生态位理论在种间关系、群落结构、物种多样性及种群进化研究中广泛应用，被普遍认为是生态学的核心思想，植物间生态位分化是植物物种共存的基本机制之一，也是群落演替和物种组成变化的主要驱动力^[1–4]。生态位宽度和生态位重叠是描述生态位特征的主要指标，可以量化物种对环境资源的利用能力和物种间竞争关系，反映物种间的共存机制^[5–9]。生态位宽度反映了物种对于环境资源的利用状况，生态位宽度较大的物种表明对资源利用更加充分，因而对环境具有更强的适应力；生态位重叠则反映物种之间对于环境资源利用发生重叠的情况，在一定程度上能够反映物种联结关系及空间配置关系^[10–14]。

次生林是我国森林资源的重要组成部分，其既保持了原始森林的物种组成成分与生境，又与原始森林在结构组成、林木生长、生产力、林分环境和生态功能等方面存在显著的不同，次生林面积扩大将引起森林生态系统中生物多样性的下降^[15–16]。我国亚热带地区分布着大量的天然次生林，关于亚热带地区次生林生态位的研究较多，叶铎等^[17]对广西大明山常绿阔叶次生林中不同演替序列种群的生态位特征进行研究，表明了常绿阔叶次生林群落在演替过程中生态位特征的变化；周洋等^[18]利用改进的生态位宽度与生态位重叠测度，测定了福建三明栲类次生林主要树种的更新生态位，并给出了人工促进幼苗更新的建议；高洁杰等^[19]对舟山群岛次生林优势种群进行生态位与种间联结研究，分析得出舟山群岛次生林群落尚未成熟，还处于动态演替的不稳定阶段；杨新东等^[13]利用生态位宽度、生态位重叠和生态位相似性，探讨了广东翁源青云山次生林的生存现状，为青云山自然保护区的森林资源管理提供了依据；李婷婷等^[20]对黔中喀斯特次生林主要物种的生态位及种间联结进行了动态变化研究, 表明黔中次生林群落种间竞争在自然演替过程中稳定朝着正向演替的方向发展。研究常绿阔叶林的生态位特征，对了解常绿阔叶次生林的群落稳定性以及演替趋势具有非常重要的意义，有利于次生林群落管理与保护措施的制定。

东莞市位于广东省中南部，属亚热带季风性气候，地带性植被为南亚热带季风常绿阔叶，随着经济的快速发展和城市化进程的加剧，东莞市森林资源受到严重干扰和破坏，环境承受着巨大的生态压力，原生性森林消失殆尽，仅城郊存在少量的常绿阔叶次生林^[21–22]，其中大岭山、银瓶山等植被保留最为完整，银瓶山植物种类分布在东莞最具代表性^[23]。近年来对东莞市常绿阔叶林次生林的研究多集中在群落组成^[24–25]、林冠结构^[26–27]、土壤养分^{[22, 27]}、土壤微生物^[28]等方面，对于生态位特征方面的研究还十分缺乏。本研究以位于大岭山及银瓶山的亚热带常绿阔叶次生林为研究对象，分析群落组成结构与群落优势种的生态位特征，以增强对该区常绿阔叶次生林群落生态位特征的认识，为该区亚热带常绿阔叶次生林群落的恢复、改造以及抚育经营提供理论依据，更好地发挥森林的生态效益与社会效益。

研究区位于广东省东莞市大岭山的马山市级自然保护区及银瓶山的银瓶山市级自然保护区(图 1)，其中马山市级自然保护区(113°40′42.18″~ 113°48′6.57″ E，22°50′48.76″~22°54′52.85″ N)总面积2 457.46 hm²；银瓶山市级自然保护区(114°9′55.47″~ 114°15′15.93″ E, 22°52′31.98″~22°56′11.90″ N)总面积2 518.30 hm²。属亚热带季风气候，年平均气温23.1 ℃，年平均降水量1 802.5 mm，热量丰富，雨量充沛，干湿季明显。研究区地带性植被类型为南亚热带季风常绿阔叶林，组成种类多样而富有热带性，表现出从热带到亚热带过渡的特点，优势种主要由壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、山矾科(Symplocaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)等的树种组成。

