种群数量通常能够反映种群规模、密度的变换规律，是植物种群个体存活能力和环境因子共同作用的结果^[1]。研究种群数量能够较好地反映本种群的基本构造和生活史特征，也能表示本种群在群落中的地位，对环境的适应性，以及生态系统的稳定性，有助于剖析种群数量动态变化的原因，对森林的经营和管理有很大意义^[2–3]。数量动态指数、基于静态生命表所构建的存活曲线、生存函数以及谱分析是种群统计学的重要应用方法，可以分析植物种群目前的生存状态及评估历史干扰，也可以用于预测种群未来的发展趋势^[4]，这些分析方法广泛应用于植物种群的相关研究^[5–6]。

银杉(Cathaya argyrophylla)是松科(Pinaceae)银杉属植物，国家一级保护植物，我国特有种，主要分布于中国西南部的一些地区^[7]。银杉起源古老, 极具研究价值，同时对物种的多样性保护和整个森林的生态系统起着不可替代的作用^[8–10]。自1955年在广西花坪发现银杉以来^[11]，我国开展了对银杉的种群、群落、生物学特性、遗传特性等方面的研究工作^[12–16]。对于贵州大沙河国家级自然保护区野生银杉种群的研究较少，本文利用种群统计学方法, 研究贵州大沙河国家级自然保护区内分布的野生银杉种群的生存现状和动态变化，为保护和恢复野生银杉群体提供基础资料和科学依据。

贵州大沙河国家级自然保护区在贵州省遵义市道真自治县，与重庆市接壤, 位于107°21′~107°47′ E，29°00′~29°13′ N，面积26 990 hm²，平均海拔1 400 m, 是以中山为主的自然保护区。属于亚热带季风性气候区，年均温8.2℃~15.9℃，年日照1 000~1 500 h，无霜期245~300 d，年降水量1 064.6~1 323.9 mm, 年均相对湿度80%~90%；地带性土壤包括常绿阔叶林地区的黄壤和常绿落叶阔叶混交林下的黄棕壤。银杉林位于保护区内中部偏北地带，共计27个分布点。保护区内银杉均分布在针阔混交林群落中，主要伴生树种有小果南烛(Lyonia ovalifolia)、丝栗栲(Castanopsis fargesii)、云贵鹅耳枥(Carpinus pubescens)、白栎(Quercus fabri)、猴头杜鹃(R. simiarum)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、长蕊杜鹃(R. stamineum)等，木本植被盖度较大多为70%以上，草本较少。

2022年7月—8月，在全面踏查的基础上，调查保护区内所有银杉，并在银杉生长的典型群落开展样地调查。沿用传统样地调查方法，布设14个面积不同的样地，因地形特殊，每个样地面积在800 m²的基础上进行调整(表 1)。使用相邻格子法，调查单元格内所有胸径(DBH)≥5 cm (调查银杉含幼苗在内的所有个体)的乔木种类、胸径、树高、冠幅、生长状况、相对位置等指标，对样地的海拔、盖度、坡位、坡度、坡向、坡形及枯落物厚度等进行记录。

表 1(Table 1)

