植物群落在演替进化中物种间存在竞争、促进和协同进化等复杂关系。植物种间关系和生态位的研究，不仅可以量化评价植物对环境的适应能力和资源利用能力，而且有助于理解植物群落特征、结构以及植物与环境之间的关系；同时，还能表征群落发育过程中种群之间的关系和优势种的地位^[1]。植物的种间关系、生态位宽度和重叠度决定着群落物种组成和结构的多样性及稳定性，其中，生态位宽度可以对种间关系进行量化描述，其主要反映物种对于环境的适应和资源利用^[2]；而生态位重叠则反映物种对资源的利用能力和在群落中的功能位置，体现为2物种对于相同资源利用的重叠情况^[3]。物种的种间联结是种间关系最直接的一种表现形式，代表着物种间的协同共生或者竞争结果和现状，其中，正联结表征种间互利或单方有利；负联结则是种间竞争双方不利或一方不利^[4]。Ochiai匹配系数(OI)和Dice指数(DI)是反映不同种对间联结程度的指标，其克服了点联结系数受d值影响而造成的偏差，2个指数的值域均为0~1，越接近1表明种对间的正联结程度越高，反之则越低^[5]。目前, 诸多研究依据物种的2×2联列表进行χ²检验量化分析群落主要优势种间的联结性时，常结合OI和DI指数综合评价种间联结性^[6–7]。群落中物种的种间关系反映了群落的稳定性，种间关系中正负联结比值越大，群落越稳定。以森林群落的种间关系和联结度及群落稳定性为切点研究群落特征^[8]，其结果有助于解析群落演替和物种竞争关系，对于研究区的植被建设保育和物种多样性保护等方面具有重要的理论和实践意义^[9]。

目前关于植物种间关系、生态位及其群落稳定性研究受到广泛关注，主要关注其受生境、群落结构以及人为活动影响的关系。如针对天然原始林^{[3, 10–13]}、次生林^{[1, 14]}和人工林^{[8, 13, 15]}的研究表明，随群落正向演替，其群落的种群联结性处于递增状态，其中有一些物种从无联结变成了极强的正联结，种间正联结增加反映该群落趋于更加稳定。从立地类型看，高寒区、荒漠区、岩溶地貌和草地的研究表明，具有相同或相似环境要求以及生态位宽度较大的物种间生态位重叠的值相对较高，种对的正负联结之比越大，群落越稳定^{[4, 9, 16–17]}；同时, 植物的种间关系、生态位及其群落稳定性受到人为活动影响，如重度放牧使主要植物间的关系更加松散^[18]、入侵植物在群落中具有显著优势地位并且与多数物种产生较高的生态位重叠，加剧资源竞争, 导致群落的不稳定性^{[5, 19]}。在峡谷生境中，只有少量报道了植物种间关系^[20]、群落特征^[21]、植物组成^[22]等相关的研究；极少综合针对峡谷生境中植物种间关系、生态位及其群落稳定性进行研究。

广东大峡谷又称乳源大峡谷，是拟建南岭国家公园的重要自然生态系统组成部分，其位于北回归线北缘，气候上属中亚热带向南亚热带过渡类型, 由于历史地质活动所致，谷内沟壑纵横，奇峰林立，形成奇特的峡谷景观地貌，岩石裸露常见，土壤瘠薄，形成南亚热带与中亚热带的过渡性气候和大峡谷内小气候并存的生态环境。地貌和特殊的气候条件对植物的分布、适应都产生特殊的机制，如种类组成、生长型、器官功能性状、生态适应类群等方面与非峡谷立地条件下具有明显差异。目前，关于乳源大峡谷的研究多集中于野生动物的调查^[23–24], 但有关该特殊立地条件下的植被研究较少，尤其关于植物群落种间关系和群落稳定性方面的研究匮乏^[10]。本研究以广东乳源大峡谷省级自然保护区的常绿阔叶林为对象，研究植物种间关系和生态位及群落稳定性，有助于理解特殊地质地貌下植物群落演替和特化等规律，为大峡谷保护区的生物多样性保育和管理提供科学依据，指导保护区开展植被建设和生物多样性保护等生产实践工作^[25]。