图 1(Fig. 1)

图 1 样地分布示意图 Fig. 1 Distribution of sample plots

参考BCI大样地建设方法^[29]，设置3个1 hm² (100 m×100 m)的方形样地，其中1个位于马山市级自然保护区的亚热带常绿阔叶次生林，2个位于银瓶山市级自然保护区的亚热带常绿阔叶次生林。马山样地设置时间为2021年7月，银瓶山样地设置时间为2022年7月—8月，使用全站仪将每个样地分成100个10 m×10 m的样方。植被调查参考方精云等^[30]的方法，对样地内的胸径(DBH)≥3 cm的全部乔木种进行调查，测量并记录种名、胸径、树高、冠幅和相对坐标等，同时调查样地的郁闭度、地形、土壤等环境因子。样地基本信息见表 1。

表 1(Table 1)

表 1 样地基本信息 Table 1 Basic information of sample plots 样地 Plot 经度(E) Longitude 纬度(N) Latitude 海拔(m) Altitude 坡向 Slope aspect 坡度(°) Slope 株数 Number 平均胸径(cm) Mean DBH 平均树高(m) Average height 马山 Mashan 113°46′36″ 22°53′5″ 456 东南Southeast 11 2 176 6.9±0.09 5.0±0.04 银瓶山1 Yinpingshan 1 114°13′44″ 22°54′24″ 280 东南Southeast 22 1 401 9.5±0.15 8.1±0.10 银瓶山2 Yinpingshan 2 114°13′50″ 22°53′59″ 260 东南Southeast 26 2 058 8.9±0.11 7.3±0.06

表 1 样地基本信息 Table 1 Basic information of sample plots

采用重要值(importance value, Ⅳ)表示树种在样地中的优势度^[30–32]。物种重要值(Ⅳ)=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3；科的重要值(FIV)=(相对多样性+相对密度+相对优势度)/3。

以样方作为资源位，以重要值代表树种的资源利用状态，采用Levins指数(B_L)计算各树种生态位宽度^{[5, 33]}：${B_L} = 1/\sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} $，$ {P_{ij}} = {n_{ij}}/\sum {{n_{ij}}} $, 式中, P_ij为树种i在j样方中重要值与树种i在所有样方中重要值总和之比，n_ij为树种i在第j样方上的重要值，r为样方数。

生态位重叠反映树种之间利用资源或对环境适应能力的相似程度，能反映生态位相似的树种对资源与空间的分享或竞争。采用Pianka指数反映树种间生态位重叠程度^[34]：

$ {O_{ik}} = \sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}{P_{kj}}/} $$ \sqrt {{{\left( {\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}} } \right)}^2}{{\left( {\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{kj}}} } \right)}^2}} $，式中，O_ik为树种i和树种k的生态位重叠指数，取值范围为[0, 1], 其值越大表示生态位重叠程度越高。P_ij与P_kj分别是树种i和k在j样方中的重要值占所有样方重要值总和的比例，r为样方数。

数据整理及重要值计算在Excel 2019中完成; 生态位特征分析在R 4.2.2中完成，其中生态位宽度使用spaa包中的niche.width()函数计算，生态位重叠使用spaa包中的niche.overlap()函数计算。

马山样地共有植物42种，隶属22科37属, 共2176株，银瓶山1样地有植物43种，隶属23科36属，1401株，银瓶山2样地有植物41种，隶属27科39属，2058株。从表 2可见，3个样地重要值最大的科均为樟科，重要值约为20%，优势度明显，共有树种为华润楠(Machilus chinensis)和豺皮樟(Litsea rotundifolia var. oblongifolia)。芸香科、山茶科和茜草科重要值也较大，均超过5%。山油柑(Acronychia pedunculata)、簕欓花椒(Zanthoxylum avicennae)、木荷(Schima superba)、细齿叶柃(Eurya nitida)、狗骨柴(Diplospora dubia)、栀子(Gardenia jasminoides)、鸭脚木(Schefflera heptaphylla)在3个样地均有出现。马山样地中，冬青科在多度和重要值上优势较大，银瓶山1和2样地中鼠刺科优势度较大，其在银瓶山1样地中多度排第2，重要值排名第3；在银瓶山2样地中多度占较大优势，排名第1，重要值排名第2。