表 1 样地基本情况 Table 1 Basic information of plots 序号 Code 样地 Plot 面积(m2) Area 海拔(m) Altitude 盖度/% Coverage 坡位 Slope position 坡度 Slope 坡向 Aspect 坡形 Slope form 枯落物厚度(cm) Thickness of litter fall 1 下水井湾 800 1 397 87 下 ＞25° 半阴坡 凸形 14.0 2 上水井湾 800 1 437 92 上 ＞25° 半阴坡 凸形 8.4 上水井湾-1 200 1 465 100 上 ＞25° 半阴坡 凸形 5.5 3 下吴家嘴 680 1 494 95 上 ＞25° 阳坡 凸形 9.2 4 轿子山 800 1 505 95 坡顶 ＞25° 阳坡 凸形 8.2 5 沙氹 880 1 430 95 坡顶 ＞25° 阳坡 凸形 9.7 6 李家嘴 800 1 527 88 中 ＞25° 阳坡 凸形 20.0 7 李家嘴南 600 1 509 79 上 ＞25° 阳坡 凸形 11.2 8 石香炉上 800 1 558 92 坡顶 ＞25° 阳坡 凸形 14.0 9 石香炉下 800 1 536 89 坡顶 ＞25° 阳坡 凸形 11.2 10 杉木湾 800 1 635 85 上 ＞25° 阳坡 凸形 13.2 11 狮子岭 800 1 540 85 中 ＞25° 阳坡 凸形 5.0 12 中瓢湾 800 1 584 95 中 ＞25° 半阴坡 凸形 5.0 13 下瓢湾 800 1 471 90 下 ＞25° 半阴坡 凸形 6.0 14 甄子岩 600 1 345 60 坡顶 缓坡 阳坡 直线坡 3.8

表 1 样地基本情况 Table 1 Basic information of plots

银杉作为珍稀保护植物，不适合取生长锥的方法，因此使用空间代替时间的方法对银杉种群进行划分^[17–18]，参考黄杉(Pseudotsuga sinensis)的分级方法^[19–20]，结合保护区内银杉生长状况，将种群划分为10个龄级：Ⅰ级(DHB < 2.5 cm)、Ⅱ级(2.5 cm≤ DHB < 7.5 cm)、Ⅲ~Ⅸ级(采用上限排外法，每隔5 cm划分为1级)、Ⅹ级(DHB≥42.5 cm)。

参考陈晓德^[21]动态量化分析方法计算种群各年龄层间的结构动态(V_n)和不计算外界干扰下整个种群的数量变化动态指数(V_pi)。

式中，S_n和S_n+1分别为n龄级和n+1龄级的种群个体数，–1≤V_n≤1，V_n取正、负、零值分别体现了相邻龄级间不同的关系，K为种群年龄级数。

考虑外部影响时整个种群的数量变化动态指数(V_pi′)，$ {V_{pi}}^\prime = \frac{{\sum\limits_{n = 1}^{K - 1} {{S_n}{V_n}} }}{{K \cdot min\left( {{S_1},\;{S_2},\;{S_3}{\text{,}}\;{S_k}} \right)\sum\limits_{n = 1}^{K - 1} {{S_n}} }} $，$ {P}_{极大}=\frac{\text{1}}{K\cdot min\left({S}_{1},{S}_{2},{S}_{3},\cdots {S}_{k}\right)} $，式中，当种群对外界干扰所承担的风险概率(P)达到最大时，将对V_pi′产生最大的影响。

以银杉种群各径级的株数为基础，编制其静态生命表^[22–24]，生命表主要包括以下参数：x龄级个体存活数量(a_x)、x龄级开始时的标准化个体存活数量(l_x)=a_x/a₀×1000、l_x的对数(lnl_x)、从x到x+1龄级的标准化死亡数(d_x)=l_x-l_x+1、x龄级到x+1龄级间的死亡率(q_x)=d_x/l_x×100%、x龄级到x+1龄级间平均个体存活数量(L_x)=(l_x+l_x+1)/2、x龄级以上总个体数(T_x)=∑L_x、期望寿命表示第x龄级个体所能存活的平均期望年数(e_x)=T_x/l_x、各龄级的消失率(K_x)=lnl_x- lnl_x+1、种群存活率(S_x)=l_x+1/l_x。

为明确银杉的存活曲线类型^[25]，参考Hett等^[26]提出的数学模型，即分别用指数方程N_x=N₀e^–bx和幂函数方程N_x=N₀x^–b对存活曲线进行检验。

