)，其原产地气候类型与当地气候相似，所以它们在高温热浪的胁迫下能呈现出较好的耐高温性。

高温热浪下，仍健康生长的主要为常绿植物, 而严重受害的植物中70%是落叶植物，表现为大量叶片脱落、枝干枯死等现象，如紫叶李(Prunus cerasifera ‘Atropurpurea’)、水杉(Metasequoia glyptostroboides)等。常绿植物和落叶植物通常具有不同的叶寿命，尤其是在不利环境条件下，常绿植物的叶寿命会增加，而落叶植物的叶寿命则会减少^[29–30]。同时，有研究表明，常绿植物的叶片更新代谢较为缓慢，而落叶植物的相对较快^[31]。综合多种因素分析，在不利条件下，尤其是在高温热浪的环境下, 落叶植物的叶寿命明显缩短，更容易出现大量落叶的情况。

植物对高温热浪的响应还受其它因素的影响, 比如植物叶片性状、高温伴随的干旱胁迫、植物生长习性等。叶片是植物获取外界能量最基本的器官，叶片的大小、厚度、质地等都可能作为高温影响植物生长的决定性因素。程伟燕^[32]等研究表明, 植株的叶片较厚，能够更充分的吸收光照，同时折光能力也较强，这可以减少夏季由于强光照射给植物带来损伤，这也是植物在高温天气下的一种自我保护措施，如樟科植物、桑科榕属(Ficus)植物大多叶片为革质，叶片较厚，因此不易受到高温伤害。不同的植物对高温强光的适应性有所不同，有的植物耐高温能力强，对光线适应性强，如蓝花草(Ruellia simplex)、印度榕(F. elastica)对高温热浪几乎不受影响；有的植物喜欢温暖的环境，为弱阳性树种，如高温热浪对鸡爪槭(Acer palmatum)有轻微影响；有的植物虽然喜欢阳光，但是忌高温，夏季高于30 ℃就进入半休眠状态，如吊钟花(Enkianthus quinqueflorus)不耐高温，更容易受到高温热浪影响。持续高温常常伴随着干旱胁迫，高温和干旱是自然界中常见的非生物胁迫组合之一。高温和干旱分别能影响植物的生长、光合和抗氧化系统^[33–34]，二者同时出现时会加剧彼此的影响，Jiang等^[35]的研究表明高温和干旱对净光合速率的复合胁迫大于单个因子的作用。

高温热浪等极端气候事件在今后发生的频率将会越来越高，强度也会显著增加^[4–5]，在此背景下的植物保护显得越来越重要。本研究表明调查地区的裸子植物相比被子植物更容易受害，柏科植物中的刺柏(Juniperus formosana)、水杉、池杉(Taxodium ascendens)和水松(Glyptostrobus pensilis)应受到优先保护；此外，落叶植物比常绿植物更容易受害，无患子科的三峡槭(Acer wilsonii)、龙眼(Dimocarpus longan)和五角槭(A. pictum subsp. mono)等植物，蔷薇科植物中的海棠花、紫叶李、钟花樱桃(Cerasus campanulata)和月季花(Rosa chinensis)等以及杜鹃花科中的吊钟花(Enkianthus quinqueflorus)、杜鹃和红花檵木等都应受到优先保护。不同植物在高温热浪下的抗性有很大差异，盲目保护可能会造成人力、财力的浪费，因此高温热浪时应根据不同植物受害程度给予有效保护。

本研究调查了亚热带园林植物在经历高温热浪之后的生长情况，并按照不同植物功能类群和产地来源分析不同植物对高温热浪的响应程度。从植物分类群来看，研究区域的裸子植物比被子植物较容易受高温热浪的危害；从习性来看，研究区域的落叶植物比常绿植物更容易受害；从生活型来看, 木本植物与草本植物对高温热浪响应程度无显著差异；从产地来源来看，引进种植物和本地种植物对高温热浪的响应也无显著差异。本研究同时为高温热浪下亚热带园林植物保护和栽培管理提供了一定的指导作用。

附录1  受调查的植物名录和分类信息

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附录2  不同归类方法下的植物受害数目

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