表 2(Table 2)

表 2 重要值前5的科 Table 2 Top 5 family of importance value 样地 Plot 科 Family 属数 Number of genus 种数 Number of species 多度 Abundance 重要值/% Importance value 马山 Mashan 樟科 Lauraceae 3 3 537 17.29 芸香科 Rutaceae 4 4 416 14.59 山茶科 Theaceae 5 5 316 12.37 冬青科 Aquifoliaceae 1 3 270 10.46 茜草科 Rubiaceae 3 3 157 8.03 银瓶山1 Yinpingshan 1 樟科 Lauraceae 4 4 380 20.43 鼠刺科 Iteaceae 1 1 301 11.71 山茶科 Theaceae 3 3 197 11.38 芸香科 Rutaceae 4 4 97 8.64 茜草科 Rubiaceae 3 3 76 6.39 银瓶山2 Yinpingshan 2 樟科 Lauraceae 4 4 471 18.82 鼠刺科 Iteaceae 1 1 791 17.59 芸香科 Rutaceae 3 3 143 8.83 山茶科 Theaceae 3 3 80 6.19 壳斗科 Fagaceae 2 2 70 4.73

表 2 重要值前5的科 Table 2 Top 5 family of importance value

生态位宽度可以度量各物种对资源利用的情况，物种生态位宽度大，表明对环境具有较强的适应能力。选取各样地重要值前15的树种作为优势种计算生态位宽度。3个样地中生态位宽度与重要值排名前3的树种相同，其余大部分树种的重要值与生态位宽度排名不一致(表 3)。如马山样地的木荷，银瓶山1样地的黄樟(Cinnamomum parthenoxylon)、南酸枣(Choerospondias axillaris)、马尾松(Pinus massoniana), 银瓶山2样地的红花荷(Rhodoleia championii)等, 这些树种重要值较大，但频数较小，生态位宽度较小。将优势种生态位宽度分别与重要值和频数进行线性回归分析，结果表明生态位宽度与重要值和频数呈显著正相关关系(图 2)。表明树种重要值、频数越大，生态位宽度也越大，但生态位宽度与频数的关系更加密切。如马山样地的变叶榕(Ficus variolosa)、豺皮樟、狗骨柴, 银瓶山1样地的九节(Psychotria asiatica)、银柴(Aporosa dioica)，银瓶山2样地的五列木(Pentaphylax euryoides)等。

表 3(Table 3)

