植物种群分布格局和种群动态研究是探讨种群数量在时间和空间上的分布特点，分析种群数量在环境作用下动态调节的变化规律，是植物生态学研究的核心内容之一^[1]。种群分布格局研究能体现种群个体在空间格局上的分布情况，进而反映种群的状态，对解释种群与环境的关系和种内种间竞争关系发挥着重要作用^[2–3]。种群动态研究能通过种群年龄结构中个体数量变化，反映种群现状和变化规律，并预测未来种群数量的发展潜力^[4]。野生兰科植物绝大部分为濒危物种，在《野生动植物濒危物种国际贸易公约》的植物保护名录中占90%以上，是植物保护中的“旗舰”类群^[5]，与乔木相比为“娇小”的草本植物。卷萼兜兰(Paphiopedilum appletonianum)年龄难以判断、种子微小且难以萌发，这严重制约了对其种群分布格局和数量动态的研究, 而对濒危植物种群分布格局和种群数量动态的把握被认为是物种保护的关键一步^[6]。

卷萼兜兰是兰科(Orchidaceae)兜兰属多年地生草本植物，主要分布于热带地区，中国主要分布于广西、海南和广东^[7–8]。2021年卷萼兜兰被《国家重点保护野生植物名录第二批》列为国家一级保护植物，濒危等级为濒危。目前，对卷萼兜兰的分子^[9–10]和微生物^[11–12]研究较为深入，此外，陈福等^[13–14]对霸王岭卷萼兜兰种群和群落进行了调查研究, 为推动对野生卷萼兜兰种群的保护，应该进一步开展对种群分布格局和数量动态特征的研究。本研究通过在野外设立样方，分析海南2个卷萼兜兰种群分布格局和数量动态特征，以掌握卷萼兜兰种群存活现状、种群与环境间的关系、种群未来发展动态为研究目的，从而推动海南野生卷萼兜兰种群的保护，为制定卷萼兜兰保护策略提供理论依据。

本研究样地设于海南省热带雨林国家森林公园内的南高岭和霸王岭(表 1)，位于海南岛南部山区，年降雨量1 640 mm，全年平均温度23 ℃~29 ℃。南高岭样地植被类型为热带山地雨林，群落以陆均松(Dacrydium pectinatum)、子凌蒲桃(Syzygium championii)、鸭脚木(Heptapleurum heptaphyllum)、海南大风子(Hydnocarpus hainanensis)、木荷(Schima superba)、黄毛榕(Ficus esquiroliana)、破布叶(Microcos paniculata)等乔木为主；有地生、附生和腐生伴生兰科植物：绿花带唇兰(Tainia penangiana)、云叶兰(Tainia tenuiflora)、金线兰(Anoectochilus roxburghii)、钳唇兰(Erythrodes blumei)、四腺翻唇兰(Hetaeria anomala)、黄兰(Cephalantheropsis obcordata)、管叶牛角兰(Ceratostylis subulata)、虎斑卷瓣兰(Bulbophyllum tigridum)、牛齿兰(Appendicula cornuta)、钟兰(Campanulorchis thao)、黑毛石斛(Dendrobium williamsonii)和拟锚柱兰(Didymoplexiopsis khiriwongensis)等；土壤类型为富含腐殖质的黄壤土；种群所在位置多年人迹罕至；5月—10月为雨季，11月至次年4月为旱季。霸王岭样地植被类型为热带山地雨林，群落以米槠(Castanopsis carlesii)、木荷、饭甑青冈(Quercus fleuryi)、五列木(Pentaphylax euryoides)、陆均松、百日青(Podocarpus neriifolius)、黄杞(Engelhardia roxburghiana)和鸭脚木等乔木为主；金线兰作为伴生兰科植物；种群分布于一条巡山道路两旁；土壤类型为黄壤土，腐殖质层积累较南高岭薄；雨季和旱季时间与南高岭一致，但相对干旱。

