2. 福建农林大学林学院, 福州 350002;
3. 顺昌县国有林场, 福建 顺昌 353200;
4. 顺昌县林业局, 福建 顺昌 353200
2. Forestry College, Fujian Agricultural and Forest University, Fuzhou 350002, China;
3. State-owned Forest Farm of Shunchang, Shunchang 353200, Fujian, China;
4. Forestry Bureau of Shunchang, Shunchang 353200, Fujian, China
光是影响植物光合作用的主要环境因子,研究表明不同的光照强度会使植株的光合参数发生改变, 进而影响植株抗光胁迫能力和光合作用效率[1–3],光照不足或光照过强都可能使植物体内养分失衡或影响其光合效率而导致光抑制[4–5]。在林业生产中,耐荫树种通常需在庇荫条件下才能正常生长,为提高耐荫树种苗木的生长质量,遮荫与施肥成为森林培育的重要措施,遮荫与施肥有助于提高植株的光合效率促进苗木生长[6–7],而硅作为一种有益元素,硅肥的施用有利于缓解强光照对植物光抑制效应, 改善植物的光合作用,提高其对环境胁迫的适应能力[8–10],目前硅肥施用对光合效率的影响研究多见于农作物,而在林业生产中能否通过硅肥添加以提高林木幼苗的光合效率尚有待于进一步研究。
楠木(Phoebe bournei)是我国南方常见的珍贵乡土造林树种,其材质优良,具有很高的市场经济价值,近年来已成为我国南方森林质量精准提升过程中主要的林下更新及混交造林树种之一,国内外关于楠木的研究主要集中在栽培选育、环境胁迫、光合特性和遮荫条件下光合参数及生理生化指标变化等方面[11–14]。有研究表明,楠木幼苗的生长需要一定的荫蔽条件,在遮荫条件下楠木幼苗可以通过增加叶绿素含量等来增强光合能力,遮荫和施氮肥处理有利于改善楠木幼苗的光能利用率,促进光合作用,提高楠木幼苗的生态适应能力[15–18]。而在不同环境条件下施用硅肥是否影响楠木幼苗生理生长尚有待于研究,能否通过施用硅肥以提高林下更新及混交造林的光合效率,这对提高楠木更新造林成效具有重要的生产与理论价值。因此,本试验选用1 a生楠木幼苗,分析不同光照强度和不同硅肥施用量下幼苗生长、生物量、叶形态和光合参数的变化,揭示其对楠木幼苗光合效率的影响,从而为硅肥施用及提高楠木幼苗更新造林成效提供理论依据。
1 材料和方法 1.1 试验地概况试验在福建省南平市顺昌县张墩苗圃进行,位于117°29′~118°14′ E,26°38′~27°121′ N, 属亚热带季风气候,年平均降水量为1 756 mm,年平均气温为20 ℃。以苗圃1 a生楠木容器苗为试验材料,试验盆栽用土取自张墩苗圃的红壤,土壤基底值分别为:pH (6.92±0.19)、有效磷(8.68±0.37) mg/kg、总碳含量(4.14±0.23) g/kg、总氮含量(0.66±0.13) g/kg。
1.2 方法 1.2.1 光照强度设置试验采用遮荫网设置5种光照强度,除不进行遮荫的全光照(100%)外,其余4种光照强度通过覆盖普通非加密尼龙网搭建遮荫网室模拟,分别设置60% (1层2针)、40% (1层3针)、15% (1层4针)和5% (2层3针)。在晴朗无云的上午10:00—12:00,用台湾Hipoint便携手持式光谱测量仪测定5种处理的光照强度[μmol/(m2·s)]分别为100% (1 384.39±18.45)、60% (830.23±16.47)、40% (558.11± 9.63)、15% (210.52±8.73)和5% (68.64±5.21),将楠木幼苗置于不同光照强度的遮荫网室中培养。
