在人类活动、自然灾害等多方面因素作用下, 全球性生态环境问题愈发严峻，森林作为陆地生态系统的主体，受环境变化的影响是直接且多方面的，尤其是本身就处于极端环境下的群落^[1]。高山矮曲林是生长在高海拔山顶或山脊上的一种特殊群落植被类型^[2]，具有独特的群落外貌特征，如树木低矮，树干分枝多而稠密，树冠常顺主风方向倾斜，树干、分枝及生境中常覆有较厚苔藓植物，也常被称为高山矮林^[3]、山顶矮林^[4]、云雾林^[5]。高山矮曲林由于地处高海拔的森林生态系统边缘林线处，独特的生态环境条件使其对气候变化的反应相对其他植被类型更为敏感，当前极端天气频发，可能导致该生态系统退化，甚至消失，因此研究该特殊群落生态学和了解全球气候变化响应具有极为重要的指示意义^[6–8]。

木林子国家级自然保护区拥有典型的亚热带常绿落叶阔叶混交林，区内垂直高差大，植物多样性丰富，林分结构复杂，其中部分亚热带常绿落叶阔叶混交林在高海拔区域山地特殊环境的长期作用下演化形成了特殊的高山矮曲林群落，被确认为该保护区内最具特色的保护对象之一。目前对于高山矮曲林系统性的研究较少^[9]，除部分地区对其基本生境特点、本底调查^[10]、物种组成^[11]、物种空间分布格局^[12]和区系分析^[13]有初步研究外，鲜见群落结构和物种多样性研究。森林生态系统群落结构与物种多样性一直是生态学领域的研究重点^[14]。群落结构的研究直观体现了群落的形态与结构特征，反映出群落对环境的适应与调节能力^[15–16]。物种多样性则是衡量一定区域物种丰富程度的客观指标，物种多样性的大小会影响群落的稳定性和生态系统功能^[17]。该地区高山环境下矮曲林物种的分布和多度还不明确，群落形成和演化机制有待研究。本研究采用样地调查法对木林子保护区高山矮曲林进行研究，明确木林子高山矮曲林群落物种组成、区系特征、群落结构与物种多样性，揭示群落发展现状与发展趋势，为木林子高山矮曲林的保护和科学管理以及后期建设提供理论依据。

研究区位于湖北省恩施土家族苗族自治州鹤峰县木林子国家级自然保护区(109°59′30″~110°17′ 58″ E，29°55′59″~30°10′47″ N)核心区境内，该区域属武陵山余脉，海拔1 100.0~2 095.6 m，平均1 200 m以上。保护区植被属亚热带常绿落叶阔叶混交林, 因相对高差差距显著，立体气候差异显著，低山、中山、高山依次表现为湿润、温和、温凉，区域内动植物资源丰富，森林植被类型丰富，群落及群系发育健全。常绿落叶阔叶混交林是鄂西南地区最典型、最具代表性和最占优势的生态系统，主要由壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、木兰科(Magnoliaceae)和山茶科(Theaceae)等常绿阔叶树种组成。木林子保护区核心区“牛池峰”最高海拔达2 095.6 m, 是湖北长江以南第一高峰，沿牛池峰向西北、东南方向沿伸的主山脊线上的群落外貌独特，是特殊的高山矮曲林群落，其生境特点是光照强、温度较低、昼夜温差大、湿度大、生境条件差。

在保护区内高山矮曲林资源分布较集中的地段，按照国家标准《森林生态系统长期定位观测方法(GB 33027—2016)》并参照CTFS大样地建立标准和技术规范，设置面积为0.6 hm²的固定样地，用全站仪将整个样地划分15个20 m×20 m的大样方。在每个大样方内细分为16个5 m×5 m的小样方, 以样地西南角为原点，东西向为横轴(X)，南北向为纵轴(Y)，对小样方依次调查，记录胸径(DBH)≥1 cm的树木个体的位置、胸径、树高和生长状况等，位置以坐标值表示，坐标值直接用相对距离(m)表示，并记录每个样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位等基础信息。