表 3 各样地优势树种重要值及生态位宽度排名 Table 3 Importance value and niche width ranking of dominant tree species in plot 样地 Plot 排序 Rank 植物 Species 重要值/% Importance value 频数 Frequency 生态位宽度 Niche width (BL) 马山 Mashan 1 山油柑 Acronychia pedunculata 20.33 82 60.48 2 华润楠 Machilus chinensis 14.62 82 52.81 3 三花冬青 Ilex triflora 8.64 77 46.02 4 杨桐 Adinandra millettii 6.08 67 43.59 5 木荷 Schima superba 5.89 17 12.91 6 鸭脚木 Schefflera heptaphylla 5.42 48 28.34 7 山鸡椒 Litsea cubeba 3.95 39 25.07 8 密花树 Myrsine seguinii 3.76 42 27.68 9 变叶榕 Ficus variolosa 3.66 49 31.84 10 豺皮樟 Litsea rotundifolia var. oblongifolia 3.57 50 31.66 11 狗骨柴 Diplospora dubia 3.55 44 33.96 12 罗浮柿 Diospyros morrisiana 3.33 18 8.94 13 九节 Psychotria asiatica 2.22 29 21.38 14 三桠苦 Melicope pteleifolia 2.11 29 17.73 15 疏花卫矛 Euonymus laxiflorus 2.05 26 13.88 银瓶山1 Yinpingshan 1 1 木荷 Schima superba 21.11 86 66.57 2 鼠刺 Itea chinensis 12.71 77 49.55 3 豺皮樟 Litsea rotundifolia var. oblongifolia 9.41 69 44.27 4 黄樟 Cinnamomum parthenoxylon 9.02 46 31.26 5 鸭脚木 Schefflera heptaphylla 8.58 51 31.87 6 华润楠 Machilus chinensis 7.25 50 36.11 7 山油柑 Acronychia pedunculata 4.80 37 22.96 8 南酸枣 Choerospondias axillaris 3.39 20 16.17 9 马尾松 Pinus massoniana 3.31 22 17.29 10 九节 Psychotria asiatica 3.26 35 24.92 11 银柴 Aporosa dioica 3.03 32 24.26 12 簕欓花椒 Zanthoxylum avicennae 1.76 21 11.02 13 小叶青冈 Quercus myrsinifolia 1.55 10 7.09 14 黄牛木 Cratoxylum cochinchinense 1.22 12 6.53 15 亮叶猴耳环 Archidendron lucidum 1.08 11 5.94 银瓶山2 Yinpingshan 2 1 鼠刺 Itea chinensis 22.14 84 61.87 2 黄樟 Cinnamomum parthenoxylon 15.49 87 59.73 3 华润楠 Machilus chinensis 7.56 61 38.42 4 山油柑 Acronychia pedunculata 6.38 54 35.67 5 红花荷 Rhodoleia championii 4.86 28 13.39 6 木荷 Schima superba 4.64 29 24.20 7 五列木 Cratoxylum cochinchinense 4.61 40 24.43 8 马尾松 Pinus massoniana 3.63 19 15.96 9 黄牛木 Cratoxylum cochinchinense 3.05 39 16.72 10 罗浮柿 Diospyros morrisiana 3.01 28 17.28 11 小叶青冈 Quercus myrsinifolia 2.97 27 17.57 12 鸭脚木 Schefflera heptaphylla 2.48 28 19.13 13 红锥 Castanopsis hystrix 2.41 17 9.07 14 杨桐 Adinandra millettii 2.11 24 17.34 15 簕欓花椒 Zanthoxylum avicennae 2.05 27 14.49

表 3 各样地优势树种重要值及生态位宽度排名 Table 3 Importance value and niche width ranking of dominant tree species in plot

图 2(Fig. 2)

图 2 生态位宽度与重要值、频数的相关性 Fig. 2 Correlation of niche width with importance value and frequency

从表 4可见，马山样地优势种生态位重叠值最大的是山油柑与狗骨柴(0.53)，其次是三花冬青(Ilex triflora)与杨桐(Adinandra millettii)(0.52)、三花冬青与变叶榕(0.50)，木荷与罗浮柿(Diospyros morrisiana)最小(0.01)。银瓶山1样地中木荷与豺皮樟(0.52)的生态位重叠值最大，此外还有鼠刺(Itea chinensis)与马尾松(0.50)的生态位重叠值大于0.5，有4个种对的生态位重叠值为0，分别为南酸枣与亮叶猴耳环(Archidendron lucidum)、马尾松与小叶青冈(Quercus myrsinifolia)、小叶青冈与黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)、小叶青冈与亮叶猴耳环。银瓶山2样地全部种对的生态位重叠值均小于0.5，最大的是鼠刺与山油柑(0.45)，最小的是红花荷与红锥(Castanopsis hystrix)(0.01)。

表 4(Table 4)