1.2.2 苗木栽植与外源硅添加本试验周期为2021年4月至2022年5月,2021年4月上旬,选择苗高(27.5±1.3) cm、地径(1.5± 0.23) mm大致相同,长势较好的楠木1 a生幼苗200株移植入花盆中,盆栽规格为直径20.0 cm,高15.0 cm,每盆装土3.00 kg,缓苗1个月后,选择长势良好、大小相对一致的楠木盆栽幼苗100盆移入不同光照遮荫网室中,采用水溶性硅肥(SiO2含量≥50%)按0 (Si0)、1 000 (Si1)、2 000 (Si2)和4 000 mg/kg (Si3) 4个处理梯度[19–20],将硅肥溶于1 000 mL蒸馏水后进行盆栽土喷施处理,试验过程中不再施肥,定期松土、除草,定量浇水,定期对盆栽进行随机调整,保证其处于基本相同的光环境下,进行持续的培养观察,1 a后进行苗高、地径、生物量、叶形态指标和光合参数的测定。
1.2.3 苗木形态指标的测定2022年5月,利用卷尺测量幼苗苗高,利用电子游标卡尺测量幼苗地径,在每株幼苗取3片相同叶位处且生长状况良好的叶片,置于标准计算纸上拍照,采用ImageJ软件测量叶长、叶宽,并计算单叶面积(LA, mm2)。而后将其整株挖出洗净,分成根、茎、叶3部分,于105 ℃下杀青0.5 h后在65 ℃下烘干至恒重,称量各部分干重,并计算总生物量和根、茎、叶生物量。
1.2.4 光合指标测定叶绿素含量测定 称取0.1 g新鲜叶片采用95%乙醇浸提法提取叶绿素。用酶标仪分别测定叶绿素a (Chl a, mg/g)、叶绿素b (Chl b, mg/g)和总叶绿素(Chl a+b, mg/g)含量。
叶绿素荧光参数 在晴朗无云的上午9:00– 11:00选取与已测叶绿体色素一致的部位,先进行20 min暗适应,之后使用Fluor Cams叶绿素荧光仪,测定幼苗的叶绿素荧光参数,并计算PSII潜在光化学效率(Fv/Fo)和PSII最大光合量子产量(Fv/Fm)。
光合参数 在晴朗无云的上午9:00-11:00, 采用Li-6400XT便携式光合仪,对叶片气体交换参数进行测定,包括净光合速率[Pn, μmol/(m2·s)]、气孔导度[Gs, mol/(m2·s)]、蒸腾速率[Tr, mmol/(m2·s)]、胞间CO2浓度[Ci, μmol/(m2·s)]。
1.3 数据的统计分析试验数据采用Excel 2016和SPSS 26.0软件进行统计和方差分析,使用Origin 2021进行绘图。
2 结果和分析 2.1 硅添加对幼苗形态指标的影响由表 1可见,未添加硅时,楠木幼苗苗高增长量在40%光照强度下达到最大值并显著高于其他光照强度,而地径增长量则无显著差异,随着光照强度下降,幼苗全株干重和各器官干重均有不同程度的上升,在15%~60%光照强度下的全株干重和各器官干重均显著高于全光照强度。Si1处理下,15%~ 60%光照强度下的楠木苗高增长量和60%光照强度下地径增长量均显著高于全光照强度;Si2处理下,40%~60%光照强度下的苗高增长量显著高于全光照强度,而地径增长量则在5%~15%光照强度下显著高于其他光照强度;Si1和Si2处理下,15%~60%光照强度下的全株干重和各器官干重均显著高于全光照强度;Si3处理下,各光照强度下的苗高增长量无显著差异,而5%~60%光照强度下的地径增长量均显著高于全光照强度,15%~40%光照强度下的全株干重和各器官干重均显著高于全光照强度。在相同光照强度下,Si1、Si2处理的苗高和地径增长量均显著高于无硅添加,当光照强度为40%~60%时, Si1、Si2处理的幼苗全株干重和各器官干重均显著高于未添加硅。可见,遮荫和适度的硅添加有利于楠木幼苗苗高、地径的生长和植株生物量的积累。
