植物区系是在自然历史条件作用下，某一特定区系发展演化过程中形成的所有植物的总和^[1]，而植物区系地理成分研究是探索植物发展演化、反映自然环境与环境变迁的依据。通过分析植物区系成分可以探讨空间尺度上植物的分布规律。藤本植物是热带-亚热带森林生态系统中重要的组成成分，在维持森林群落的结构和功能等方面有重要作用^[2]。藤本植物具有较强的光合能力，常在林缘、林窗附近生长^[2]，并作为层间植物为动物提供通道^[3]。此外，藤本植物类群有着各种各样的攀援方式，这决定了藤本植物与支持木的空间关系。在现代园林中，藤本植物广泛应用于垂直绿化领域，能增加城市绿量、净化空气和展现地域景观特色^[3]。

当前对藤本植物的研究主要集中于森林群落生态^[4]、物种多样性分析^[5]、林层分布规律^[6]、观赏价值评价及应用^[7]和园林应用潜力^[8]等方面，对植物区系的研究则多集中在自然保护区^[9]、特定分类群^[10]等，鲜有从植物区系的角度分析广东省藤本植物的地理成分及观赏实用价值。本研究以广东省为研究区域，通过查阅文献、书籍，基于植物区系地理学方法分析广东省藤本植物的地理成分、实用性和常用观赏藤本植物的占比，拟探讨以下问题: (1) 该区域藤本植物多样性及其地理成分组成性质如何；(2) 藤本植物的实用价值和观赏价值，以及具有潜在园林应用价值的藤本植物有哪些；(3) 藤本植物攀援方式多样性情况如何。本文丰富了广东省藤本植物多样性及其园林应用价值的研究，将为建设有地域特色的藤本植物景观提供理论依据和参考。

广东省位于中国大陆南部，横穿北回归线，地处109°39′~117°19′ E、20°13′~25°31′ N，陆地面积约1.798×10⁵ km²。土壤以红壤、赤红壤、砖红壤为主, 还包括黄壤、山地草甸土等。从北到南依次为中亚热带、南亚热带、热带气候，水热资源丰富，雨热同期，年平均降雨量1 300~2 500 mm，年均温度为22.3 ℃, 平均日照时数1 745.8 h，南部降雨量多于北部。

根据叶华谷等的《广东植物多样性编目》^[11]、Flora of China (http://www.iplant.cn/foc)和全球生物多样性信息库(Global Biodiversity Information Facility; https://www.gbif.org/)等，统计整理广东省藤本植物名录。根据吴征镒等的《中国被子植物科属综论》^[12]、《世界种子植物科的分布区类型系统》^[13]和《中国种子植物属的分布区类型》^[14]的数据，统计分析藤本植物的分布区类型。根据广东省观赏藤本植物文献^[15–16]统计观赏藤本植物的种类，分析藤本植物的园林应用潜力^[17]。本文中裸子植物按郑万钧1975年系统，被子植物按哈钦松系统^[11]。在统计藤本植物分布区类型时，本文排除外来种，仅统计乡土种。

广东省藤本植物有754种(含变种和变型)，隶属68科216属，根据科中所含种的数目分为多种科(≥20种)、少种科(10~19种)、寡种科(2~9种)、单种科(1种) 4类(表 1)。多种科13科104属456种，为总种数的60.48%，其中蝶形花科(Papilionaceae)包含种数最多；少种科9科35属135种，科数最少, 占总科数的13.24%；寡种科33科64属150种, 科数最多，占总科数的48.53%；单种科13科13属13种，种数最少，为总种数的1.72%。结果表明广东省藤本植物资源丰富；蝶形花科、葡萄科(Vitaceae)、葫芦科(Cucurbitaceae)、茜草科(Rubiaceae)、夹竹桃科(Apocynaceae)等多种科为优势科，且科中包含的种数差异较大，显示广东省藤本植物多从自然演化而来，而非引种。

表 1(Table 1)