重要值  统计各木本植物物种的多度和频度, 计算重要值，以反映其在群落中的优势度。重要值(Ⅳ)=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3×100%^[18], 相对多度(RA)=$ {a_i}/\sum\limits_{i = 1}^n {{a_i}} \times 100\% $，相对频度(RF)=$ {f_i}/\sum\limits_{i = 1}^n {{f_i}} \times 100\% $; 相对显著度(RP)=$ {P_i}/\sum\limits_{i = 1}^n {{P_i}} \times $100%, 式中，a_i为物种i的密度，f_i为物种i在样地中出现的频度，P_i为物种i的显著度。

物种多样性  采用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数及Pielou均匀度指数分析调查区域内矮曲林群落物种多样性特征^[19], Shannon-Wiener指数: $ H' = - \sum {Pi} \ln Pi $, Simpson指数: $D=1-\sum P_i^2$ , Pielou均匀度指数: J=H′/lnS, 式中，P_i为第i种的相对多度；S为样地内出现的物种数；P_i =N_i/N，N_i表示物种i的个体数量。

群落区系分析  参照吴征镒等^[20–21]关于世界种子植物区系的分布区类型以及我国科、属地理区系成分的划分，对木林子高山矮曲林样地木本植物进行区系特征分析。

径级与高度级划分  根据矮曲林群落中木本植物个体的胸径(DBH)和树高(H)分布，将DBH分为7个等级，第Ⅰ级: 0~5 cm，第Ⅱ级: 5~10 cm，第Ⅲ级: 10~15 cm，第Ⅳ级: 15~20 cm，第Ⅴ级: 20~25 cm，第Ⅵ级: 25~30 cm和第Ⅶ级: > 30 cm。将树高(H)划分为4个等级，第1级H1: 0~3 m, 第2级H2: 3~6 m，第3级H3: 6~9 m和第4级H4: > 9 m。

高山矮曲林群落物种较为单一，木本植物个体(活立木)共有2 832株53种，隶属于19科31属, 个体数最多的为青冈(Quercus glauca)，有1 735株, 占总株数的61.23%，其次为齿缘吊钟花(Enkianthus serrulatus)，有303株，占总株数的10.7%。主要的科属为壳斗科4属7种、杜鹃花科3属5种和蔷薇科3属7种等。杜鹃花属(Rhododendron)和花楸属(Sorbus)含有最多的物种数，均为5种，其次为青冈属(Cyclobalanopsis)，有4种。矮曲林群落中杜鹃资源较为丰富，耳叶杜鹃(R. auriculatum)、云锦杜鹃(R. fortunei)、粉白杜鹃(R. hypoglaucum)、长蕊杜鹃(R. stamineum)总株数达164株。群落中立木最大胸径达41.5 cm，平均为9.94 cm，立木密度0.48 ind./m²。

从表 1可见，群落林冠层的优势种是青冈，其重要值达47.87%，在群落中作用和地位最大，其相对频度、相对多度和相对显著度均位居首位，在很大程度上决定了该群落的基本环境和群落外貌。其次是齿缘吊钟花，其重要值为7.80%，相比其他乔木树种，也具有一定的优势，但优势不明显，且在15个样地中齿缘吊钟花幼树个体偏多，物种更新良好，说明其能适应矮曲林所处的环境。除青冈、齿缘吊钟花外，还有其他乔木50余种，如美脉花楸(Sorbus caloneura)、绿叶甘橿(Lindera neesiana)、耳叶杜鹃、云锦杜鹃、合轴荚蒾(Viburnum sympodiale)、康定冬青(Fraxinus insularis)、木姜子(Litsea pungens)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、多脉青冈(Cycloba lanopsis multinervis)、簇叶新木姜子(Neolitsea confertifolia)等，虽然各种在群落中的重要值均不超过4%，但在提高群落物种多样性，增强群落稳定性上具有重要作用。木林子高山矮曲林群落中，除乔木层外，无明显的草本层，其灌木层大多属于杜鹃属植物幼苗，这是其群落特殊性之一，整个群落基本以矮小乔木为主，构成了整个木林子高山矮曲林的群落外貌。

表 1(Table 1)