由图 1可见,未添加硅时,叶长、叶宽、叶面积均在15%光照强度达到最大值并显著高于其他光照强度处理。添加硅后,在硅添加量相同时,除光照强度为5%之外,随着光照强度的下降,幼苗的叶长、叶宽和叶面积均高于全光照强度,总体表现为上升趋势;Si1处理下,叶长和叶面积均在15%光照强度下达到最大值并显著高于其他光照强度处理, 叶宽在15%、60%光照强度下显著高于其他光照强度;Si2处理下,叶宽在15%、40%光照强度下显著高于其他光照强度;Si3处理下,叶长在15%光照强度下显著高于其他光照强度。当光照强度为100%、40%、15%时,叶长在Si1、Si2处理后显著高于未添加硅处理;除光照强度为5%外,叶宽在Si1、Si2处理后显著高于未添加硅处理;除光照强度为60%外,叶面积在Si1处理后显著高于未添加硅处理, 表明光照强度的降低有利于叶片的生长,而硅添加对幼苗叶形态产生了明显的影响,在中低光照强度(15%~40%)下进行Si1、Si2处理的楠木具有更好的光照胁迫适应能力,可见,遮荫与硅添加有利于促进楠木幼苗叶片生长。
由图 2可见,未添加硅时,Chl a、Chl b含量均以60%光照强度下显著高于其他光照强度,Chl a+b含量则以15%光照强度下显著高于其他光照强度。在硅添加量相同时,随着光照强度的下降,幼苗叶片Chl a、Chl b和Chl a+b含量均表现为先上升后下降;Si1、Si2处理下,Chl a、Chl b含量均在15%~60%光照强度下显著高于全光照(100%)和5%光照强度,Chl a+b含量在40%~60%光照强度下显著高于全光照(100%)和5%光照强度;Si3处理下,Chl a、Chl b均在15%~40%光照强度下显著高于全光照(100%)和5%光照强度。在相同的光照强度下,除100%全光照处理,随硅添加量的增加,Chl a含量均显著高于未添加硅处理;当光照强度为15%~ 40%时,随硅添加量的增加,Chl b含量均显著高于未添加硅处理;当光照强度为40%~100%时,随硅添加量的增加,Chl a+b含量均显著高于未添加硅处理,Chl a、Chl b与Chl a+b含量均在40%光照强度和Si2处理下最大。这表明光照强度的降低有利于楠木幼苗叶片叶绿素的积累,在中低光照强度(15%~40%)下,Si2和Si3处理进一步促进了叶绿素的积累,使楠木幼苗更适应光照胁迫。
由图 3可见,未添加硅时,楠木幼苗叶片的Fv/Fo在15%光照强度下显著高于其他光照强度,Fv/Fm在5%光照强度下显著高于其他光照强度。在硅添加量相同时,随光照强度的降低,幼苗叶片的Fv/Fo、Fv/Fm总体表现为先下降后上升;Si1处理下,Fv/Fo和Fv/Fm在15%光照强度下显著高于其他光照强度, Si2处理下,Fv/Fo在5%~15%光照强度下显著高于其他光照强度,Fv/Fm在5%和60%光照强度下显著高于其他光照强度;Si3处理下,Fv/Fo和Fv/Fm在100%全光照强度下显著高于其他光照强度。在相同的光照强度下,Si1和Si2处理的Fv/Fo和Fv/Fm显著高于未添加硅处理。这表明中低光照强度有利于楠木幼苗叶绿素荧光参数的提高,Si1和Si2处理则进一步提高了楠木幼苗在各光照强度的叶绿素荧光参数, 促进楠木幼苗的光合作用,使之具有更好的光照胁迫适应能力。
由表 2可见,未添加硅时,在40%光照强度下的叶片Pn、Tr显著高于其他光照强度,在40%、5%光照强度下的Gs显著高于其他光照强度,在40%、60%光照强度下的Ci浓度显著低于其他光照强度。在硅添加量相同时,随光照强度的降低,幼苗叶片的Pn呈先上升后下降的变化;Si1处理下,在40%光照强度下的Pn显著高于全光照强度,而Gs、Tr、Ci均显著低于全光照;Si2处理下,在40%光照强度下的Pn、Gs、Tr显著高于全光照,Ci显著低于全光照,Gs、Tr、Ci与全光照无显著差异。在相同的光照强度下,5%~60%光照强度下进行Si1、Si2处理的Pn均显著高于未添加硅处理。这表明40%的光照强度有利于提高楠木幼苗叶片Pn、Gs和Tr,降低Ci,促进楠木幼苗光合能力的提高, 而Si1和Si2处理则进一步提高不同光照强度下的楠木幼苗叶片Pn,从而提高了楠木幼苗光照胁迫适应能力。