表 1(Table 1)

表 1 调查样地基本情况 Table 1 Basic situation of plots 样地 Plot 经度(E) Longitude 纬度(N) Latitude 海拔(m) Altitude 坡位 Position 坡向 Aspect 坡度(°) Slope 土壤类型 Soil type 腐殖质厚度(cm) Humus thickness 南高岭Nangaoling 109°20′ 19°12′ 1 004 脊Ridge 西北Northwest 5 黄壤土Yellow loam 15.6 霸王岭Bawangling 109°10′ 19°4′ 1 179 中Middle 东南Southeast 27 黄壤土Yellow loam 4.8

表 1 调查样地基本情况 Table 1 Basic situation of plots

本研究在南高岭和霸王岭卷萼兜兰自然分布区设立样方，2021年12月至2022年11月对野生卷萼兜兰种群一个物候期进行观察。由于卷萼兜兰种群分布范围狭窄，根据其分布状况和地形地貌特征设立样方。南高岭种群分布范围较大, 设置1个50 m×50 m，内部包括100个5 m×5 m，2 500个1 m×1 m的小样方；霸王岭种群分布范围较为狭窄，设置1个30 m×50 m，内部包括60个5 m×5 m，1 500个1 m×1 m的小样方。调查样方中每株卷萼兜兰的分株数、地下分蘖芽数和结果数，并以样方的2条边为x、y轴建立坐标系记录每株卷萼兜兰的位置, 研究不同取样尺度上的分布格局和种群数量动态变化规律。

卷萼兜兰为多年地生草本植物，位于海南的野生种群为狭域分布种，将其建立二维空间数据集采用点格局分析较为符合卷萼兜兰种群空间分布格局的分析，并且从多个尺度反映了种群空间分布格局的特点。使用成对相关函数g(r)对种群不同尺度空间分布格局进行分析，g(r)由Ripley’K函数衍生而来，克服了Ripley’K函数可能出现的累积效应^[15]。

$ K(r) = \frac{A}{{{n^2}}}\sum\limits_{i = 1}^n {} \sum\limits_{j = 1}^n {\frac{{{I_r}({u_{ij}})}}{{{W_{ij}}}}} $(i≠j)；$ g(r) = \frac{1}{{2\pi r}} \times \frac{{dK(r)}}{{dr}} $, 式中，n为样方内的种群个体总数，A为样方面积, u_ij代表i个体和j个体的距离，r代表空间尺度，I_r是指示函数，W_ij为边缘校正系数。并通过199次Monte-Carlo随机模拟得到置信区间99%的上下包迹线。g(r)值在上包迹线上方说明种群为聚集分布，在上下包迹线内说明种群为随机分布，在下包迹线下方说明种群为均匀分布。

静态生命表与存活曲线分析   根据野外观察发现卷萼兜兰每年每个母株只进行一次克隆产生新分株的特点，刘仲健等^[16]在与卷萼兜兰同为杓兰亚科的长瓣杓兰(Cypripedium lentiginosum)种群也发现了同样的克隆繁殖特点，以植株分株数代表一个龄级进行龄级划分，本研究将运用空间推断时间的方法编制种群克隆繁殖静态生命表^[17]。x为年龄级；n_x为各年龄级存活数；N_x为标准化存活数, N_x=n_x/n₀×1000；d_x为种群个体从x龄级到x+1龄级的死亡数，d_x=N_x-N_x+1；q_x为种群从x龄级到x+1龄级的死亡率，q_x=d_x/N_x；L_x为平均存活数，L_x=(N_x+ N_x+1)/2；T_x为进入x龄级的全部个体在x龄级以后的存活个体的总年数，T_x=∑L_x；e_x为x龄级开始时的生命期望值，e_x=T_x/N_x；K_x为消失率，K_x=lnN_x-lnN_x+1。以lnN_x为纵坐标，年龄级为横坐标绘制存活曲线。根据Deevey提出的存活曲线划分理论，并参考Hett等^[18]的检验方法，采用指数函数模型Nx=N₀e^–bx和幂函数模型N_x=N₀x^–b对存活曲线的类型进行拟合检验^[19–20]。