表 1 木林子高山矮曲林物种的重要值(前20) Table 1 Importance value (top 20) of species of krummholz in Mulinzi 植物 Species 相对频度/% Relative frequency 相对多度/% Relative abundance 相对显著度/% Relative significance 重要值/% Importance value 青冈 Quercus glauca 6.76 61.26 75.58 47.87 齿缘吊钟花 Enkianthus serrulatus 6.31 10.70 6.40 7.80 美脉花楸 Sorbus caloneura 6.31 3.14 2.48 3.98 绿叶甘橿 Lindera neesiana 5.41 2.51 1.77 3.23 耳叶杜鹃 Rhododendron auriculatum 4.50 2.26 0.99 2.59 云锦杜鹃 R. fortunei 3.60 2.22 1.09 2.31 合轴荚蒾 Viburnum sympodiale 4.05 0.99 0.08 1.71 康定冬青 Fraxinus insularis 3.60 0.78 0.70 1.69 木姜子 Litsea pungens 3.60 1.13 0.30 1.68 鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 3.60 0.42 0.72 1.58 多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis 1.80 1.59 1.32 1.57 簇叶新木姜子 Neolitsea confertifolia 3.15 0.92 0.44 1.50 小果珍珠花 Lyonia ovalifolia 2.25 1.27 0.55 1.36 山矾 Symplocos sumuntia 2.70 0.67 0.50 1.29 中华槭 Acer sinense 3.15 0.35 0.33 1.28 中华石楠 Photinia beauverdiana 2.70 0.53 0.42 1.22 小叶青冈 Quercus myrsinifolia 2.70 0.60 0.25 1.18 城口桤叶树 Clethra fargesii 2.25 0.81 0.18 1.08 狭叶冬青 Ilex fargesii 1.80 0.81 0.55 1.05 白檀 Symplocos tanakana 1.80 0.39 0.72 0.97

表 1 木林子高山矮曲林物种的重要值(前20) Table 1 Importance value (top 20) of species of krummholz in Mulinzi

从表 2可见，样地中平均有14.8种植物，最多的样地有24种，最少的有9种；Shannon-Wiener多样性指数均值为1.411，最大为2.341，最小为0.835；Simpson多样性指数均值为0.559，最大为0.835, 最小为0.327；Pielou均匀度指数均值为0.522，最大为0.737，最小为0.348。多数物种不能适应山顶大风、低温、积雪等恶劣环境，在群落演替过程中被淘汰，而生存下来的物种已逐渐适应恶劣的环境。

表 2(Table 2)

表 2 木林子高山矮曲林样地的物种多样性指数 Table 2 Species diversity index of krummholz in Mulinzi 样地 Plot 物种数 Number of species Shannon-Wiener指数Shannon-Wiener index Simpson指数 Simpson index Pielou均匀度指数 Pielou evenness index 1 11 0.909 0.376 0.379 2 20 1.803 0.685 0.602 3 11 0.835 0.327 0.348 4 13 1.141 0.455 0.445 5 9 0.979 0.403 0.445 6 16 1.341 0.527 0.484 7 12 1.029 0.425 0.414 8 15 1.538 0.648 0.568 9 15 1.042 0.403 0.385 10 19 1.639 0.640 0.557 11 13 1.617 0.716 0.630 12 17 2.080 0.795 0.734 13 12 1.422 0.585 0.572 14 15 1.442 0.559 0.533 15 24 2.341 0.835 0.737 平均 Mean 14.8 1.411 0.559 0.522

表 2 木林子高山矮曲林样地的物种多样性指数 Table 2 Species diversity index of krummholz in Mulinzi

调查区域中共有木本植物53种，隶属于19科31属，从科的分布区类型来看，木本植物的19科可划分为7类型2亚型(表 3)，除世界广布，泛热带分布、北温带分布最多，占总科数的23.53%；东亚及热带南美间断分布、旧世界热带分布各有3科，均占总科数的17.65%；热带亚洲-大洋洲和热带美洲、热带亚洲(印度-马来西亚)、北温带和南温带间断分布3种分布类型在所有科中都仅有1科，分别为山矾科(Symplocaceae)、五列木科(Pentaphylacaceae)、木兰科。其中尤其以壳斗科植物数量居多，青冈占据优势地位，构成了群落的基本外貌特征。

