2024, Vol. 32
2. 中国科学院大学, 北京 101408;
3. 仲恺农业工程学院, 广州 510225;
4. 广东省龙眼洞林场, 广州 510520;
5. 广东省林业科学研究院, 广州 510520
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 101408, China;
3. Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China;
4. Longyandong Forest Farm, Guangzhou 510520, China;
5. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China
马占相思(Acacia mangium)是华南地区常见的人工林树种，具有生长迅速、冠层巨大、能固氮和耐贫瘠等特点，因此被广泛种植[1]。然而，6 a生的马占相思开始生长缓慢，马占相思人工林土壤严重缺乏磷，磷成为马占相思生长后期的主要限制因子[2–4]，而且，我国人工林普遍存在集中连片、品种单一和结构简单的问题[5]，因此，需要对华南地区马占相思人工林开展养分添加和林分改造的研究。
磷参与植物新陈代谢并调控植物生长过程，是植物必需的营养元素，因此，磷的持续有效供应对植物生长具有重要意义[6–8]。磷添加增加植物地上生物量，促进植物的生长发育，增加植物各器官的磷含量[9–12]，但磷添加达到一定量时，树木生长就不再发生变化[13]。在江西九连山的试验表明，磷添加增加了植物的叶片磷含量，但对植物生长的影响既有促进作用也有抑制作用[14]。然而，由于磷添加水平、处理条件与时间、树种功能型、林龄和菌根类型等因素不同[15–16]，磷添加对树木生长的研究存在较大的地域差异，这限制了我们深入了解磷添加对南亚热带人工林树木生长的影响。
林分改造是指在自然条件下结合乡土树种对低效林进行结构优化的营林措施，可以把生产力低下、生态功能较差、树种类别单一的低效林建成生态功能良好、抗逆性及适应性较高、经济效益较好的混交林[17]。在人工林中种植乡土树种通常可增加树种密度，丰富生态系统物种组成，促进生态系统多样性恢复，加速生态系统演替[18–19]。改造后形成的混交林能够通过搭配不同类型的树种充分利用空间和改善立地条件和林内小气候[20]。方怡然等[21]认为林分改造可以增加林下植物数量和改良土壤物理性质。然而，林分改造会随着改造方式、范围和位置的不同而表现出不同的特点，目前对南亚热带地区成熟人工林生态系统改造过程的认识较为薄弱。
本研究基于2019年在广东省龙眼洞林场马占相思成熟林中修建的磷添加和林分改造(间伐套种)实验平台，探讨不同改造模式树种的生长叶片碳、氮、磷特征对磷添加的响应是否存在差异，为南亚热带成熟马占相思人工林的磷添加梯度和改造树种选择提供科学参考。
1 材料和方法 1.1 研究区概况研究区位于广州市的广东省龙眼洞林场(23° 10′~23°18′ N，113°21′~113°27′ E)，属于典型的亚热带季风气候，海拔为100~150 m，坡度为15°~20°，年平均气温为21.8 ℃，最冷月为1月(13.3 ℃)，最热月为7月(28.4 ℃)，年平均降雨量为1 694 mm, 其中82.1%的雨量集中在4月—9月。土壤类型为赤红壤，母岩主要由花岗岩和砂页岩发育而成[22]。
1.2 试验设计试验地位于山丘的东南面，设置在1994年种植的总面积约400 hm2的马占相思人工纯林中。造林前对面积为2 208 m2的马占相思林地进行间伐和带状清理，在选定区域内，划分4个样带，每个样带长48 m，宽10 m。为防止磷肥外泄，在每个样带3周(上边、左边、右边)插入高度为50 cm、厚度为1 cm的PVC板，地面露出20 cm高度。在每个样带，沿着坡面从上到下，每隔4 m的距离(马占相思保留带)，开出4 m的清理带(套种乡土树种)，并将清理带上的杂灌、杂草、枯干和受压木等全部清除。选择长10 m，宽4 m的清理带设立样方，每个样带6个，总共24个(图 1)。
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图 1 样地基本情况。A: 样地建立过程; B: 样地示意图; CK: 对照; LP: 低磷; MP: 中磷; HP: 高磷。M1: 红锥+灰木莲+樟树+海南红豆; M2: 竹节树+醉香含笑+木荷+壳菜果。下同 Fig. 1 Basic information of plots. A: Process of plot establishment; B: Plot diagram. CK: Control; LP: Low P; MP: Middle P; HP: High P. M1: Castanopsis hystrix+Magnolia glauca+Cinnamomum camphora+Ormosia pinnata; M2: Carallia brachiata+Michelia macclurei+Schima superba+Mytilaria laosensis. The same below |