表 1 广东省藤本植物的物种组成 Table 1 Composition of vine in Guangdong Province 种数 Number of species 科(属数: 种数) Family (genus: species) 多种科(≥20种) Multiple families (≥20 species) 毛茛科Ranunculaceae (2:23)、猕猴桃科Actinidiaceae (1:22)、云实科Caesalpiniaceae (3:22)、蝶形花科Papilionaceae (21:68)、卫矛科Celastraceae (2:23)、葡萄科Vitaceae (7:61)、夹竹桃科Apocynaceae (12:41)、萝藦科Asclepiadaceae (15:36)、茜草科Rubiaceae (7:42)、菝葜科Smilacaceae (2:23)、葫芦科Cucurbitaceae (21:45)、旋花科Convolvulaceae (9:29)、薯蓣科Dioscoreaceae (1:21) 少种科(10~19种) Fewer species family (10-19 species) 番荔枝科Annonaceae (4:13)、木通科Lardizabalaceae (4:16)、胡椒科Piperaceae (1:15)、鼠李科Rhamnaceae (6:16)、忍冬科Caprifoliaceae (1:16)、马兜铃科Aristolochiaceae (1:12)、防己科Menispermaceae (10:18)、西番莲科Passifloraceae (2:12)、天南星科Araceae (6:17) 寡种科(2~9种) Oligospecies family (2-9 species) 买麻藤科Gnetaceae (1:2)、五味子科Schisandraceae (2:8)、青藤科Illigeraceae (1:5)、白花菜科Cleomaceae (1:8)、远志科Polygalaceae (1:2)、紫茉莉科Nyctaginaceae (2:5)、使君子科Combretaceae (1:2)、金虎尾科Malpighiaceae (2:3)、大戟科Euphorbiaceae (2:3)、绣球科Hydrangeaceae (2:6)、蔷薇科Rosaceae (2:2)、含羞草科Mimosaceae (3:5)、桑科Moraceae (2:7)、翅子藤科Hippocrateaceae (3:3)、茶茱萸科Icacinaceae (2:2)、胡颓子科Elaeagnaceae (1:2)、芸香科Rutaceae (2:5)、清风藤科Sabiaceae (1:7)、牛栓藤科Connaraceae (1:3)、五加科Araliaceae (3:5)、紫金牛科Myrsinaceae (1:8)、马钱科Loganiaceae (4:7)、木犀科Oleaceae (1:8)、杠柳科Periplocaceae (2:3)、紫葳科Bignoniaceae (5:6)、爵床科Acanthaceae (1:5)、马鞭草科Verbenaceae (5:6)、棕榈科Arecaceae (1:8)、蓼科Polygonaceae (2:2)、落葵科Basellaceae (1:3)、菊科Asteraceae (3:4)、桔梗科Campanulaceae (2:3)、百合科Liliaceae (1:2) 单种科(1种) Monoecious family (1 species) 大血藤科Sargentodoxaceae (1:1)、五桠果科Dilleniaceae (1:1)、仙人掌科Cactaceae (1:1)、梧桐科Sterculiaceae (1:1)、毒鼠子科Dichapetalaceae (1:1)、铁青树科Olacaceae (1:1)、山柚子科Opiliaceae (1:1)、檀香科Santalaceae (1:1)、漆树科Anacardiaceae (1:1)、八角枫科Alangiaceae (1:1)、茄科Solanaceae (1:1)、无患子科Sapindaceae (1:1)、樟科Lauraceae (1:1)

表 1 广东省藤本植物的物种组成 Table 1 Composition of vine in Guangdong Province

根据各属中所含种的数量，将广东省藤本植物的属分为4类：多种属(≥20种)、少种属(10~19种)、寡种属(2~9种)和单种属(1种)。多种属4属86种，属数、种数最少，分别为总属数和总种数的1.85%和11.41%；少种属15属202种；寡种属94属363种, 占总种数的48.14%；单种属103属103种，属的数量最多，占总属数的47.69%。寡种属和单种属的数量庞大，在广东省藤本植物中占据主导地位。

广东省藤本植物中双子叶植物(63科206属704种)的数量最多，其中木质藤本(615种)数量远多于草质藤本(89种)；单子叶植物4科9属48种，其中草质藤本(1科6属16种)包括合果芋(Syngonium podophyllum)、绿萝(Epipremnum aureum)和龟背竹(Monstera deliciosa)等；裸子植物仅罗浮买麻藤(Gnetum luofuense)和小叶买麻藤(G. parvifolium)，这表明广东省藤本植物以被子植物为主，其中双子叶藤本植物资源丰富。