种群生存分析   引入4个常用的函数应用于种群生存分析^[21–22]，S_(i)为种群生存率函数，S_(i)=S₁×S₂×S₃×…×S_i; F_(i)为累计死亡率函数，F_(i)=1-S_(i); f_(ti)为死亡密度函数，f_(ti)=(S_i-1-S_i)/h_i；λ_(ti)为危险率函数，λ_(ti)=2(1-S_(i))/h_i(1+S_(i))；式中，S_i为存活率，h_i为龄级宽度。

种群生殖力表   本研究首先统计卷萼兜兰种群结果数，对种群繁殖策略进行统计，并编制种群生殖力表包含：x为年龄级；l_x为x龄级时的存活率，l_x=N_x+1/N_x；m_x为x龄级个体平均生产的子代数，包括有性繁殖和无性繁殖产生的子代数(以实测数计算)，计算种群净增殖率，R_o=Σl_xm_x；内禀增长率r_m=lnR_o/T；周限增长率λ=e^r；世代平均周期T=Σxl_xm_x/Σl_xm_x；无性繁殖力m_c=无性繁殖子代数/种群个体数; m_s=有性繁殖个体数/种群个体数, 无性繁殖子代数为地下芽数，有性繁殖子代数通过结果数与上一年的种子自然萌发率统计。

使用ArcGIS10.8、Programite 2014、SPSS25.0和GraphPad Prism 9.0.0对数据进行统计分析和作图。

进行点格局分析时2个种群都取t的间隔为1 m, 霸王岭种群t的最大值为15 m，南高岭种群t的最大值为25 m。点格局分析结果表明(图 1)，霸王岭种群在1~10 m的尺度下种群分布格局呈聚集分布，在11~13 m呈随机分布，在14~15 m呈均匀分布。随着尺度的变化，南高岭种群分布格局较霸王岭种群复杂，在1~3 m和22 m的尺度下种群分布格局呈现聚集分布，在4、8~15、19~21和23~25 m呈随机分布，在5~7和16~18 m呈均匀分布。由此可见，卷萼兜兰种群随着空间尺度的增大，分布格局具有从聚集分布趋向随机分布和均匀分布的特点，且霸王岭种群的分布格局以聚集分布为主，南高岭种群以随机和均匀分布为主。结合卷萼兜兰的散点图(图 2)可以从整体上看出，2个种群都很容易形成小的斑块，霸王岭种群的聚集分布特点更为明显，而南高岭种群个体分布则较为随机。

图 1(Fig. 1)

图 1 卷萼兜兰种群点格局分析 Fig. 1 Point pattern analysis of Paphiopedilum appletonianum population

图 2(Fig. 2)

图 2 卷萼兜兰种群分布图 Fig. 2 Distribution map of Paphiopedilum appletonianum population

通过静态生命表(表 2, 3)可以看出2个种群的年龄结构为金字塔形，种群幼年个体(1龄级)数量多，成年个体(2~7龄级)数量少的特点。2个种群的死亡率(q_x)和消失率(Kx)变化趋势相同，反映出霸王岭种群前期锐减，中期平稳，后期锐减的现状；南高岭种群变化波动较大，表现为1、3龄级锐减，2、4、5龄级平稳，6龄级增加的特点。生命期望值(e_x)反映了各年龄级个体的平均存活能力，霸王岭种群的第1、6、7龄级和南高岭的1、3、7龄级的期望值偏低，说明种群该年龄级的个体生存面临的竞争大；霸王岭种群3龄级和南高岭种群6龄级期望值最高，说明该龄级的个体生存质量高；南高岭种群各龄级的期望值普遍高于霸王岭，说明南高岭种群的生存质量比霸王岭高，反映出霸王岭种群的生存受到外界干扰更强。