2019年5月，选取8种基径和树高基本一致的1 a生乡土树种树苗进行种植，并分为2种林分改造模式[M1：海南红豆(Ormosia pinnata)+红锥(Castanopsis hystrix)+樟树(Cinnamomum camphora)+ 灰木莲(Magnolia glauca)；M2：醉香含笑(Michelia macclurei)+竹节树(Carallia brachiata)+木荷(Schima superba)+壳菜果(Mytilaria laosensis)]。在上坡、中坡和下坡的每种改造模式种植同一树种5棵，总共20棵，种植密度为5 000 ind./hm2，不同的坡位即为同一处理的3个重复。磷添加处理参照毛庆功[23]的方法，分4个水平：对照(CK)、低磷(LP)、中磷(MP)和高磷(HP)，分别施磷肥0、50、100和150 kg/(hm2·a)。2019年9月中旬开始每2个月施磷肥1次。磷添加的方式为人工利用电动背负式喷雾器进行喷洒。先将NaH2PO4溶解在60 L的自来水中，然后转移至喷雾器均匀喷洒在样地里。对照处理喷洒相同体积的自来水。为减少林下草本植物对试验的影响，每隔半年进行人工抚育除草。
1.3 样品采集与测定2019年9月、2020年12月和2022年12月分别测定样方林木的基径和树高。用游标卡尺测量基径，用卷尺测量树高。林木生物量(B, kg)参考周国逸等[24]的模型B=a(D2H)b，式中，a、b为回归常数，D为基径(cm)，H为树高(m) (表 1)，分别计算干、枝、叶、根的生物量，相加即为林木生物量。
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表 1 亚热带常绿阔叶林器官生物量模型参数[24] Table 1 Biomass calculation parameters of various organs in subtropical evergreen broad-leaved forest |
在2020年12月和2022年12月，分别从每个坡位的每颗树随机采集阳生枝条上的成熟叶片5~10片，相同树种混为1个样品，每个样带的上坡、中坡和下坡即为样品的3个重复。带回实验室后先用去离子水清洗干净，再放入60 ℃烘箱内烘干至恒定质量，然后称重并磨碎，最后过60目筛。采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定植物叶片全碳含量。采用硫酸消煮-靛酚蓝比色法测定植物叶片全氮含量，采用硫酸消煮-钼蓝比色法测定植物叶片全磷含量。植物叶片全碳、氮、磷的测定均参考《土壤理化分析与剖面描述》[25]。
1.4 数据的统计分析文中所有数据运用Microsoft Excel 2016进行初步处理，然后采用SPSS 26.0统计软件进行分析，使用OriginPro 2021绘制图表。采用重复测量方差分析(repeated-measure ANOVA)检验不同磷添加、测量时间及其相互作用对植物生物量的影响。采用双因素方差分析(Two-Way ANOVA)检验不同磷添加、不同改造模式对改造树种叶片养分的影响，利用Pearson相关性分析不同因子间的关系。表中数据均为平均值±标准误。
2 结果和分析 2.1 对改造树种生长的影响重复测量方差分析结果表明，磷添加只对竹节树的生物量影响显著，但是测量时间对不同改造模式树种的生物量均影响显著(表 2, 3)，测量时间和磷添加的交互作用对不同改造模式树种的生物量均无显著影响。从单次测量时间段来看，与CK相比，磷添加只对2022年12月的竹节树生物量影响显著。2022年12月，与CK相比，LP降低了红锥、灰木莲、醉香含笑、竹节树和壳菜果的生物量，HP降低了海南红豆和红锥的生物量，磷添加降低了木荷的生物量；海南红豆、红锥和灰木莲的生物量在MP最高，分别为5.12、6.91和11.46 kg；醉香含笑、竹节树和壳菜果的生物量在HP最高，分别为5.97、10.3和10.69 kg; 樟树的生物量在LP最高，为10.04 kg; 木荷的生物量在CK最高，为4.45 kg；M1模式树种总生物量在MP最高，为29.91 kg, M2模式树种总生物量在HP最高，为29.98 kg。