表 4 优势树种的生态位重叠 Table 4 Niche overlap of dominant tree species 样地 Plot 物种 Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 马山 Mashan 2 0.46 3 0.37 0.48 4 0.42 0.46 0.52 5 0.14 0.06 0.09 0.16 6 0.33 0.29 0.35 0.30 0.19 7 0.23 0.28 0.30 0.37 0.47 0.17 8 0.36 0.32 0.42 0.44 0.06 0.32 0.24 9 0.43 0.25 0.50 0.33 0.18 0.33 0.22 0.35 10 0.43 0.36 0.40 0.45 0.13 0.29 0.26 0.26 0.21 11 0.53 0.38 0.37 0.29 0.12 0.36 0.21 0.23 0.46 0.34 12 0.13 0.24 0.07 0.09 0.01 0.05 0.10 0.07 0.07 0.09 0.06 13 0.37 0.28 0.30 0.29 0.07 0.28 0.17 0.22 0.19 0.18 0.23 0.37 14 0.26 0.25 0.25 0.31 0.15 0.16 0.23 0.26 0.32 0.26 0.14 0.17 0.14 15 0.20 0.27 0.23 0.36 0.04 0.24 0.15 0.28 0.21 0.14 0.19 0.10 0.18 0.22 银瓶山1 Yinpingshan 1 2 0.45 3 0.52 0.48 4 0.38 0.37 0.37 5 0.37 0.28 0.32 0.28 6 0.45 0.43 0.30 0.30 0.20 7 0.25 0.29 0.18 0.09 0.19 0.17 8 0.27 0.16 0.28 0.14 0.23 0.34 0.12 9 0.22 0.50 0.38 0.21 0.15 0.13 0.18 0.01 10 0.28 0.21 0.22 0.16 0.42 0.29 0.34 0.39 0.05 11 0.40 0.15 0.24 0.22 0.45 0.23 0.27 0.11 0.09 0.42 12 0.16 0.08 0.15 0.14 0.17 0.14 0.42 0.05 0.16 0.34 0.35 13 0.17 0.18 0.07 0.29 0.09 0.12 0.14 0.08 0.00 0.01 0.01 0.10 14 0.12 0.06 0.14 0.08 0.13 0.10 0.26 0.02 0.15 0.10 0.13 0.29 0.00 15 0.17 0.09 0.09 0.05 0.27 0.09 0.11 0.00 0.03 0.43 0.19 0.12 0.00 0.03 银瓶山2 Yinpingshan 2 2 0.44 3 0.42 0.47 4 0.45 0.37 0.41 5 0.20 0.18 0.13 0.18 6 0.38 0.34 0.30 0.14 0.20 7 0.37 0.34 0.34 0.26 0.05 0.18 8 0.31 0.20 0.17 0.16 0.23 0.18 0.07 9 0.20 0.40 0.10 0.19 0.04 0.11 0.32 0.10 10 0.31 0.29 0.13 0.24 0.16 0.08 0.10 0.20 0.20 11 0.13 0.44 0.26 0.16 0.08 0.20 0.17 0.24 0.17 0.10 12 0.23 0.33 0.33 0.40 0.02 0.09 0.23 0.11 0.20 0.06 0.28 13 0.12 0.19 0.19 0.15 0.01 0.14 0.13 0.33 0.07 0.04 0.08 0.15 14 0.26 0.30 0.24 0.12 0.27 0.10 0.14 0.27 0.07 0.14 0.30 0.18 0.29 15 0.24 0.27 0.12 0.37 0.08 0.16 0.06 0.15 0.24 0.43 0.12 0.27 0.09 0.10 各样地物种同表 3。 The species of each plot see Table 3.

表 4 优势树种的生态位重叠 Table 4 Niche overlap of dominant tree species

3个样地优势种的生态位重叠值O_ik为0~0.53, 均值为0.22。315个种对中O_ik≤0.5的有311对，仅有4个种对O_ik > 0.5。O_ik≤0.2的种对有152对，占总对数48.25%，其中有4个种对O_ik=0。3个样地优势种生态位重叠程度均较低，对资源的利用差异较大，较小的生态位重叠值表明各优势种种间竞争程度较小。