参考杨凤翔等^{[23, 27–28]}的方法，使用生存率函数S_x、累积死亡率函数F_x、死亡密度函数f_x和危险率函数λ_x对银杉种群的生存现状进行分析，以揭示银杉种群的动态变化规律。S_x=P₁P₂…P_x，F_x=1-S_x, f_x=(S_x-1–S_x)/h_x, λ_x=2(1–S_x)/[h_x(1+S_x)], 式中，P_x为存活频率，h_x为区间长度。

谱分析是有限傅里叶级数的展开式，可揭示种群数量的周期性变化，不同年龄个体数量的分布波动可以体现出银杉种群的自然更新过程^[29–30]。谱分析的正弦波形式为：

式中，N_t为t时刻种群的大小；A₀为周期变化的平均值；A_k为各谐波的振幅(k=1, 2, …, p；p=n/2，n为时间系列总长度，即龄级总数)，其数值的差异是各周期大小的差值；p为谐波总个数；θ_k为相角；ω_k为谐波频率。

年龄结构   银杉种群的年龄结构呈倒J型(图 1)，每个径级均有分布，不存在断层现象，随着龄级增加，个体数量减少。Ⅰ、Ⅱ龄级数量最多，分别为366、307株，占总个体数的73.23%；第Ⅲ~Ⅴ龄级个体数占总个体数的21.33%，第Ⅵ~Ⅹ龄级占5.44%，可见幼龄个体数量较多，中龄和老龄个体较少，属于增长型。

图 1(Fig. 1)

图 1 银杉种群的龄级结构 Fig. 1 Age structure of Cathaya argyrophylla population

结构类型   从表 2可见，银杉种群的动态指数(V)值都大于0，表明银杉个体数量不断增加的结构性动态特征。银杉总的种群动态指数(V_pi)为39.43%，考虑干扰的情况下(V_pi′)为0.66%，V_pi′小于V_pi, 且大于0但趋于0，表明银杉种群总体结构呈增长趋势，但种群结构增长率不高，更趋向于稳定型。同时由随机干扰风险的极大值(P_极大)为0.02可以看出银杉种群对外界干扰的敏感度较高。

表 2(Table 2)

表 2 银杉种群年龄结构动态变化指数 Table 2 Dynamic indices of Cathaya argyrophylla population 种群动态指数 Dynamic index 动态指数/% Dynamic index 种群动态指数 Dynamic index 动态指数/% Dynamic index V1 16.12 V7 36.36 V2 62.21 V8 14.29 V3 59.48 V9 0 V4 29.79 Vpi 39.43 V5 39.39 Vpi′ 0.66 V6 45.00 P极大 0.02

表 2 银杉种群年龄结构动态变化指数 Table 2 Dynamic indices of Cathaya argyrophylla population

从表 3可见，银杉龄级越大，则银杉种群的存活数(l_x)就越小。银杉种群中生命期望值(e_x)具有一定的波动性，第Ⅳ、Ⅰ和Ⅶ龄级有最高的生命期望值，第Ⅸ龄级的生命期望值最低。银杉种群的死亡率(q_x)和消失率(K_x)在Ⅰ~Ⅳ龄级波动较大，在第Ⅱ、Ⅲ龄级死亡率和消失率均为最高，在Ⅵ龄级以后，死亡率和消失率逐渐降低。

表 3(Table 3)