表 3(Table 3)

表 3 木林子高山矮曲林种子植物科的分布类型 Table 3 Areal type of seed plant family of krummholz in Mulinzi 分布区类型 Areal type 科数 Number of family % 1 世界广布 Cosmopolitan 2 - 2 泛热带分布 Pantropic 4 23.53 2-1 热带亚洲-大洋洲和热带美洲分布 Trop. Asia-Australasia & . Trop. Amer. 1 5.88 3 东亚及热带南美间断分布 E. Asia & . Trop. South Amer. disjunct 3 17.65 4 旧世界热带分布 Old World Trop. 3 17.65 7 热带亚洲(印度-马来西亚)分布 Trop. Asia (Indo-Malesia) 1 5.88 8 北温带分布 North Temperate 4 23.53 8-4 北温带和南温带间断分布 North Temperate & South Temperate disjunct 1 5.88

表 3 木林子高山矮曲林种子植物科的分布类型 Table 3 Areal type of seed plant family of krummholz in Mulinzi

属的分布类型可分为世界广布、热带、温带3大类(表 4)，除世界广布类型，温带分布最多，占65.52%，温带中又以北温带分布最多，共10属, 占34.48%，其中典型属包括杜鹃花属、花楸属、荚蒾属(Viburnum)、栎属(Quercus)、水青冈属(Fagus)、桦木属(Betula)等，这些属所含植物占据群落大部分资源，竞争较强，同时体现出矮曲林群落中温带分布植物较多。而热带分布总和为10属，占34.48%，其中泛热带分布包括冬青属(Ilex)、海桐属(Pittosporum)、山矾属(Symplocos) 3属，东亚及热带南美间断分布包括柃属(Eurya)、木姜子属(Litsea)、桤叶树属(Clethra)，旧世界热带、中国-日本2种分布类型在31属里面都仅有1属，分别是新木姜子属(Neolitsea)和锦带花属(Weigela)，对应簇叶新木姜子、半边月2种植物。各个分布类型的属所对应的物种构成了木林子高山矮曲林的基础生态系统，相互竞争，相互协助，获取生长发育所需的营养物质。对各物种属分布类型的划分能够更好的分析矮曲林的起源。

表 4(Table 4)

表 4 木林子高山矮曲林种子植物属的分布类型 Table 4 Areal type of seed plant genera of krummholz in Mulinzi 分布区类型 Areal type 属数 Number of genus % 1 世界广布 Cosmopolitan 2 - 2 泛热带分布 Pantropic 3 10.34 3 东亚及热带南美间断分布 E. Asia & Trop. South Amer. disjunct 3 10.34 4 旧世界热带分布 Old World Trop. 1 3.45 7 热带东南亚至印度-马来, 太平洋诸岛分布 Trop. Southeast Asia to Indo-Malaya & Trop. Southwest 3 10.34 8 北温带分布 North Temperate 10 34.48 9 东亚及北美间断分布 E. Asia & North Amer. disjunct 4 13.79 14 东亚分布 E. Asia 4 13.79 14SJ 中国-日本分布 Sino-Japan 1 3.45

表 4 木林子高山矮曲林种子植物属的分布类型 Table 4 Areal type of seed plant genera of krummholz in Mulinzi

从图 1可见，矮曲林群落径级结构呈半正态分布，林木个体数随着径级的增大而逐渐降低，为典型天然异龄林直径分布结构，其中Ⅰ级和Ⅱ级林木个体数最多，分别为872和814株，占总株数的30.79%和28.74%，表明幼树数量充足，自然更新状况良好；而胸径在20 cm以上的林木个体总计有269株，仅占总株数的9.5%，且所有林木个体胸径平均值仅为10 cm，结合该森林生态系统的林分起源，表明林木生长缓慢，这可能是由于海拔、温度、风向、风速、太阳辐射等因素综合作用的结果。群落中青冈种群胸径在20 cm以上的个体数为236株，占胸径20 cm以上个体数的87.73%，表明在该群落种间竞争过程中青冈占据绝对优势，且青冈小径级个体充足，在未来一段时间内青冈将依然占据优势地位。