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表 2 磷添加对M1模式改造树种生物量的影响 Table 2 Effect of phosphorus addition on biomass of tree species in M1 |
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表 3 磷添加对M2改造树种生物量的影响 Table 3 Effect of phosphorus addition on biomass of tree species in M2 |
双因素方差分析表明，磷添加、改造模式以及两者的交互作用均显著影响改造树种的叶片磷含量，磷添加显著影响改造树种的叶片氮含量，磷添加和改造模式的交互作用也显著影响改造树种的叶片氮含量(表 4)。
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表 4 磷添加和林分改造对叶片碳氮磷化学计量特征的影响(F值) Table 4 F value of phosphorus addition, reconstruction mode and their interactions on C, N and P stoichiometry in leaves |
从不同的时间来看，相比2020年12月，2022年12月的改造树种的碳氮磷含量对不同磷添加梯度的响应趋势波动较小。从不同改造模式来看，M2模式树种的平均叶片磷含量在2020年12月和2022年12月对磷添加的响应均显著高于M1 (图 2)，分别比M1模式树种的平均叶片磷含量高39.11%和23.81%。从不同的磷添加梯度来看，磷添加只对2020年12月樟树的碳含量和2022年12月壳菜果的碳含量影响显著；磷添加对2020年红锥、醉香含笑和竹节树的氮含量以及2022年12月竹节树的氮含量影响显著；磷添加对2020年12月和2022年12月醉香含笑和竹节树的磷含量都影响显著；磷添加还对2022年12月的红锥和樟树的磷含量影响显著。从改造树种碳氮磷含量对磷添加的响应趋势来看，在2020年12月，M1模式所有树种的叶片氮磷含量均随着磷添加梯度的增加先降低后上升；在2022年12月，M2模式所有树种的叶片氮含量均随着磷梯度增加先上升后下降，除了醉香含笑，其他树种均随着磷添加梯度的增加而增加。
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图 2 磷添加和林分改造对叶片碳氮磷含量的影响。A: 磷添加; ***: P < 0.001; **: P < 0.01; *: P < 0.05; ns: P > 0.05。下同 Fig. 2 Effects of phosphorus addition and forest reconstruction on C, N and P concentration in leaves. A: P addition; ***: P < 0.001; **: P < 0.01; *: P < 0.05; ns: P > 0.05. The same below |
双因素方差分析表明，磷添加、改造模式以及两者的交互作用均显著影响改造树种的叶片碳氮比(C:N)，磷添加显著影响改造树种的叶片碳磷比(C:P)和氮磷比(N:P)，改造模式显著影响改造树种的叶片N:P，磷添加和改造模式的交互作用显著影响改造树种的C:P (表 4)。
相比2020年12月，2022年12月改造树种的碳氮磷化学计量比对不同磷添加梯度的响应趋势波动较小。从不同改造模式来看，M2模式树种的平均叶片C:N在2020年12月对磷添加的响应显著高于M1 (图 3)，高32.05%；M2模式树种的平均叶片C:P在2022年12月对磷添加的响应显著低于M1，低11.23%；M2模式树种的平均叶片N:P在2020年12和2022年12月对磷添加的响应均显著低于M1，分别低25.51%和15.84%。从不同的磷添加梯度来看，在2020年12月，磷添加对醉香含笑和竹节树的叶片C:N和C:P以及壳菜果的叶片N:P影响显著；在2022年12月，磷添加对竹节树的叶片C:N影响显著，磷添加对红锥、樟树、竹节树、木荷的叶片C:P和N:P均影响显著，此外，磷添加对醉香含笑的叶片C:P和灰木莲的叶片N:P也影响显著。从改造树种的碳氮磷化学计量比对磷添加的响应趋势来看，在2020年12月，樟树、灰木莲、木荷的叶片N:P均随磷添加梯度的增加而下降，在2022年12月，除了海南红豆，其他树种的叶片N:P均随磷添加梯度的增加而下降。