表 2(Table 2)

表 2 霸王岭卷萼兜兰种群静态生命表 Table 2 Static life table of Paphiopedilum appletonianum population in Bawangling 年龄级 Age class (x) 存活数 Survival number (nx) 标准化存活数 Standardized survival number (Nx) 死亡数 Death number (dx) 死亡率 Death rate (qx) 平均存活数 Mean survival (Lx) 总数 Total (Tx) 生命期望值Life expectancy (ex) LnNx 消失率 Disappeared rate (Kx) 1 280 1 000 821 0.821 500 3 690 0.659 8.631 1.723 2 50 179 111 0.620 89 890 0.890 6.908 0.968 3 19 68 29 0.421 34 390 1.026 5.940 0.547 4 11 39 21 0.546 20 200 0.909 5.394 0.789 5 5 18 7 0.400 9 90 0.900 4.605 0.511 6 3 11 7 0.667 5 40 0.667 4.094 1.099 7 1 4 - - 2 10 0.500 2.996 -

表 2 霸王岭卷萼兜兰种群静态生命表 Table 2 Static life table of Paphiopedilum appletonianum population in Bawangling

表 3(Table 3)

表 3 南高岭卷萼兜兰种群静态生命表 Table 3 Static life table of Paphiopedilum appletonianum population Nangaoling 年龄级 Age class (x) 存活数 Survival number (nx) 标准化存活数 Standardized survival number (Nx) 死亡数 Death number (dx) 死亡率 Death rate (qx) 平均存活数 Mean survival (Lx) 总数 Total (Tx) 生命期望值Life expectancy (ex) LnNx 消失率 Disappeared rate (Kx) 1 495 1 000 731 0.731 634 936 0.936 6.908 1.314 2 133 269 147 0.549 195 302 1.124 5.594 0.796 3 60 121 97 0.800 73 107 0.883 4.798 1.609 4 12 24 14 0.583 17 34 1.417 3.188 0.876 5 5 10 6 0.600 7 17 1.700 2.312 0.916 6 2 4 –4 –1.000 6 10 2.500 1.396 –0.693 7 4 8 – – 4 4 0.500 2.090 –

表 3 南高岭卷萼兜兰种群静态生命表 Table 3 Static life table of Paphiopedilum appletonianum population Nangaoling

霸王岭和南高岭种群的存活曲线(图 3)介于Deevey-Ⅱ与Deevey-Ⅲ型之间。霸王岭卷萼兜兰种群存活曲线拟合方程为：指数函数方程y= 13.283e^–0.361x (R²=0.976)，幂函数方程y=13.197x^–1.124 (R²=0.833)；南高岭种群拟合方程为：指数函数方程y=11.424e^–0.324x (R²=0.94)，幂函数方程y=12.073 x^–1.075 (R²=0.838)，拟合结果均达到了显著水平(P < 0.05)。2个种群指数函数(R²)大于幂函数，说明指数函数模型拟合最优，种群的存活曲线更接近Deevey-Ⅱ型，2个种群均为各年龄级死亡率趋同的种群。

图 3(Fig. 3)

