2024, Vol. 32
虎舌兰属(Epipogium Gmelin ex Borkhausen)属于树兰亚科(Orchidaceae subfam. Epidendroideae)芋兰族(tribe Nervilieae)虎舌兰亚族(subtrib. Epipogiinae Schltr)[1–2]，为菌类寄生植物。虎舌兰属下共计7物种，分布于温带欧亚大陆，热带非洲至太平洋西南部，我国7种均产[1,3–5]。肉药兰属(Stereosandra Blume)在系统发育位置上与虎舌兰属最相近[2]，属下目前仅发现肉药兰(Stereosandra javanica Bl.) 1种，分布于东南亚及太平洋岛屿[6]。两属的主要差别在于虎舌兰属唇瓣有距，具花粉团柄2个，而肉药兰属唇瓣无距，具2枚胼胝体，花粉团柄仅1个[7]。
2021年6月，本团队于西藏自治区林芝市墨脱县开展兰科植物调查，发现了数丛白色的菌类寄生兰科植物，具有纺锤状块茎、花不开展、唇瓣无距等特点，疑似虎舌兰属或肉药兰属下物种。经过花部解剖观察(图 1)和文献标本研究，发现该物种蕊柱粗短，具有2个花粉团柄，应被划入虎舌兰属，结合唇瓣无脊无距的特征，确认该物种应为Epipogium sessanum S. N. Hegde & A. N. Rao。Epipogium sessanum植株整体形态特征与肉药兰属非常相似, 1982年Hegde等[8]、2013年Dalström等[9]也持有相似观点。
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图 1 藏南虎舌兰和虎舌兰的形态比较。A, B, E, G~M: 藏南虎舌兰; C, D, F: 虎舌兰。A, C: 生境; B, D: 花序; E, F: 花的解剖; G, H: 花的侧面和正面(人为分开花被片); I~L: 蕊柱; M: 块茎。 Fig. 1 Morphological comparison between Epipogium sessanum and E. roseum. A, B, E, G-M: E. sessanum; C, D, F: E. roseum. A, C: Habitat; B, D: Inflorescence; E, F: Flower anatomy; G, H: Side and front view of flowers (artificially-separated perianth segments); I-L: Column; M: Tuber. |
尽管《中国植物志》[7]将E. sessanum处理为虎舌兰的异名，2003年Govaerts等[10]和Flora of China[1]采用了同样的处理方式，但本研究认为E. sessanum与近缘物种在多个性状上存在变异的间断，是一个自然的物种(即“好种”)[11]，与2004年Manilal等[12]的观点一致。Epipogium sessanum与虎舌兰、拉拉山虎舌兰(E. lalashanense)较为相似，植株均为白色几乎不具紫斑，但在花部性状方面具有明显不同并稳定的特征(表 1)：E. sessanum花序较松散，具花5~25朵，几乎不开放至半开放，唇瓣不特化，无距亦无疣突形成的纵脊；虎舌兰花序较密集，花朵数量可到20以上，花开放至半开放，唇瓣特化，有距, 具有疣突形成的纵脊；拉拉山虎舌兰花序松散具花6~8朵，半开放，唇瓣特化，有距，但无疣突形成的纵脊[13]。
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表 1 藏南虎舌兰、虎舌兰和拉拉山虎舌兰的形态对比 Table 1 Morphological comparison of Epipogium sessanum, E. roseum and E. lalashanense |