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图 3 磷添加和林分改造对叶片碳氮磷计量比的影响 Fig. 3 Effects of phosphorus addition and forest reconstruction on C, N and P stoichiometry in leaves |
Pearson相关性分析表明，樟树的生物量与叶片N:P呈显著负相关(表 5)；壳菜果的生物量与叶片氮含量呈显著正相关，而与叶片C:N呈负相关；M1模式树种的总生物量与叶片C:P和N:P均呈负相关; M2模式的生物量与叶片C:N和C:P均呈负相关; 全部树种的生物量则与叶片碳含量、C:N、C:P和N:P均呈负相关。
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表 5 改造树种生物量与叶片碳氮磷化学计量特征的相关性分析 Table 5 Correlation between biomass of tree species and C, N and P stoichiometry in leaves |
热带和亚热带往往受到磷的限制，磷添加可以缓解磷的限制并促进植物的生长[15, 26]。有研究表明，5 a的磷添加显著促进了热带树种幼苗(胸径 < 10 cm)的生长[27]，而2.7 a的磷添加仅有促进热带树种幼苗生长的趋势，但没有显著影响，而且磷添加对群落水平上的植物生长也没有显著影响[28]。本研究结果与此类似，磷添加促进了改造树种的生长, 但磷添加只对竹节树的生长影响显著，这可能与磷添加的时间还比较短有关。然而有的磷添加梯度对改造树种的生长产生负作用，LP只促进了樟树的生长而阻碍了其他改造树种的生长。改造树种对磷添加的负响应可能与树种对光的竞争处于劣势有关, 因为林下的改造树种会因为光可利用性的限制而不能吸收添加的养分来提高光合速率[28–29]，从而使生长受限。醉香含笑、竹节树和壳菜果都在HP长势更佳，表明这3树种对于磷的需求比较大，如果土壤缺磷则会限制它们的生长。红锥、灰木莲、樟树、海南红豆、竹节树、醉香含笑、木荷和壳菜果作为我国南亚热带的常绿阔叶速生乡土树种，生长速度快，试种范围广，适应能力强，因而被广泛用于林业生产和研究[30]。本研究虽然表明磷添加有抑制木荷生长的趋势，然而由于本研究的监测周期仅39个月，仍需要对改造树种间的竞争进行长期观测，从而做出更优树种选择。
3.2 叶片碳、氮、磷特征对磷添加的响应碳是植物体内的结构性物质，其受环境变化的影响较小，氮磷是植物体内的功能性物质，其受环境变化的影响较大[31]。一般来说，磷添加通过提高土壤有效磷的方式缓解磷对植物生长的限制，从而提高植物的叶片磷含量[10]。本研究表明磷添加显著提高了红锥、樟树、竹节树和木荷的叶片磷含量。此外，磷添加虽然有提高改造树种叶片氮含量的趋势，但只显著改变了竹节树的叶片氮含量。这与对6种亚热带乡土树种的研究类似，磷添加显著增加了其中3种亚热带树种的叶片磷含量，但对树种的叶片氮含量却没有显著影响[32]。而磷添加提高植物叶片氮含量可能是因为植物通过提高养分利用效率来平衡氮和磷的比例，从而应对磷含量的上升[33]。
植物碳氮磷化学计量与养分利用效率有着重要的联系[34]。高宗保等[35]认为不同植物的叶片C:P对磷添加的响应具有物种特性，有的随着磷添加梯度上升而下降，有的则不受影响。本研究结果与之类似，磷添加显著降低了红锥、樟树、醉香含笑、竹节树和木荷的叶片C:P而对其他树种没有显著影响。在富氮贫磷的亚热带地区，N:P是描述植物氮和磷相对限制的重要指标[36]。本研究表明，在2022年12月，2种模式树种的4个磷添加梯度的叶片N:P平均值依次减少，说明磷添加不同程度地缓解了不同改造模式树种的磷限制。磷添加对红锥、樟树、灰木莲、竹节树和木荷的叶片N:P产生显著影响而对其他树种没有显著影响，说明在亚热带地区，环境变量对叶片N:P的影响具有物种特性，任何对N:P阈值的使用都必须考虑到该地区森林养分需求和限制的幅度[37]。此外，研究表明改造树种的生物量整体上与叶片N:P呈现显著负相关，说明磷添加可能整体缓解改造树种的磷限制。因此，在对磷缺乏的马占相思人工林进行改造时，选择树种的同时应考虑添加适量的磷肥以促进树苗的生长。
综上，经过39个月的磷添加和林分改造后, M2模式树种和HP搭配时总生物量最高，磷添加不同程度地促进了改造树种的生长，但有抑制木荷生长的趋势。M2模式树种的平均叶片磷含量显著高于M1，磷添加不同程度地增加了改造树种的叶片磷含量。该研究将为南亚热带成熟马占相思人工林的磷添加梯度和改造树种选择提供科学的参考。然而, 本研究仅对2种林分改造模式监测39个月，未来需要开展长期磷添加和林分改造对树木生长和土壤养分影响的系统研究，从而提供更加全面的人工林改造方案。
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