表 3 银杉种群静态生命表 Table 3 Static life table of Cathaya argyrophylla population 龄级 Age class 径级(cm) DBH class ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx Sx Ⅰ ＜2.5 366 1 000.00 6.91 161.20 0.16 919.40 2 002.73 2.00 0.18 0.84 Ⅱ 2.5~7.5 307 838.80 6.73 521.86 0.62 577.87 1 083.33 1.29 0.97 0.38 Ⅲ 7.5~12.5 116 316.94 5.76 188.52 0.59 222.68 505.46 1.59 0.90 0.41 Ⅳ 12.5~17.5 47 128.42 4.86 38.25 0.30 109.29 282.79 2.20 0.35 0.70 Ⅴ 17.5~22.5 33 90.16 4.50 35.52 0.39 72.40 173.50 1.92 0.50 0.61 Ⅵ 22.5~27.5 20 54.64 4.00 24.59 0.45 42.35 101.09 1.85 0.60 0.55 Ⅶ 27.5~32.5 11 30.05 3.40 10.93 0.36 24.59 58.74 1.95 0.45 0.64 Ⅷ 32.5~37.5 7 19.13 2.95 2.73 0.14 17.76 34.15 1.79 0.15 0.86 Ⅸ 37.5~42.5 6 16.39 2.80 0.00 0.00 16.39 16.39 1.00 0.00 1.00 Ⅹ ≥42.5 6 16.39 2.80 - - - - - - - ax: 存活数; lx: 标准化存活数; dx: 标准化死亡数; qx: 死亡率; Lx: 平均存活数; Tx: x龄级以上总个体数; ex: 期望寿命。 ax: Survival number; lx: Normalized survival number; dx: Standardized death; qx: Mortality rate; Lx: Average survival; Tx: Total number of individuals above x age class; ex: Expected life.

表 3 银杉种群静态生命表 Table 3 Static life table of Cathaya argyrophylla population

以龄级为横坐标，lnl_x为纵坐标绘制存活曲线(图 2)，银杉种群的存活曲线介于Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ之间。采用数学模型检验(表 4)，2种模型的拟合结果都极显著(P < 0.05)，指数函数的R²和F值均大于幂函数的，表明银杉种群存活曲线符合指数函数，属于Deevey-Ⅱ型，种群各龄级死亡率基本相同。

图 2(Fig. 2)

图 2 银杉种群的存活曲线 Fig. 2 Survival curve of Cathaya argyrophylla population

表 4(Table 4)

表 4 银杉种群存活曲线检验模型 Table 4 Test models of survival curves of Cathaya argyrophylla population 存活曲线Survival curve 拟合模型Fitting model 拟合方程Fitting equation R2 F P Deevey-Ⅱ Nx=N0e–bx y=34.435e–0.454x 0.942 130.426 < 0.001 Deevey-Ⅲ Nx=N0x–b y=80.362x–1.994 0.901 72.666 < 0.001

表 4 银杉种群存活曲线检验模型 Table 4 Test models of survival curves of Cathaya argyrophylla population

由图 3可见，银杉种群随着年龄的增加，存活率逐渐降低，累计死亡率逐渐上升，两者呈互补的关系。银杉种群的生存率和累积死亡率在Ⅰ~Ⅶ龄级变化较大，Ⅶ~Ⅹ龄级则趋于稳定。在Ⅰ~Ⅱ龄级银杉种群的生存率和累积死亡率达到平衡，随后累积死亡率大于生存率，种群开始衰退减少，在Ⅶ~X龄级生存率和累积死亡率增减变缓，表明银杉种群已进入生理性老化阶段。

图 3(Fig. 3)

图 3 银杉种群生存率、累积死亡率、死亡密度、危险率函数 Fig. 3 Functions of survival rate, cumulative mortality rate, mortality density and risk rate of Cathaya argyrophylla population

随着年龄的增加，种群死亡密度下降。种群Ⅰ~Ⅱ龄级死亡率较高，Ⅱ~Ⅳ龄级阶段急剧下降, 说明其个体数量在此阶段发生锐减，属于死亡高峰期，Ⅳ龄级后趋于平缓。危险率曲线整体稳定性差，危险率在Ⅱ龄级达到最高，而后下降并呈缓慢增长状态，说明银杉种群幼龄期种群波动较大，幼苗受外界干扰大，随着龄级的增加，个体死亡危险率增加。