在地理分布方面，E. sessanum与虎舌兰的分布区相近，与拉拉山虎舌兰分布距离较远。Epipogium sessanum最早由Hegde等[8]于1982年发现，采集于伪“阿鲁纳恰尔邦”西卡门县的塞萨兰花保护区, 该区域实际上属于中国固有领土，位于西藏自治区山南市错那市境内的达旺地区。本次于墨脱县新发现的2个分布点为背崩乡格林村(约10株)和墨脱镇仁青崩寺至巴日村途中(3株)。虎舌兰分布广泛，我国南部的广东、海南、台湾、西藏、云南均有分布, 在西藏自治区内察隅县(标本：PE00338330, PE00338331, PE00338332, PE00338333)和错那市ARUN000010452, 采集于伪“阿鲁纳恰尔邦”的伊塔那噶)有分布，与E. sessanum在墨脱县、错那市的分布点位置较近, 但无重叠。此外，Vogel在新几内亚兰花网(http://www.orchidsnewguinea.com/)上传的1张虎舌兰属植物图片，植株形态与E. sessanum十分吻合，拍摄于印度尼西亚爪哇岛的Salak山上；另外，1987年陈心启等[14]曾提及印度尼西亚存在虎舌兰及其“异常多面对称花(异常整齐花)植株”分布，但未提到直接引文和标本，故本研究认为虎舌兰与E. sessanum的分布位置是否重合有待进一步勘查。此外，2018年Hsieh等[4]认为部分亚洲国家存在把垦丁虎舌兰(E. kentingense)和间型虎舌兰(E. meridianum)误认为虎舌兰的现象，故有待结合蕊柱特征对以上三者的分布范围进行进一步确认。拉拉山虎舌兰为2022年发表采集于台湾的新种，目前仅在台湾桃园市有记录, 与E. sessanum分布距离较远[13]。
具有特化的唇瓣是兰科植物的典型特征之一, 但也有唇瓣不特化，而与另外2枚花瓣形状相似的例子，如原始类群拟兰属(Apostasia)和“异常多面对称花”[14]。异常多面对称花是指在通常具有两侧对称花的植物类群中，偶尔出现的多面对称花，其中兰科植物较为特殊，已出现了能够遗传的多面对称个体，如丝唇美洲兜兰(Phragmipedium lindenii)、叉柱兰(Cheirostylis clibborndyeri)、金佛山兰(Cephalanthera nanchuanica)等[14–15]，Epipogium sessanum的唇瓣与花瓣、花萼十分相似，形状为白色的卵状披针形，无乳突、胼胝体等附属物，长度与花瓣、花萼近乎相等，而属内其他物种的唇瓣均表现为明显特化，具有距、三裂、具有斑点、由小乳突形成纵脊等1至数个特点，故E. sessanum很可能是一个“异常多面对称花”的实体。但E. sessanum的唇瓣并非与花萼、花瓣完全一样，在宽度方面，花萼相对较窄，1~2 mm，花瓣宽2~3 mm，唇瓣宽达2~3.5 mm；花萼先端渐尖，花瓣先端略尖，唇瓣先端圆钝，稍微向下反折；花萼和花瓣均不裂，而唇瓣有轻微三裂，不明显，在原始文献的墨线图上唇瓣为三裂, 本研究观察到，两侧裂片先端十分不明显，仅从侧面偶有见到，裂口为唇瓣凹面与先端反折处。
根据前人对虎舌兰属系统发育关系的研究结果[16]，选择天麻(Gastrodia elata)为外类群，选取核基因片段(ITS)，利用最大似然法(maximum likelihood, ML)、贝叶斯推论法(Bayesian inference, BI)构建虎舌兰属植物的系统发育关系。分子材料信息见表 2。
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表 2 本研究分子材料的采集信息 Table 2 Collection information of molecular materials used in this study |
分子材料保存方式、DNA提取方法、PCR扩增体系和所用引物参照韩利霞[17]的方法。使用Seqman (DNASTAR package)[18]对公司返回的序列进行校对并手动辅助调整。利用MEGA version X 10.1.6[19]将同一片段需利用的所有序列进行比对，构建单片段数据集。利用Phylosuite[20]中的ModelFinder[21]计算贝叶斯信息准则，获得最适模型TPM2 (BI)、GTR (ML)。打开插件MrBayes[22]，ModelFinder分析结果将自动导入，进行贝叶斯建树分析。BI分析包括4个同时运行的马尔可夫链蒙特卡罗(Markov chainMonte Carlo, MCMC)，运行300万代，每1 000代采样1次，初始25%的采样数据作为老化值舍去。打开插件IQ-TREE[23]对1 000次超快自展值(Ultrasfast bootstrap support, UFboot)检验[24]进行最大似然(ML)分析，系统发育树在FigTree 1.4.3进行修改和美化。