广东省藤本植物科的分布区类型见表 2。世界分布科包括毛茛科(Ranunculaceae)、远志科(Polygalaceae)、蓼科(Polygonaceae)等11科；热带分布48科最多，占总科数的88.88%，其中泛热带分布科最多, 为39科，占总科数的72.23%，热带亚洲至热带大洋洲分布区类型仅马钱科(Loganiaceae)；温带分布科仅6科，占总科数的11.12%，其中北温带分布包括绣球科(Hydrangeaceae)、胡颓子科(Elaeagnaceae)等3科。从科级层面上看，广东省藤本植物多分布于热带地区，少数分布于温带而无寒带。吴征镒等^[13]未收录的翅子藤科(Hippocrateaceae)，根据其原产地分布, 划分为泛热带分布。

表 2(Table 2)

表 2 广东省藤本植物科的分布区类型 Table 2 Areal types of vine family in Guangdong Province 序号 No. 分布区类型 Areal type 科数 Family number % 1 世界分布 Cosmopolitan 11 2 泛热带分布 Pantropic 39 72.23 3 东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布 Trop. & Subtrop. E. Asia & (S.) Trop. Amer. disjunct 4 7.41 4 旧世界热带分布 Old World Tropics 2 3.70 5 热带亚洲至热带大洋洲分布 Trop. Asia to Trop. Australasia Oceania 1 1.85 7 热带亚洲(即热带东南亚至印度-马来, 太平洋诸岛)分布 Trop. SE. Asia +Indo-Malaya + Trop. S. & SW. Pacific Isl. 2 3.70 8 北温带分布 N. Temp. 3 5.56 9 东亚及北美间断分布 E. Asia & N. Amer. disjunct 1 1.85 13 中亚分布 C. Asia 1 1.85 14 东亚分布 E. Asia 1 1.85

表 2 广东省藤本植物科的分布区类型 Table 2 Areal types of vine family in Guangdong Province

从表 3可见，广东省藤本植物世界分布属有铁线莲属(Clematis)、悬钩子属(Rubus)等4属；热带分布共145属，占总属数的81.01%，其中泛热带分布属最多，有买麻藤属(Gnetum)、木防己属(Cocculus)、马兜铃属(Aristolochia)等49属，占总属数的27.37%;其次为热带亚洲分布(印度至马来西亚)，有南五味子属(Kadsura)、锡兰莲属(Naravelia)、大血藤属(Sargentodoxa)等38属，占总属数21.23%；热带亚洲和热带美洲间断分布仅月光花属(Calonyction)、雀梅藤属(Sageretia)。温带分布有30属，占总属数的16.76%，其中最多的为东亚分布属，包括风龙属(Sinomenium)、盒子草属(Actinostemma)、雪胆属(Hemsleya)等13属，占总属数的7.26%；中国特有植物属仅串果藤属(Sinofranchetia)、鹅绒藤属(Cynanchum)、双头菊属(Syncalathium)、驼峰藤属(Merrillanthys)。

表 3(Table 3)

表 3 广东省藤本植物属的分布区类型 Table 3 Areal types of vine genus in Guangdong Province 序号 No. 分布区类型 Areal type 属数 Genera number % 1 世界分布 Cosmopolitan 3 2 泛热带分布 Pantropic 49 27.38 3 热带亚洲和热带美洲间断分布 Trop. Asia & Trop. Amer. disjunct 2 1.12 4 旧世界热带分布 Old World Tropics 25 13.97 5 热带亚洲至热带大洋洲分布 Trop. Asia & Trop. Australasia 20 11.17 6 热带亚洲至热带非洲分布 Trop. Asia to Trop. Africa 11 6.15 7 热带亚洲(印度至马来西亚)分布 Trop. Asia (Indo-Malesia) 38 21.23 8 北温带分布 North Temperate 6 3.35 9 东亚及北美间断分布 E. Asia & N. Amer. disjunct 10 5.59 12 地中海区、西亚至中亚分布 Mediterranea, W. Asia to C. Asia 1 0.56 14 东亚分布 E. Asia 13 7.26 15 中国特有分布 Endemic to China 4 2.23