从物种组成和重要值上看，马山群落山油柑和华润楠在样地内优势度明显，是群落主要建群种, 主要阳生树种有华润楠、木荷、豺皮樟、罗浮柿等，主要中生性树种有山油柑、鸭脚木、变叶榕、九节等，阳生树种和中生性树种的重要值相当，并未发现针叶树种，群落处于以阳生性树为优势种向以中生性树种为优势种的常绿阔叶林演替阶段^[35–37]；银瓶山2个样地均存在马尾松，这可能是原始林遭到破坏后，在恢复早期先锋树种在群落中生长形成的。银瓶山1样地中阳生树种如木荷、豺皮樟、华润楠等的重要值与中生性树种如鼠刺、黄樟、鸭脚木等的重要值相当，但木荷的重要值远大于其他树种, 在群落中优势明显，表明群落处于以阳生树种为主的针阔叶混交林阶段^[35–37]。银瓶山2样地鼠刺和黄樟的重要值较大，鼠刺的株数远多于其他树种，但高度不高，多为灌木或小乔木形式，群落演替处于以灌丛为主的阶段^[35–37]，可能是因为样地接近观光步道，受到人为干扰较多，导致群落演替进程缓慢。因此可以把3个样地分成不同的演替序列，演替阶段从初级到高级分别为银瓶山2样地、银瓶山1样地、马山样地。

生态位宽度可反映物种在森林群落中的地位与作用以及物种对资源的利用能力和对环境的适应性等^{[10, 13–14]}。生态位宽度不仅由重要值决定，还与物种在资源位中分布的均匀程度有关，物种在各资源位分布越均匀，生态位宽度越大，即频数也是影响生态位宽度的重要因素，频数越大则生态位宽度越大^[38–39]。如3个样地重要值前3的树种的频数较大，生态位宽度大；马山样地中的木荷重要值排名第5，其频数仅有14，生态位宽度则较小，重要值比木荷小的鸭脚木、山鸡椒(Litsea cubeba)、密花树(Myrsine seguinii)、变叶榕等树种的频数更大，生态位宽度也更大。本研究以10 m×10 m的样方作为资源位，树种的频数越大即出现的样方数越多，在样地内分布更广，占据更多的资源位，因此生态位宽度越大^[39–41]。彭逸生等^[42]分析了珠海次生林的生态位，认为山油柑等生态位宽度较大的优势种可用于华南地区次生林的修复或人工改造。本研究中山油柑、华润楠、木荷、鸭脚木等树种在3个样地中均表现出较大的生态位宽度，表明这些树种对环境的适应能力较强。这些树种是华南地区常见的乡土树种，华润楠、山油柑幼树耐荫，林下幼苗较多, 更新能力较好^[43]；木荷萌芽力强，生长较快^[43]；鸭脚木对土壤要求不高，可耐瘠薄^[43]。因此可考虑将这些树种用以该区次生林的植被恢复。

生态位重叠是2个或多个物种对1个或多个资源共同利用的量化表达，通常生态位宽度大的物种分布均匀，资源利用能力强，与其他物种重叠概率高、重叠程度大^[44–45]。生态特性相近的树种，或是对生境有相近需求的树种，一般有高的生态位重叠^{[10, 44]}。3个样地优势树种的生态位重叠值较小, 总共315个种对中，仅有5个种对O_ik≥0.5，O_ik≤0.2的种对有152对，约占总对数48.25%。较小的生态位重叠值表明3个样地中优势种在群落中的竞争程度较小^{[13, 44–46]}。不同演替序列中各树种间生态位重叠值存在差别，马山样地中生性树种(山油柑、杨桐、变叶榕等)与其他树种的生态位重叠值较大，而银瓶山样地生态位重叠值较大的树种对则发生在阳生树种(木荷、豺皮樟、华润楠等)与其他树种之间。这与鼎湖山^[47]、广西大明山^[17]、贵州茂兰喀斯特森林^[48]的常绿阔叶林在演替过程中生态位重叠值变化的研究结果一致，体现出常绿阔叶林群落从阳生树种建群到中生性树种建群的更替过程^{[17, 35, 47]}，同时也表明生态位宽度大的树种之间更容易发生高的生态位重叠。

综上，通过分析东莞市马山和银瓶山自然保护区亚热带常绿阔叶次生林群落优势种的生态位特征，能较好地解释群落演替过程中的种间关系及物种对环境适应的演变规律，可以利用生态位特征的计测，加强对植物在群落中地位、作用的认识，加速植被向稳定性群落的演替与恢复，更好地保护该区的森林资源。