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图 2 基于虎舌兰属植物ITS序列构建的ML系统发育关系树。ML超快自展支持率显示在分支上方。 Fig. 2 ML phylogenetic tree based on ITS sequences of Epipogium. Ultrafast bootstrap support (%) shown above the branches. |
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图 3 基于虎舌兰属植物ITS序列构建的BI系统发育关系树。后验概率显示在分支上方。 Fig. 3 BI phylogenetic tree based on ITS sequences of Epipogium. Posterior probability (PP) shown above the branches. |
基于虎舌兰属植物ITS序列构建的ML和BI系统发育关系树结果表明，Epipogium sessanum与虎舌兰亲缘关系最近，得到强烈支持(Ufboot=100, PP= 1)，采自墨脱县的3个E. sessanum样品聚为一支, 支持率较低(Ufboot=60, PP=0.3)，推测ITS序列变异位点较少，建议今后增加基因片段，以获得更准确的系统发育结果。
综合物种形态特征、分布范围和系统发育关系，Epipogium sessanum具有较光滑的纺锤形块茎、较松散的花序、不开至半开的花、唇瓣无距无纵脊等明显的识别特点，目前仅记录分布于中国西藏南部(错那、墨脱)和印度尼西亚(爪哇)。本文认为应恢复E. sessanum的物种地位，并新拟中文名藏南虎舌兰, 分类处理和具体描述如下。同时，整理虎舌兰属各物种检索表，以方便属内物种鉴别。
藏南虎舌兰 新拟
Epipogium sessanum S. N. Hegde & A. N. Rao in J. Econ. Taxon. Bot. 3: 598. 1982 nom. restituendum. Type: INDIA: Arunachal Pradesh, West Kameng District, West Kameng, Sessa Orchid Sanctuary, June 1981, S.N. Hegde 3800 (holotype: s.n. Orchid Herbarium, Tipi); S.N. Hegde 3945 (paratype: CAL00000 00668 photo!); S.N. Hegde 3800 B (paratype: s.n. Orchid Herbarium, Tipi).
菌类寄生植物，植株高15~30 cm。块茎纺锤状至长圆状，肉质，节状，横卧，1.5~4 cm×1~2.5 cm。茎直立，黄白色，无绿叶，光滑无毛，节上具膜质、透明、褐色管状鞘。花序总状，具5~25朵花，松散排列；花苞片披针形，膜质透明，白色或稍带淡黄棕色，短于子房，长6~7 mm。花下垂，不甚开放，白色；花梗和子房长约1 cm。萼片条状，先端锐尖，7~8 mm×1~2 mm；花瓣披针形，8~9 mm×2~3 mm，比萼片宽，先端锐尖，略偏斜；唇瓣与花瓣相似, 卵形披针形，先端较钝，8 mm×2~3.5 mm，全缘，稍凹，先端稍微向下反折，凹部至先端连接处或有轻微三裂，不明显，无距或囊，无胼胝体。蕊柱粗短，肉质，无蕊喙，长约2 mm；花药粒粉质，花粉块2，棍棒状，花粉团柄2。花果期4月—6月。
其他引证标本：中国. 西藏，墨脱县，仁钦崩寺至巴日村，2021年6月22日，孙美、黄婧、张振等21062202 (HSNU!)；格林村，2021年6月24日，泡花标本，孙美、黄婧、张振等21062434 (HSNU!)