研究地位于广东乳源大峡谷省级自然保护区(24°28′~24°32′ N，113°06′~113°13′ E)，面积3 673 hm²，属南亚热带季风气候，年平均气温19.9 ℃，降水量1 761.4 mm，年均相对湿度79%。成土母岩主要为石英砂岩和石灰岩等，土壤类型主要以山地黄红壤和山地草甸土为主。地貌属石英砂峡谷地貌，地势北高南低，有利于夏季风进入，形成充沛的降水, 由于南岭的阻挡减弱了干冷冬季风的南下，为植被的生长发育提供了优良条件^[26]。

在广东乳源大峡谷自然保护区内选择具有代表性的典型常绿阔叶林森林植被，林龄约100 a, 建设面积为1 hm²的森林生物多样性固定监测样地(海拔418 m)，并划分为25个20 m×20 m的小样方, 对样地进行标桩、样方拉线和每木挂牌。每个小样方的左下角(西南角)为原点，边线到植株点的距离即为X和Y值，对所有DBH≥1.0 cm的植株进行每木调查，记录坐标、树牌号、植物种名、胸径、树高、冠幅、分枝数和植株状态。物种鉴定依据《中国植物志》和《广东植物多样性编目》。

植物优势程度以重要值表征，对重要值大于1且频数大于15的物种进行生态位和种间联结分析^[5]。其中生态位宽度使用Levins (B_L)和Shannon (B_S)指数计算^[19]。生态位重叠则运用Pianka^[27]的方法。物种总体联结性则运用方差比例法(variance ratio，VR)计算，再通过统计量W检验关联显著性^[28]。参照文献^[5]计算联结系数(AC)、Dice指数(DI)和Ochiai指数(OI)。相关计算公式如下：

物种重要值(Ⅳ)^[15]：Ⅳ=(R_a+R_d+R_f)/3×100%, 式中，R_a、R_d和R_f分别表示该种植物的相对多度、相对显著度和相对频度。

Levins生态位宽度(B_L)：$ {B_L} = \frac{1}{r} \times \sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} $, Shannon生态位宽度(B_S)：$ {B_S} = - \sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}lnP_{ij}^4} $，式中, P_ij表示第i个物种于第j个资源等级下的重要值占该种在所有资源水平上重要值总和的比例；r为资源等级数(样方数量)。

生态位重叠(O_ik): $ {O_{ik}} = \sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}{P_{kj}}} - \sqrt {\sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} \sum\limits_{j = 1}^r {P_{kj}^2} } $, 式中, O_ik表示物种i和物种k的生态位重叠；P_ij和P_kj分别代表物种i与物种k在资源j上的重要值占该物种在所有资源水平上的重要值的比例，r为资源总数。

物种总体联结性和显著性检验: $S_T^2 = \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}\left( {1 - {P_i}} \right)} $, $S_T^2 = \left( {1/N} \right)\sum\limits_{j = 1}^N {{{\left( {{T_j} - t} \right)}^2}} $，P_i=n_i/N, VR=S_T²/δ_T², W=VR×N, 式中，S为调查样地的总物种数，N为总样方数, n_i为物种i出现的样方数，T_j为样方j内出现物种的总数，t为全部样方中种的平均数。其中，当VR > 1表示物种间表现出正的关联；VR < 1表示物种间存在负的净关联。采用统计量W来检验偏离1的显著程度，如果$x_{0.95}^0 < W < x_{0.05}^2$，表示主要物种间无显著关联性，反之表示显著相关联。种间联结性x²统计量公式：$ {x^2} = $ $ \frac{{N{{\left[ {\left( {\left| {ad - bc} \right| - \frac{1}{2}N} \right)} \right]}^2}}}{{\left( {a + b} \right)\left( {c + d} \right)\left( {a + c} \right)\left( {b + d} \right)}} $, 式中，N为总样方数。当ad > bc时，种对间呈正联结；当ad < bc时，种对间呈负联结。x² < 3.841时，联结不显著；当3.841 < x² < 6.635时，种对间存在一定的生态联结；当x² > 6.635表示种对间存在显著生态联结。