图 3 卷萼兜兰种群存活曲线 Fig. 3 Paphiopedilum appletonianum population survival curve

2个种群生存率曲线和累计死亡率曲线(图 4)互补，波动幅度在第1至2年龄级最明显，生存率下降最大，累计死亡率上升最大，这反映了2个种群幼苗死亡率高的现象。生存率从第1龄级下降后持续缓慢地保持下降趋势，累计死亡率函数从第1龄级上升后持续缓慢地保持上升趋势，说明种群从第1龄级开始保持着衰退趋势。2个种群从第2到第7龄级生存率曲线和累计死亡率曲线的波动幅度较为平缓，到第7龄级生存率 < 0.001%，累计死亡率 > 99%，说明2个种群从第7龄级逐渐进入了衰老期，表现出种群衰退的特征。2个种群的死亡密度曲线和危险率曲线的变化趋势相似，在有存活率的情况下，第1年龄级危险率都较高，说明卷萼兜兰幼苗成长受到了严重的限制。继续随着年龄级的增长, 死亡密度存在波动但整体呈上升趋势，危险率也随着死亡密度的上升而上升，这说明年龄级越高种群面临的竞争越大，种群发展逐渐受到限制。整体来看，存活曲线结果与静态生命表、存活曲线结果一致，2个种群危险率均远远高于生存率，说明种群存在断代衰退的风险。此外南高岭种群第6龄级危险率和死亡密度骤降，说明该种群高龄级结构数量不稳定容易受到外界的影响。

图 4(Fig. 4)

图 4 卷萼兜兰种群生存函数曲线 Fig. 4 Survival function curves of Paphiopedilum appletonianum populations

基于对种群繁殖策略的分析表明(表 4)，2个种群的繁殖策略均以无性繁殖为主，且霸王岭种群无性繁殖能力较南高岭种群强，南高岭种群有性繁殖能力较霸王岭种群强。生殖力表的平均生产力(m_x)按实际观测数据计算，卷萼兜兰1个果实约有20 000粒种子，霸王岭种子自然萌发率为0.083‰, 南高岭种子自然萌发率0.042‰。根据生殖力表(表 5, 6)净增值率(R₀)、内禀增长率(r_m)、周限增长率(λ)和世代平均周期(T)可以看出，霸王岭种群每个世代种群可以增值5.387倍，瞬时出生率大于瞬时死亡率，种群以1.248倍的速度作几何上升，生殖期基株的平均年龄为4.318 a，参数R₀ > 1, r_m > 0，λ > 1，这表明霸王岭种群为增长型种群；南高岭种群每个世代种群可以增值2.672倍，瞬时死亡率大于瞬时出生率，种群以0.595倍的速度作几何下降，生殖期基株的平均年龄为4.495 a，参数R₀ > 1，r_m < 0，λ < 1，这表明南高岭种群为缓慢负增长型种群。

表 4(Table 4)

表 4 卷萼兜兰繁殖策略 Table 4 Reproductive strategy of Paphiopedilum appletonianum 种群 Population 个体数 Individual number 地下芽数 Number of underground buds 自然开花数 Number of natural flowering 自然结果数 Number of natural setting 无性繁殖力(mc) Asexual fertility /% 有性繁殖力(ms) Sexual fertility /% 霸王岭Bawangling 369 322 16 9 87.26 4.05 南高岭Nangaoling 711 333 75 50 46.84 5.91

表 4 卷萼兜兰繁殖策略 Table 4 Reproductive strategy of Paphiopedilum appletonianum

表 5(Table 5)

表 5 霸王岭卷萼兜兰种群生殖力表 Table 5 Fertility table of Paphiopedilum appletonianum population in Bawangling 龄级(x) Age class 存活率(lx) Survival rate 平均生产力(mx) Average productivity lxmx xlxmx 1 0.179 0.554 0.099 0.099 2 0.380 2.166 0.823 1.647 3 0.579 1.491 0.863 2.589 4 0.455 1.756 0.798 3.193 5 0.600 2.800 1.680 8.400 6 0.333 3.667 1.222 7.333 7 – 1.000 0.000 0.000 种群净增殖率Net reproductive rate R0=5.387 内禀增长率Intrinsic rate of increase rm=0.221 周限增长率Finite rate of increase λ=1.248 世代平均周期Generation span T=4.318 a

表 5 霸王岭卷萼兜兰种群生殖力表 Table 5 Fertility table of Paphiopedilum appletonianum population in Bawangling

表 6(Table 6)