表 3 广东省藤本植物属的分布区类型 Table 3 Areal types of vine genus in Guangdong Province

广东省藤本植物中有乡土种651种，外来种103种。药用类藤本植物的数量最多，如罗浮买麻藤、木通(Akebia quinata)、天仙藤(Fibraurea recisa)等237种；食用类有豇豆(Vigna unguiculata)、葡萄(Vitis vinifera)、番薯(Ipomoea batatas)等43种；兼具食用、药用的有瓜馥木(Fissistigma oldhamii)、野木瓜(Stauntonia chinensis)、南瓜(Cucurbita moschata)等51种；花椒簕(Zanthoxylum scandens)、鹿角藤(Chonemorpha eriostylis)、紫花络石(Trachelospermum axillare)等10种具有制作橡胶和肥皂、编织藤器等功能，多数乡土植物已挖掘其功能价值。具有实用价值的藤本植物主要分布于蝶形花科、葫芦科、夹竹桃科、毛茛科、薯蓣科(Dioscoreaceae)，藤本植物的药用价值丰富, 具有实用价值的藤本集中于多种科。

广东省共有135种观赏藤本植物，其中具有较大园林应用价值的有57种。按照观赏性质分为观花、观果、观叶以及芳香类藤本，其中园林常用的观花藤本包括鹰爪花(Artabotrys hexapetalus)、使君子(Combretum indicum)、叶子花(Bougainvillea spectabilis)等51种；观果藤本包括葫芦(Lagenaria siceraria)、佛手瓜(Sechium edule)、罗汉果(Siraitia grosvenorii)、葡萄等27种；观叶藤本包括绿萝、常春藤(Hedera nepalensis var. sinensis)、龟背竹等63种；芳香藤本包括假鹰爪(Desmos chinensis)、瓜馥木、络石(Trachelospermum jasminoides)。部分藤本的花型、花色、叶型、叶色、果型等较出色，但在广州市园林绿地中较少应用，具有开发利用价值的观花藤本包括美丽赪桐(Clerodendrum splendens)、首冠藤(Bauhinia corymbosa)、孪叶羊蹄甲(B. didyma)等38种；观叶藤本包括山蒟(Piper hancei)、变色络石(T. jasminoides ‘Variegatum’)、心叶蔓绿绒(Philodendron oxycardium)等13种；观果藤本包括鸡蛋果(Passiflora edulis)、薜荔(Ficus pumila)、美丽猕猴桃(Actinidia melliana)等8种。结果表明，观赏植物分布的科较为分散，包含10种以上的仅有葫芦科(15种)、蝶形花科(16种)、葡萄科(18种)和夹竹桃科(16种); 观赏植物占比较高且种数较多的科可能具有较大的园林应用潜力，如番荔枝科(Annonaceae)、紫茉莉科(Nyctaginaceae)、芸香科(Rutaceae)、五加科(Araliaceae)、紫葳科(Bignoniaceae)、马鞭草科(Verbenaceae)。

广东省藤本植物的攀援方式以缠绕类为主(373种)，吸附类最少(75种)(表 4)。比较草质藤本和木质藤本的攀援方式差异，结果表明草质藤本以卷须类为主，其次为缠绕类；木质藤本以缠绕类为主, 其次为蔓生类和卷须类，吸附类最少。缠绕类草质藤本以夹竹桃科、旋花科(Convolvulaceae)、蝶形花科为主，卷须类草质藤本以西番莲科(Passifloraceae)、葡萄科、葫芦科为主。缠绕类木质藤本以蝶形花科、夹竹桃科、萝藦科(Asclepiadaceae)为主，卷须类木质藤本以云实科(Caesalpiniaceae)、紫葳科、菝葜科(Smilacaceae)为主，吸附类木质藤本以胡椒科(Piperaceae)、卫矛科(Celastraceae)为主，蔓生类木质藤本以含羞草科(Mimosaceae)为主。

表 4(Table 4)

表 4 广东省藤本植物的攀援方式 Table 4 Climbing pattern of vine in Guangdong Province 类型 Type 缠绕类 Twining 卷须类 Tendrillar 吸附类 Adhesive 蔓生类 Sprawling 总计 Total 草质藤本 Herb 20 (19.05%) 60 (57.14%) 16 (15.24%) 9 (8.57%) 105 木质藤本 Woody 353 (54.39%) 97 (14.95%) 59 (9.09%) 140 (21.57%) 649