联结系数(AC)：当ad≥bc，$ AC = \frac{{\left( {ad - bc} \right)}}{{\left[ {\left( {a + b} \right)\left( {b + d} \right)} \right]}} $; 当bc > ad且d≥a时，$ AC = \frac{{\left( {ad - bc} \right)}}{{\left[ {\left( {a + b} \right)\left( {a + c} \right)} \right]}} $; 当bc > ad且d < a时，$ AC = \frac{{\left( {ad - bc} \right)}}{{\left[ {\left( {b + d} \right)\left( {d + c} \right)} \right]}} $, 式中a表示物种A和B都存在的样方数；b表示物种A存在而B不存在的样方数；c表示物种B存在而A不存在的样方数；d表示物种A和B都不存在的样方数。AC值域为[–1, 1]，越接近1，说明物种间的正联结性越强；越接近–1，说明负联结性越强；AC=0说明物种间完全独立。

Dice指数(DI): DI=2a/(2a+b+c); Ochiai指数(OI): $ OI = a/\sqrt {(a + b)(a + c)} $, Dice指数和Ochiai指数的值域均为[0, 1]，越接近1，表明种对间的正联结程度越高，反之则越低。

依据Godron^[5]的方法评价群落稳定性，以25个样方为单位，将群落的主要优势物种按照频度大小排序，将物种的频度换算成相对频度，将物种数的倒数和相对频度进行累积(百分数表示)，采用散点平滑曲线拟合方程(y=ax²+bx+c)使之与直线y=100-x相交(植物种倒数的累积百分数为x轴，相对频度的累积百分数为y轴)，交点坐标(x, y)为稳定性参考点，(20, 80)是群落的稳定点，交点坐标与点(20, 80)的距离称为欧式距离，距离越小说明植物群落越稳定，越大则越不稳定^[8]。

数据的整理分析在Excel 2016和R 4.2.3中完成。种间联结和生态位宽度计算使用“spaa(species association analysis)”程序包niche.width()、niche. overlap()、sp.assoc()和sp.pair()^[29]。

研究样地的常绿阔叶林中共调查木本植物104种，隶属39科74属。重要值大于1且频数大于15的主要物种共26种，隶属15科23属。其中山茶科(Theaceae)最多，共4种，占总数的15.38%；樟科(Lauraceae)，共3种, 占11.54%；紫金牛科(Myrsinaceae)、山矾科(Symplocaceae)、茜草科(Rubiaceae)、壳斗科(Fagaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)和大戟科(Euphorbiaceae)均是2种，均占7.69%, 其余7科均是1种，约占3.85%。

26种主要物种的重要值(Ⅳ为1.05%~12.23%)和生态位宽度(B_L为3.54~22.84，B_S为1.48~3.26)变幅较大。其中，木荷(Schima superba)和微毛柃(Eurya hebeclados)的重要值分别为最大和最小；生态宽度最大的为木荷，与重要值一致，表明木荷在群落资源竞争中具有主导地位。除木荷外，华润楠(Machilus chinensis)、鸭脚木(Schefflera octophylla)、罗浮柿(Diospyros morrisiana)和黄杞(Engelhardia roxburghiana)的重要值居前20%，表明在群落的生存资源竞争中，此4种植物占据相对优势地位(表 1)。

表 1(Table 1)