表 6 南高岭卷萼兜兰种群生殖力表 Table 6 Fertiliity table of Paphiopedilum appletonianum population in Nangaoling 年龄级(x) Age class 生存率(lx) Survival rate 平均生产力(mx) Average productivity lxmx xlxmx 1 0.269 0.280 0.075 0.075 2 0.451 0.775 0.350 0.699 3 0.200 1.188 0.238 0.713 4 0.417 1.257 0.524 2.095 5 0.400 1.217 0.487 2.434 6 2.000 0.500 1.000 6.000 7 – 0.521 0.000 0.000 种群净增殖率Net reproductive rate R0=2.673 内禀增长率Intrinsic rate of increase rm=–0.520 周限增长率Finite rate of increase λ=0.595 世代平均周期Generation span T=4.495 a

表 6 南高岭卷萼兜兰种群生殖力表 Table 6 Fertiliity table of Paphiopedilum appletonianum population in Nangaoling

2010年前后卷萼兜兰野生种群主要集中于海南岛的中南部，包括三亚、白沙、昌江、乐东、东方、五指山、琼中和保亭，中、高、低海拔均有分布^{[7, 13–14, 23–26]}。而近几年仅在海南岛中南部的热带雨林国家公园内发现有卷萼兜兰，且都分布于高海拔地区^[27–30]。2021年卷萼兜兰首次被《国家重点保护野生植物名录第二批》列为国家一级保护植物, 在红色名录(IUCN)中为濒危等级。目前海南卷萼兜兰处于濒危状态主要的原因是生境破坏、保护不力、保护与经济利益冲突等^[29]。

目前卷萼兜兰在海南的状况总体上是分布点少，且多为零星分布，昌江霸王岭的东五、东六种群，个体数量仅约20株，难以开展研究。本研究样地建立于海南仅存的2个较大种群上，位于白沙的南高岭种群，海拔1 004 m，个体数量达1 000株以上；昌江霸王岭的黑岭种群，海拔1 179 m，个体数约400株，是研究卷萼兜兰与环境关系的良好样地。通过对南高岭和霸王岭的2个卷萼兜兰种群进行种群分布格局和数量动态研究，将有利于掌握野生卷萼兜兰种群的发展规律，为野生卷萼兜兰种群的保护提供理论依据。

从卷萼兜兰种群的点格局分析结果可以看出, 分布格局随尺度的变化而变化，种群的空间格局与空间尺度具有密切的联系^[31]，这与前人^[32–33]的研究结果一致。种群小尺度格局主要受物种自身(自身结构和种子传播方式)以及物种间的相互作用的影响，大尺度格局主要受外界环境变量的影响^[34–35]。2个种群小尺度均表现为聚集分布，而随着尺度变大, 霸王岭依旧为聚集分布为主，而南高岭则主要为随机和均匀分布。这说明卷萼兜兰在小尺度上由于植株丛生或种子传播距离有限使得种群倾向于聚集分布，而随着尺度增大2个种群环境资源不同导致了霸王岭种群和南高岭种群在大尺度上的分布格局存在差异。

研究表明，生境的异质性使种群趋向于聚集的空间分布^[36]，在不良环境下，种间竞争加大种群聚集分布使种群个体得到庇佑^[37–38]。随着种群的不断成长，个体需要从外界获取更多的营养来实现自我发育，这将加剧种内竞争出现自疏和他疏现象，使得种群分布格局趋于随机和均匀分布^[39]。这说明南高岭种群的分布格局在不同尺度上主要呈现出随机和均匀分布，是由于南高岭种群环境资源丰富, 种间竞争力小，且随着种群数量增加种内竞争加剧所导致的结果；而霸王岭种群主要呈现为聚集分布，是由于环境资源匮乏，物种之间竞争激烈造成的。由此可见，南高岭种群的生存环境较霸王岭种群更有利于卷萼兜兰的生长，说明富含腐殖质的土壤可能更有利于以地生为主的卷萼兜兰生长，此外不排除巡山道路的人为因素对霸王岭种群分布格局的影响。研究表明，土壤腐殖质的形成主要是由微生物来完成的，而兰科植物的整个生活史都离不开微生物的参与^[40–41]，所以富含腐殖质的生存环境可能更有利于卷萼兜兰的生长。