图 1(Fig. 1)

图 1 高山矮曲林群落和青冈的径级结构 Fig. 1 Diameter class structure of krummholz community and Quercus glauca

从图 2可见，群落中树高以H2和H3的个体数最多，占85.66%，H4的个体仅占1.98%，且树高最大仅为12 m，林分整体平均树高仅为5.68 m，可见乔木层垂直结构无明显林分分层，为典型的单层林。主要形成原因可能是由于该群落生长于山脊线上，受低温、降雪、大风、高紫外线等环境因素的综合影响，导致林木个体树干弯曲、匍匐状生长，以此适应特殊的生态环境。

图 2(Fig. 2)

图 2 群落的树高结构 Fig. 2 Tree height structure of community

森林生态系统物种组成与群落结构分析对阐释森林稳定性和演替规律具有重要意义^[22]。通过对木林子高山矮曲林群落结构特征的分析，样地内物种数19科31属53种，而在同区域低海拔地区的常绿落叶阔叶混交林群落中木本植物达到了61科112属228种^[23]，可见矮曲林群落因海拔、气候、地形等多方面因素的作用，物种数量大大降低；而位于云南中部的哀牢山高山矮曲林群落物种数达到38科53属73种，物种数多于本区域，主要原因可能是湖北木林子国家级自然保护区的矮曲林群落已接近我国矮曲林分布的北边缘，该类群落主要分布于我国南方部分区域，最北限分布于秦巴山区^[24]，而湖北地区已属于这些省份的较北端，其区域温度低于低纬度地区，故物种数量有所降低，这也符合物种数随纬度升高而逐渐降低的一般规律^[25]。本研究区矮曲林群落中青冈的重要值达到47.87%，在群落中占据绝对优势地位，该种群在很大程度上决定了该群落的群落外貌特征。根据国内相关研究，高山矮曲林主要优势种为杜鹃花科植物，杜鹃林系是我国东部区域最具代表性的高山矮曲林^[26–27]，热带和亚热带山区曾是杜鹃花科分化发展的最大集中中心，经过高山气候的演变逐渐形成现在各地区形形色色的矮曲林，这也是如今各地区矮曲林群落内杜鹃花科植物成为优势种或者主要种的原因。而该研究区域矮曲林主要优势种为壳斗科和杜鹃花科植物，且以壳斗科植物为主导，区别于其他的矮曲林杜鹃林系，这可能与研究区所处地域及群落演替规律有关，构成又一独特的森林生态系统。不同林系矮曲林的探索加大了矮曲林的研究意义，丰富了矮曲林的群落类型。

物种多样性反映了群落物种的数量和分布的均匀程度，其丰富度值越高说明群落内物种越丰富^[28]。木林子矮曲林群落的物种多样性不管是用物种多样性指数(Simpson指数、Shannon-Wiener指数)还是均匀度指数(Pielou)来衡量，结果比较一致，总体上矮曲林群落物种多样性不高，均匀度较低，但Simpson指数相对较大，说明群落内优势种明显。木林子矮曲林所处的位置纬度较高，群落各项多样性指标明显低于中越边境西隆山(中国部分)的山地苔藓林^[11]、无量山地区的山顶苔藓矮林^[13]等，且矮曲林物种多样性各项指标又明显低于木林子海拔较低处的森林群落^[29]。随着纬度和海拔的升高，群落的物种多样性会随之降低，而对于木林子矮曲林这一群落来看，这3个多样性指数能够清晰的反映这一趋势，另外，坡度、林龄、郁闭度等也都是影响群落物种多样性的因素之一^[4]。青冈是木林子矮曲林群落的主要优势种，而位于矮曲林下方的大样地，青冈也是其优势种之一；同时，两个群落在物种组成上存在相似性，可以推测木林子矮曲林的林分构成受下方森林群落的影响很大，甚至是下方森林群落的延伸部分。在木林子矮曲林群落仅有1株的物种有灰柯(Lithocarpus henryi)、陕甘花楸(Sorbus koehneana)、水榆花楸(Sorbus alnifolia)、微毛樱桃(Cerasus clarofolia)、尖叶四照花(Cornus elliptica)、冻绿(Rhamnus utilis)、细枝柃(Eurya loquaiana)，这些稀有种虽然在样地中不占优势，但对于维持森林生态系统生物多样性和群落稳定性具有重要作用, 有助于矮曲林群落更好的应对外界干扰。另外，由于木林子矮曲林分布的海拔较高，很少受到人类活动的干扰，群落保留了较原始的状态，这为研究木林子山地植被的基本分布和生态等提供了良好条件。