表 1 常绿阔叶林群落植物的重要值和生态位宽度 Table 1 Importance value and niche width of species in evergreen broad-leaved forest 编号No. 植物Species 相对多度Relative abundance /% 相对显著度Relative dominance /% 相对频度Relative frequency /% 重要值Importance value /% 生态位宽度Niche width BL BS 1 木荷Schima superba 9.49 22.58 4.62 12.23 22.84 3.26 2 华润楠Machilus chinensis 7.10 18.10 4.76 9.99 17.06 3.12 3 鸭脚木Schefflera octophylla 13.84 9.92 4.91 9.55 15.93 3.05 4 罗浮柿Diospyros morrisiana 6.89 3.57 5.19 5.22 21.53 3.23 5 黄杞Engelhardia roxburghiana 3.84 6.87 3.03 4.58 12.57 2.73 6 柯Lithocarpus glaber 2.85 5.81 1.73 3.46 8.55 2.25 7 红锥Castanopsis hystrix 2.40 5.18 2.16 3.25 8.49 2.37 8 鼠刺Itea chinensis 5.38 1.00 3.46 3.28 9.82 2.66 9 鸭公树Neolitsea chui 4.49 2.09 5.05 3.88 17.73 3.15 10 光叶山矾Symplocos lancifolia 2.37 2.24 1.73 2.12 5.91 2.04 11 野含笑Michelia skinneriana 1.87 1.80 2.45 2.04 10.14 2.55 12 千年桐Vernicia montana 0.71 3.40 1.30 1.80 5.76 1.96 13 白背叶Mallotus apelta 1.44 2.46 1.59 1.83 8.14 2.22 14 罗伞树Brassaiopsis glomerulata 3.38 0.30 2.74 2.14 6.33 2.19 15 山矾Symplocos sumuntia 1.01 0.21 5.77 2.33 7.92 2.18 16 枫香Liquidambar formosana 1.59 1.52 1.88 1.66 6.98 2.17 17 鲫鱼胆Maesa perlarius 2.98 0.23 2.02 1.74 5.09 2.08 18 桤木Alnus cremastogyne 0.96 1.98 1.44 1.46 6.39 2.03 19 赤杨叶Alniphyllum fortunei 0.98 1.16 2.02 1.39 11.10 2.51 20 狗骨柴Diplospora dubia 1.52 0.33 2.45 1.43 9.14 2.46 21 蚊母树Distylium racemosum 0.81 1.26 1.44 1.17 7.12 2.11 22 华南毛柃Eurya ciliata 1.87 0.40 1.44 1.24 7.78 2.17 23 广东润楠Machilus kwangtungensis 0.78 0.79 2.02 1.2 8.38 2.29 24 日本粗叶木Lasianthus japonicus 2.30 0.17 1.15 1.21 3.54 1.48 25 微毛柃Eurya hebeclados 1.31 0.41 1.44 1.05 4.93 1.90 26 格药柃Eurya muricata 0.91 0.13 2.31 1.12 9.26 2.49 27 其他78种 17.63

表 1 常绿阔叶林群落植物的重要值和生态位宽度 Table 1 Importance value and niche width of species in evergreen broad-leaved forest

325种对的生态位重叠分析表明，生态位重叠为0.5~1的种对有67对，占总对数的20.62%；生态位重叠为0.1~0.5的种对有150对(46.15%)，生态位重叠为0~0.1的种对有91对(28%)，未发生重叠的有17对(5.23%)。群落中，重要值前20%的5种植物与其他植物间的生态位重叠为0.5~1的共45对, 占总对数(67对)的67.16%。揭示了重要值和生态位宽度大的植物往往伴随着较大的生态位重叠。生态位重叠为0~0.5的种对共241对，占总数的74.15%，表明大部分物种种间竞争强度较弱，在资源充裕条件下能共存(图 1)。

图 1(Fig. 1)

图 1 常绿阔叶林群落主要优势种的生态位重叠度。1~26见表 1。下同 Fig. 1 Niche overlap of dominant species in evergreen broad-leaved forest. 1-26 see Table 1. The same below

从联结系数矩阵结果可见(图 2: A)，联结系数为-1~-0.6的有56个种对，占总数的17.23%; -0.6~ -0.3的有50个种对，占15.38%；-0.3~0的有58个, 占17.84%；0的有6个，占1.85%；0~0.3的有62个，占19.08%；0.3~0.6的有54个，占16.62%; 0.6~ 1的有39个，占总数的12%，正联结155个, 占47.7%；负联结164个，占50.45%。种间联结最小的有红锥(Castanopsis hystrix)-桤木(Alnus cremastogyne)(7-18)、罗浮柿-鼠刺(Itea chinensis)(4-8)、山矾(Symplocos sumuntia)-广东润楠(Machilus kwangtungensis)(15-23)、桤木-广东润楠(18-23)、蚊母树(Distylium racemosum)-广东润楠(21-23)和鼠刺-格药柃(Eurya muricata)(8-26)。

图 2(Fig. 2)

图 2 常绿阔叶林群落主要优势种的联结系数(A)、χ2检验(B)、OI (C)和DI指数(D) Fig. 2 Association coefficients (A), χ2 test (B), OI index (C) and DI index (D) of dominant species in evergreen broad-leaved forest

χ²检验结果表明，具有显著联结的种对有45个(P < 0.05)，占总数的13.9%，极显著和显著联结的种对分别为20个(占6.2%)和25个(占7.7%)；而无显著联结的280个(占86.1%)。可见种间联结较为松散，即种间相对独立性强(图 2: B)。