不同光照强度下添加外源硅,研究对楠木幼苗生长及光合性状的影响,双因素方差分析结果表明(表 3),除叶干重与茎干重不受光照强度×外源硅添加的显著影响外,其他生长及光合性状均受光照强度和外源硅添加双因素及其交互效应的显著或极显著影响(P < 0.05)。
遮荫有利于幼苗苗高和地径的增长,促进幼苗的生物量累积,在遮荫条件下,幼苗通过增加叶片生物量来保持各器官的正常生长,根系生物量的累积也会随之增加,从而为幼苗的生长发育提供了保障[21]。而叶片作为最容易受光照影响的器官,在不同光环境下,植物叶片能够通过不同的方式调控其光合性能[22–23]。本研究中,遮荫处理下的楠木幼苗叶形态指标高于全光照,表明高光照使楠木幼苗的叶片形态呈受抑制状态,而遮荫处理有利于楠木幼苗叶形态生长,这与楠木本身耐荫的生物学特性一致,也与前人[16, 24]的研究结果相似。在遮荫和添加硅后,楠木幼苗的苗高、地径、叶形态和生物量均有不同程度的增加,苗高和叶形态在Si1、地径和生物量在Si2添加水平下达到最大值,显著高于未添加硅处理,交互效应分析进一步表明了硅添加可以有效地提高楠木幼苗的光照胁迫适应能力,促进幼苗生长。
本研究中,未添加外源硅时,楠木幼苗的叶绿素含量随着光照强度的降低表现为先上升后下降的变化,在遮荫条件下,楠木幼苗的Chl a、Chl b、Chl a+b含量在40%光照强度时达到最大值,可能是遮荫一方面使叶片中的色素减少,促使叶片中的叶绿素含量增加,另一方面,遮荫使幼苗周围环境气温下降,气温的降低提高了叶绿素生物合成中相关酶的活性,进而促进叶绿素含量的增加,这与唐星林等[11, 25]的研究结果相似。楠木幼苗叶片Fv/Fo、Fv/Fm在5%~15%光照强度下最大,没有发生光抑制现象,体现了一定的光合可塑性,表明适当的遮荫处理有利于提高植物潜在光合活性,增强光合能力;楠木幼苗叶片Pn、Gs、Tr在40%光照强度时达到最大,显著高于全光照,而Ci较低且显著低于全光照,这表明随着光照强度的降低,幼苗叶片气孔导度增大,光合作用增强,从而降低了胞间CO2浓度,提高了净光合速率,这与施福军等[18]的研究结果一致。而在添加外源硅后,楠木幼苗在中低光照强度下的各叶绿素含量、Fv/Fo、Fv/Fm、净光合速率均显著高于未添加硅,这表明中低硅添加缓解了全光照对楠木幼苗总叶绿素含量的显著抑制作用,促进了中低光照强度下的Chl a、b含量的提高,减轻了光照胁迫所带来的伤害。硅添加增加或维持了楠木幼苗光合作用所需叶片的气孔导度,增强了捕获光照的能力进而提高了净光合速率,这与前人[26–27]的研究结果基本一致。交互效应分析则进一步表明,遮荫与外源硅添加对楠木幼苗的各光合性状参数均产生了显著影响,由此可见,在遮荫条件下添加外源硅能够提高楠木幼苗叶片中的叶绿素含量, 改善光合气体交换,保证CO2供应,提高光合效率。
综上,本研究结果表明楠木作为耐荫树种,遮荫和添加硅肥对楠木幼苗的生长性状和光合特性均有明显影响,遮荫条件下,40%的光照强度更适宜楠木幼苗的生长,而1 000~2 000 mg/kg的硅添加则进一步促进了楠木幼苗生长,提高了楠木幼苗的光照适应能力。因受试验时长与条件的限制,试验未对楠木幼苗受光照强度和硅肥的长效影响以及幼苗体内不同器官硅富集程度的变化做进一步研究,后续研究中,拟针对硅添加对楠木幼苗处于不同生长和胁迫环境下的光合作用影响机制、内部生理变化机理以及体内硅含量的动态变化做进一步的深入研究,以提高硅肥施用的生产实用性与理论价值。
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