表 4 广东省藤本植物的攀援方式 Table 4 Climbing pattern of vine in Guangdong Province

广东省分布有木质藤本67科181属649种, 草质藤本14科39属105种，较袁喆等^[8]统计的广东省木质藤本59科161属578种稍多，这主要是鉴于木质藤本与草质藤本之间有过渡类型，本研究将藤本植物中非草质藤本的种类均归入木质藤本中。广东省草质藤本数量占全部藤本种类的比例少于全国^[18]，即木质藤本占比较高，表明相对于草质藤本，木质藤本对降水量敏感且适合生长于热带区域有关^[19]。广东省藤本植物的多种科包含了中国前10个含藤本种类不低于100种的科^[18]中的5科[蝶形花科、萝藦科、旋花科、夹竹桃科、无患子科(Sapindaceae)]，少种科有3科[番荔枝科、西番莲科、天南星科(Araceae)]，寡种科有2科[金虎尾科(Malpi-ghiaceae)、菊科(Asteraceae)]，表明各地含藤本科较多的种类不相同，可能受到气候和土壤等条件的限制。在本研究中，藤本植物主要集中在多种科(62.46%), 与前人对西南桦(Betula alnoides)人工林藤本植物的研究一致^[20]，从属的水平看，藤本种类集中在寡种属，表明部分藤本植物分化和变异比例较大。

区系地理学研究表明，广东省藤本植物有着典型的热带性，植物区系与环境条件一致，这与前人^[8]的研究结果一致。藤本植物在区系的分布随着维度的升高而增加，华中地区野生藤本植物784种^[21]，广东省乡土藤本植物651种，数据差异可能与其多样的环境、地形和区域范围大小有关，总体上藤本植物多样性符合随纬度降低多样性增加的趋势，与前人对藤本植物分布格局研究结果一致^[20]，温度和光照是其分布最主要的限制因子^[18]。一些攀援类型的藤本植物仅限于特定的树木及大小，不同攀援类型的藤本植物能够攀援不同的支持物，故藤本植物群落所具有的攀援方式是决定该藤本生长繁殖的重要生物因素^[22]。本研究中, 广东省藤本植物的攀援方式以缠绕类为主，与前人对西双版纳热带季雨林的藤本植物主要攀援方式一致^[23]，缠绕类藤本植物包括茎缠绕、叶柄缠绕、枝缠绕等方式，本研究中茎缠绕类最多，可能与藤本植物进化方式和茎的生理特性有关。

广东省藤本植物种类丰富，其科属种的组成复杂，乡土藤本植物种类多，观赏植物具有较大的园林应用潜力，挖掘植物应用潜力前需要综合考虑其观赏效果以及抗逆性、繁殖难度和环境适应性。草质藤本有着生长迅速、可塑性强的特点，具有生态价值和应用价值，可与木质藤本配合应用。社区绿地可以种植油渣果(Hodgsonia heteroclita)、金瓜(Trichosanthes costata)、佛手瓜、番薯等可食用藤本植物，山蒟、山木通(Clematis finetiana)、大花忍冬(Lonicera macrantha)、扁担藤(Tetrastigma planicaule)等药用且无毒的木质藤本搭配何首乌(Pleuropterus multiflorus)、绞股蓝(Gynostemma pentaphyllum)等速生草质藤本。具有观赏价值的藤本植物可根据其攀援方式确定应用方式，缠绕类、卷须类藤本植物如大花山牵牛(Thunbergia grandiflora)、使君子、崖爬藤(Tetrastigma obtectum)等，可种植于廊架、棚架、栅栏等柱状支持物向上攀援，形成绿色的覆盖面；蔓生类如叶子花、多花茜草(Rubia wallichiana)等，可配置于绿廊、绿门等地向下垂挂，配置于屋顶进行覆盖式绿化；吸附类如薜荔、异叶地锦(Parthenocissus dalzielii)、心叶蔓绿绒等，可用于墙面绿化，部分木质藤本还可用于盆景造景。

广东省藤本植物多样性丰富，科属种类组成复杂，其中多种科为优势科；从藤本植物的种类数量关系上看，以双子叶植物的数量最多，且木质藤本多于草质藤本；藤本植物的科属分布区系有典型的热带性。藤本植物中具有较高实用价值的341种, 观赏价值135种，园林应用潜力57种，具开发观赏藤本集中于番荔枝科、紫茉莉科、芸香科、五加科、紫葳科和马鞭草等。草质藤本以卷须类为主，木质藤本以缠绕类为主。园林应用中需根据藤本植物的攀援方式、实用价值、环境适宜性和观赏价值综合考虑种类选择及应用形式。