OI和DI指数分析结果表明，OI指数为0~0.2的有70个(占21.54%)，0.2~0.4有97个(占29.84%)，0.4~0.6有93个(占28.62%)，0.6~1有65个(占20%)。而DI指数为0~0.2的有74个(占22.77%)，0.2~0.4的有97个(占29.85%)，0.4~0.6的有98个(占30.15%), 0.6~1的有56个(占17.23%)。综合OI和DI指数可知，群落主要优势种间的OI和DI指数小于0.4的占比分别为51.38%和52.62%，表征种间关联程度弱，即共同出现率小。群落重要值前20%的5物种(木荷、华润楠、鸭脚木、罗浮柿和黄杞)两两之间，仅华润楠-黄杞(2-5, OI < 0.6和DI < 0.6)间呈紧密的关联性，相伴出现的机率大(OI > 0.6和DI > 0.6) (图 2: C, D)。

物种总体联结性分析表明，群落方差比率VR=0.63，即物种间存在负的净关联。应用统计量W检验VR偏离1的显著性，统计量W=25.23, [$x_{0.95}^2$(25), $x_{0.05}^2$(25)]=(26.51, 55.76)，统计量W不在x²值区间，表征群落主要物种间显著相关联。常绿阔叶林群落主要物种之间显著负关联，表明主要物种对环境资源等存在激烈的竞争关系。由主要物种(重要值大于1且频数大于15的物种)的累积相对频度(y)与相对应物种数的累积倒数百分数(x)得到的Godron稳定性曲线为y=-0.05x²+3.05x+16.21 (R²= 0.94)，将其与y=100-x的交点坐标取整，为(34, 66)；与群落稳定性参考点(20, 80)的欧氏距离约达16，距离相差较大，表征该群落处于不稳定状态(图 3)。

图 3(Fig. 3)

图 3 常绿阔叶林群落稳定性分析 Fig. 3 Community stability of evergreen broad-leaved forest

物种重要值和生态位宽度均表征物种在群落中的地位，但涵义有所不同，前者诠释了植物在群落中的优势程度，后者则倾向于植物对资源的适应利用能力或生态适应性等特征，生态位宽度值越大，对于资源的利用程度越高^[11]。由于相邻植物个体对有限资源(光照和养分)的共同需求，植物种间存在相互竞争^[30]，竞争关系又分为高阶相互作用(两物种间的竞争系数受到第3物种的调节)和非传递性竞争(多物种之间相互制约，形成竞争回环)^[31]。物种共存理论中，物种间存在时间生态位分化、空间生态位分化、资源分化和物种特异性天敌等，且存在均等化机制(通过降低物种之间的适合度差异或者物种在竞争能力方面的差异来促进共存的)。以R值表征某物种在群落中能够维持下去所需的最低的资源水平，当多物种同时利用相同的限制性资源时，R值最低的物种具有竞争优势，通过竞争排除其他物种。物种的竞争、生态位分化和共存机制等因素使得群落物种间存在复杂的生态关系，这种关系导致空间相邻物种生态位通常是不离散的，而是倾向于分享其他物种的基础生态位^{[2, 32]}，导致2种乃至更多的物种对一些生存资源的需求相似，使得物种间的生态位存在不同程度的重叠^[12]。本研究中，木荷、华润楠、鸭脚木、罗浮柿和黄杞重要值和生态位宽度大，群落竞争中占据优势地位，但也与群落其他物种间存在较高的生态重叠，这与群落中占据优势地位的物种与其他多数物种间存在较高的生态位重叠的研究结果^{[5, 19]}相似，也与刘润红等^[29]认为生态位宽度越广的物种易形成越高的生态位重叠的观点相同。本研究中物种生态位重叠为0~0.5的种对共241对，占总数的74.15%，虽研究的林分存在差异，但与裴顺祥等^[8]报道油松(Pinus tabulaeformis)林分群落中大部分物种间(77.70%)的生态位重叠低的研究结果相似。其原因是物种高的生态位宽度代表着其对资源利用能力强，分布范围广，导致与群落大多数植物间重叠大^{[6, 13]}。也有研究指出，生态位宽度和生态位重叠之间非绝对正相关关系，受空间异质性、植物生长需求的差异或互补等影响^[15]。本研究中野含笑(Michelia skinneriana)和赤杨叶(Alniphyllum fortunei)具有相对较大的生态位宽度，但野含笑与其它物种间形成的种对间，有21个生态位重叠系数小于0.5，占总对数的84%；赤杨叶则是23对，占92%，证实了生态位宽度和生态位重叠之间非绝对正相关关系的观点。