虎舌兰(E. roseum)相关引证标本：中国：西藏，察隅县，海拔1 500 m，1980年7月7日，倪志诚、汪永泽、次多等0510 (PE00338330, PE00338331, PE 00338332, PE00338333, photo!)；云南，勐海县，海拔1 540 m，1936年3月，王启无73790 (PE00338325, photo!)；澜沧拉祜族自治县，海拔1 300 m，1936年3月, 王启无76736 (PE00338323, PE00338324, photo!); 富宁县，海拔700 m，1940年5月24日，王启无89556 (IBSC0626688, PE00338326, PE00338327, photo!); 金平苗族瑶族傣族自治县, 海拔500 m，1956年4月22日, 中苏联合云南考察团785 (PE00338321, photo!); 金平苗族瑶族傣族自治县，海拔700 m，1956年4月27日，中苏联合云南考察团862 (PE00338322, photo!)；西畴县，海拔1 200 m，1984年5月28日，傅德志84316 (PE00 338328，PE00338329, photo!)；景洪市大渡岗乡, 海拔1 000 m，2013年5月4日，李剑武3066 (HITBC 0028343, photo!)；勐海县打洛镇，海拔750 m，2013年6月9日，李剑武3250 (HITBC 0028399, photo!)；广西，南丹县，2018年5月30日，南丹普查队451221180530047LY (GXMG0200819, photo!)；贵港市港北区，2019年5月3日，马仲辉等450802190503002LY (GXMG0213168, photo!); 广东，英德市，1920年5月18日，梁向日60675 (PE003 38318, PE00338319, photo!)；乳源瑶族自治县，1973年5月31日，粤7300442 (IBSC0626692, PE00338320, photo!)；始兴县，1983年5月25日，王学文565 (IB SC0626693, photo!)；海南，崖县，1933年5月2日, 侯宽昭70660 (IBSC0626691, photo!)；保亭县，1935年4月10日，侯宽昭71790 (IBSC0626690, photo!)；崖县，1975年4月23日，钟义60157 (IBSC0626689, photo!); 乐东县, 2014年4月25日，张挺、刘成、王茜茜14CS8683 (KUN1393893, photo!)。喀麦隆(CAM EROON)：Ambas Bay, February 1861, G. Mann 784 (K000306659)。日本(JAPAN)：May 1899, S. Tanaka s.n. (K000942698)。尼泊尔(NEPAL): 1818, N. Wallich s.n. (BM000061526)。印度尼西亚(INDONESIA): Java, November 1998, C. L. Blume 723 (L0063932)。印度(CAMEROON): Coorg, Serdorn, June 1759, R. Wight s.n. (K000942697)。
虎舌兰属分种检索表
1. 花不倒置，具珊瑚状根状茎，唇瓣近基部3裂······························································································· 2
1. 花倒置，具肉质块茎，唇瓣不裂或不明显的3裂···························································································· 3
2. 距粗大，长约5~8 mm，宽4~5 mm，先端浑圆，稍向前伸················································· 裂唇虎舌兰E. aphyllum
2. 距细长，长约11~13 mm，先端渐尖，并强烈向前弯曲···················································· 台湾虎舌兰E. taiwanense
3. 唇瓣透明，无疣突、纵脊、斑点和条带········································································································ 4
4. 唇瓣有距········································································································ 拉拉山虎舌兰E. lalashanense
4. 唇瓣无距················································································································· 藏南虎舌兰E. sessanum
3. 唇瓣具密生小疣的纵脊、斑点或条带················································································································· 5
5. 花开展·················································································································································· 6
5. 花不全开·················································································································································· 7
6. 唇瓣先端反折，距向后突起，平行于子房···································································· 垦丁虎舌兰E. kentingense
6. 唇瓣向下平伸，距下垂，稍向前弯曲···································································· 日本虎舌兰E. japonicum
7. 花多而密集，几乎不具斑点···································································· 虎舌兰E. roseum
7. 具花3~10朵，具紫斑····························································································· 间型虎舌兰E. meridianum
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