研究表明卷萼兜兰种群能够长期存活取决于种群个体的生长、繁殖和存活，这些因素共同作用下，种群数量不断变化呈现出一定的动态特征^[42]。大多数地生兰科植物被认为具有有性繁殖和无性繁殖(克隆繁殖)的能力^[43]，卷萼兜兰的繁殖策略包括有性繁殖和克隆繁殖，有性繁殖通过种子传播实现个体数量的增加，但由于兰科植物种子需要高适合度才能萌发，这解释了卷萼兜兰有性繁殖率极低的现象。虽然有性繁殖对卷萼兜兰种群数量的增加贡献很小，但可以通过有性繁殖扩大种群的分布范围^[44]。兰科植物克隆繁殖通过侧芽形成新的块茎逃离母株实现个体数量的增加，该行为被认为是植株适应环境挑战的缓冲策略，有利于维持种群数量稳定性，对种群的存活起到重要作用^[45–46]。由此可见，克隆繁殖在一定程度上能维持种群数量的稳定，有性繁殖则可以为种群开辟成长空间，为克隆繁殖提供先决条件，二者都是不容忽视的。

在不利条件下，植株会投入更多资源到克隆繁殖上，这成为了植株在不利条件下存活的一种策略^[47–48]，在恶劣条件下，有性繁殖甚至被抑制，这能让更好适应恶劣环境的基因存活下来使种群得到进化^[49–50]。结合种群分布格局讨论结果与繁殖策略的结果分析，霸王岭种群克隆繁殖力大于南高岭种群，南高岭种群有性繁殖力大于霸王岭种群。这说明霸王岭种群环境资源相对匮乏，种群更倾向于将资源分配给克隆繁殖，使克隆繁殖能力表现相对较强；而南高岭种群环境资源相对丰富, 种群分配给克隆繁殖的资源相对较少，从而使克隆繁殖能力表现相对较弱，而有性繁殖能力则相对较强。

卷萼兜兰作为濒危植物，野生种群有性繁殖力低下在生殖力表中对种群的数量动态影响较小，主要依靠克隆繁殖力的影响。因此由于霸王岭种群目前面临着较大环境异质性，植株会将资源投入到克隆繁殖上，使种群数量得到稳定，在存活力和有性繁殖力低下的情况下，使种群数量特征体现为增长型成为可能；南高岭种群环境资源相对丰富，面临的环境挑战较小，因此种群并没有将资源投入到克隆繁殖, 使得克隆繁殖能力削弱，在存活力和有性繁殖力低下的情况下, 种群数量特征有可能体现为负增长。

本研究表明霸王岭种群个体数量较少，由于环境资源相对匮乏，种间竞争激烈，分布格局在不同尺度上以聚集分布为主；种群有性繁殖能力低下, 目前依靠较强的克隆繁殖力维持着种群数量的稳定，种群的数量特征表现为增长型，未来种群数量可能上升。因此，在霸王岭种群环境资源匮乏的情况下，限制种群增长的因素是种群个体数量太少, 所以建议在目前的分布范围内，以增加种群个体数量为目标对种群加以保护。南高岭种群个体数量较多，由于环境资源相对丰富，种内竞争激烈，分布格局在不同尺度上以随机和均匀分布为主；种群的有性繁殖能力低下但相对霸王岭种群较强，由于环境资源丰富且个体数量较多并不需要太强的克隆繁殖能力来维持种群数量稳定。因此，在南高岭种群环境资源丰富的情况下，限制种群增长的因素是种群分布范围，所以建议以扩大种群分布范围为目标对种群加以保护。