木林子矮曲林群落的植物区系特征明显，以青冈为优势种的壳斗科，群落内广泛出现的樟科、桦木科、木兰科等表明群落植物区系起源较为古老。科的分布类型中，热带分布类型及其分布变型占区系科的第一位，而属的分布类型中，温带分布类型及其变型占了区系属的最大比例，由此可见，木林子矮曲林群落区系深受热带区系的影响，又具有温带区系的性质。其区系特点与分布在其下部的常绿阔叶林有所不同^[23]，与之相比，木林子矮曲林科级的热带成分增加了，这与矮曲林内广布的壳斗科等植物有关^[30]，为矮曲林热带起源提供了部分依据。下一步研究方向可加大木林子矮曲林的研究范围, 纳入更多物种的区系分析，这将进一步剖析矮曲林的起源问题，为木林子矮曲林接下来的演替和发展提供参考方向，促进该特殊群落的研究进展。

群落内物种的径级结构和垂直结构是种群的重要特征，分析种群的径级、垂直结构，能够反映群落在一定时间段内的更新状况，同时可以体现群落的动态变化特征^[31]。木林子矮曲林样地中所有乔木个体径级结构呈现倒“J”型，小径级个体充足，说明鄂西南地区矮曲林群落自然更新良好，但不能排除恶劣环境导致各种群生长缓慢的原因。林分整体平均胸径达9.9 cm，相较于浙江古田山^[16]、湖南八大公山^[32]及同地区的七姊妹山^[15]大，可见木林子矮曲林林分年龄较大。林分垂直结构为典型的单层林，乔木层无明显的林层分化，所有植株都相对曲化、低矮，主要原因可能是土壤贫瘠，温度较低、山风强烈等环境因素抑制了植株垂直方向的生长发育。矮曲林这一特殊群落在生态学上意味着山地森林带的发展上限，但其本身并不是真正的林线, 而是在山体的高度或山地特殊环境因素的影响下出现的一种植物群落，可称之为假林线，这在地理学和生态学上具有重要的研究意义。

群落中优势种青冈的径级结构与群落整体相似，小径级个体数较多，这表明青冈种群为增长型，天然更新状态良好，在群落演替过程中青冈种群将依然占据优势地位；调查过程中发现青冈种群更新方式主要为萌蘖，而各种杜鹃花科植物天然更新方式依然为种子繁殖，这可能是木林子矮曲林群落青冈种群占据绝对优势的原因之一。另外，群落中的植株具有分支多且粗壮，无明显主干，冠幅较大的形态特征；说明在恶劣的环境中，植物采取特殊的生长策略适应环境，进而更好的占据空间、利用资源，增加自身竞争力。这种独特的环境所形成的特殊群落结构为研究我国亚热带地区植被与环境的相互影响关系提供了一个很好的研究对象。

综上，通过对木林子国家级自然保护区高山矮曲林样地的调查分析，共发现木本植物19科31属53种，整体物种多样性较低，主要优势物种为青冈，但群落物种区系组成丰富，总体表现为泛热带、温带性质较强的特点。在山地特殊环境的影响下，部分种群为适应环境，繁殖方式发生变化，形成了明显的单层林结构，样地内小径级个体充足，群落天然更新良好。高山矮曲林作为一种高海拔分布的特殊植被类型，对其群落结构和物种多样性的研究有着重要的生态作用。