联结系数可量化分析群落物种之间联结紧密的程度^[12]，确定群落中与目标植物对光照和养分等生存资源竞争激烈的物种^[30]。物种种间正或负联结主要与自身的生物学特性有关，正关联说明生物学特性、生态适应性和生境相似，负关联则反之^[33]。种间联结也可反映群落稳定性，种对的正负联结之比越大，群落越稳定^[34]。本研究中26个主要物种间的正联结种对小于负联结种对数，这与陈泓宇等^[14]对85 a生常绿阔叶林群落中负联结种对数量高于正联结的研究结果相似，即负联结种对高于正联结, 这可能是处于演替后期常绿阔叶林的共性。此外, 本研究表明群落间主要优势种间显著负关联，群落处于不稳定状态，说明物种间耦合关系不紧密，群落的结构和功能不稳定，物种数量也处于动态变化调节中。有研究指出森林演替前期，物种间存在对于相同资源的竞争，到了演替后期，物种会进行资源分割，相互作用强度伴随着演替进行而变小，物种间显著关联的种对减少，资源逐渐得到最佳分配和充分的利用，物种趋向于相对独立^[35]。这解释了本研究中种间联结松散，独立性强的原因，但研究林分为常绿阔叶林顶级群落属自然演替后期，种间联结却为显著负联结，群落处于不稳定状态。其原因可能是植物种间关联形成过程受环境和植物生命阶段的影响^[36]，本研究林分为近100 a的处于过度阶段(近熟和过熟)的林分，上层优势大树的倒下，使得更多的光照和水分等向下输入至中下层树木, 森林生态系统结构和层次复杂，系统内部各组分间存在反馈和自我调节^[29]，更多光照和水分向中下层的输入可能会打破原有的平衡，这种不稳定可能是与森林的自我调节有关。另一方面的原因可能是伴随着长时间的演替进程中，群落中物种彼此适应、协调共生，形成了良好的环境资源利用机制，但随着群落的成熟，因生态位的分离和物种生长习性差异，导致物种间产生竞争排斥作用，到了演替的后期，资源的逐渐消耗加剧了这种竞争^[19]，物种间对于生存资源的竞争使得竞争双方或某一方植物的生长和发育受到阻碍，从而对森林群落物种的更新、分布格局、多样性和结构等方面产生影响，进而影响群落的稳定性^[37–38]。因此，群落的不稳定可能与演替阶段、物种生物学特性和环境资源有关。

本研究中，联结系数、OI和DI指数数值高于0.6的种对数均占总数的15%以上，而χ²检验中, 显著联结的仅占总数13.9%，低于前3种检验的结果。鸭脚木-黄杞(3-5)联结系数高于0.6，但χ²检验不显著，其原因可能是偶见伴生种和物种多度等的影响，也可能是这些种对都不出现的样方数d值偏大，导致联结系数值偏高^[39]，说明结合联结系数、OI、DI和χ²综合评价种间联结更具科学性。本研究中仅解析100 a的常绿阔叶林植物的种间关系及群落稳定性，但是否其它阶段的林分也存在相同的种间效应，需更多的研究证实。

综上，广东大峡谷常绿阔叶林群落中以木荷重要值和生态位宽度最大，华润楠、鸭脚木、罗浮柿和黄杞次之。该5优势种在群落资源竞争中占据优势地位，对环境资源的利用更为充分，拥有较强的竞争力并且与群落中其它植物产生了较高的生态位重叠，在以后区域的森林植被恢复中可选择上述5树种。本研究中，群落主要26优势种间相对独立性强，联结较为松散。群落中多数物种间呈现显著负关联，群落处于不稳定状态。种间联结可作为森林经营中树种配置的量化依据，通过种间联结关系优化树种配置可以改善林分的稳定性，可依据研究中种间联结分析结果，调整群落结构，改善林分稳定性，促进森林群落健康、持续发展。