因龄级间个体数量相差较大，先进行对数化处理，然后计算各波形的振幅A_k，其中A₁=1.695 2为基波，A₂=0.870 5, A₃=0.511 6, A₄=0.379 7和A₅= 0.390 7均为谐波。振幅值呈逐步减小趋势，最大的为基波A₁，表明银杉群体的大周期特征明显, 其周期长度为种群自身原有，无法改变，表达出整个生命周期的生物学特征主要控制着银杉种群数量的动态变化。此外，除了受基波的影响，银杉种群在A₅上也表现出小幅波动，对应第Ⅲ龄级。可见，第Ⅲ龄级对银杉群体的波动产生了重要的影响。

植物种群龄级结构是种群个体内部发展的展现，也是它的生物学特性和环境因子共同作用的结果^[24]。本研究得出贵州大沙河国家级自然保护区内银杉种群年龄结构呈倒J型为增长型，数量动态变化指数V_pi、V_pi′也能印证此结论，但种群增长率低，更趋近于稳定型，同时对外界干扰有着极高的敏感性，这与澜沧黄杉(Pseudotsuga forrestii)的群落结构较为相似^[31]。从野外调查可见，银杉分布区域相对狭窄，杉木湾、甄子岩、石香炉下、沙氹等分布点数量较多，幼苗占比较大，这些分布点多为阳坡、坡顶、崖边等阳光充足且其他树种较少的生长环境，除海拔差距较大外，其他的条件较为相似，可以看出海拔对银杉分布和幼苗生长无太大影响。银杉林下幼苗较多、幼树较少，结合银杉种群幼龄期死亡率较高推测，缺乏光照、竞争较大的环境会导致种子难以萌发或萌发后幼苗死亡，导致种群幼龄个体少，造成种群发展的“瓶颈”^[32–33]。

植物种群的静态生命表、存活曲线等能反映种群的基本属性^[34]。不同的环境及人为干扰会使物种种群调查的结果存在差异，因此进行静态生命表的编制对于预测种群动态变化具有重要参考价值。本研究中，银杉种群的生存曲线趋向于Deevey-Ⅱ型, 表明该种群各龄级的死亡率基本一致，据推测是因为种群中现存的幼苗数量较多，能维持一段时间内种群的更新，保持群落的发展。

保护区内野生银杉种群呈现出低龄级个体数量起伏大，死亡率高的特点。通过存活曲线可以看出银杉的第Ⅰ~Ⅳ龄级下降幅度较大，种群的生存率和累积死亡率反映出银杉种群较早进入衰退阶段, 死亡密度和危险率曲线显示种群在幼龄期存在较高的死亡风险，危险率也较高，说明受环境影响明显，可能是中幼龄阶段种群与其他物种争夺生存资源和空间而导致的，同时通过谱分析也确认了第Ⅲ龄级银杉个体间存在强烈的竞争。有研究表明，植物生活史中，幼苗阶段最为敏感和薄弱^[35]，资源的缺乏造成剧烈的竞争通常会成为限制种群更新的因素^[36]，银杉种群的幼龄个体不仅存在个体竞争, 还存在与其他物种生存资源和空间的竞争，因而受环境影响更明显，同时，不同植被类型对于植物幼苗生长的适宜度也同样存在差异^[37]。

导致物种濒危的因素很多，如种子的活力、休眠期、发芽率、种群的光合、水分、生理、生态适应方式、生态位、生殖特征等^[38]，本研究表明银杉种群濒危的原因在于分布范围狭窄，幼龄期的死亡率较高，对于是否还存在其他的致危因素还需进一步研究。根据本研究结果，建议对银杉种群的保护采取以下措施：1) 未来还需通过不断加大科研力度等关键技术研发，以此来快速保护和恢复银杉天然种群。2) 对银杉种群展开实生苗繁育工作并种植，扩大其分布范围，但要降低幼苗密度使幼苗质量提高，并提高其存活概率。3) 一边进行封育保护，一边进行科学管理，适当疏伐非目标树种和病弱的银杉个体。4) 目前已建立的贵州大沙河国家级自然保护区对银杉基本起到了杜绝人为干扰的情况，但银杉出现的病害仍是需要研究解决的重要问题。