由于自然和人为的干扰，森林变为牧场和农田，我国的生态系统整体出现了严重的退化，但其也能通过次生演替自然再生^[1–2]。森林群落演替是一个非常复杂的过程，植物群落要经历一个从先锋阶段到顶极阶段的演替过程，这个过程伴随群落特征的变化以及物种的替代现象，这种动态变化反映了生态系统恢复过程中群落环境的变化和物种对这种变化的响应过程^[3–4]。了解群落次生演替恢复过程中结构特征变化不仅有助于解释物种更替和群落的形成机制，也可为退化生态系统的恢复、促进和利用提供依据。

研究表明，随着森林演替进程和植被的恢复, 演替是向着较高的多样性和更稳定的方向发展，因此群落达到顶级时的树种多样性最高^[5–6]。但也有研究表明，演替末期群落优势种逐渐明显，群落树种多样性也会降低^[7–9]。在演替过程中，生物量的积累可能呈增加趋势，演替末期达到一种动态平衡^[10]。在群落水平上，不同森林类型演替过程中，树种多样性和生物量之间的关系则可能存在多种形式。生产力的动态与生物量变化相一致，但发展速率是不均匀的^[11]。在一定范围内，随林龄增加，森林生态系统碳储量、植被碳储量、碳汇潜力通常呈增加趋势^[12–13]。

我国南部广泛分布着常绿阔叶林，根据气候分为东、西两个亚区^[14]。属于我国西部亚区的云南哀牢山自然保护区徐家坝地区的中山湿性常绿阔叶林是面积最大、相对保护完好的区域^[15]。青藏高原、云南亚热带与热带在此交错，形成过渡区，不同区系的气候、地形、物种等在这里汇集，产生了大量的特有之处，使保护区有着极为丰富的生物多样性和复杂的植物区系地理格局^[16]。而保护区的原生林曾经遭遇过人为开垦利用、火烧等不同程度的破坏，后逐渐演替成为不同程度的次生林。

本文依托云南哀牢山森林生态系统国家野外科学观测研究站，在该生态站的监测研究区内，建立演替早期、演替中期和演替末期的群落样地，开展不同演替阶段的群落结构、乔木多样性和生物量变化研究，试图探讨以下3个问题: (1) 演替过程中物种的更替上有何变化规律？(2) 哀牢山不同演替阶段森林树种多样性和生物量是否存在差异？(3) 森林演替过程中生物量变化与群落结构和树种多样性存在怎样的关系？研究结果将阐明亚热带次生林恢复过程中的树种多样性和生物量的变化规律，为估算亚热带森林生态系统的碳收支提供科学数据；同时，研究结果也将对森林生态系统的保护具有重要意义，并为退化生态系统的恢复与重建提供重要的实践指导。

1 材料和方法 1.1 研究区概况

研究区域位于哀牢山国家级自然保护区, 地理位置为24°32′ N, 101°01′ E, 海拔2 450 m。该区年均降水量为1 931.1 mm, 干、雨季分明, 雨季(5月— 10月)降水量占85%。年均气温11.0 ℃, 最热月(7月)气温为15.3 ℃, 最冷月(1月)气温为5.0 ℃。土壤类型为黄棕壤或山地棕壤，呈弱酸性，有机质含量为5%~9%，土壤有机碳含量约为5.03%，氮含量约为0.35%，磷含量约为0.07%，钾含量约为0.37%^[17]。典型植被类型为原始的中山湿性常绿阔叶林，优势树种以壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、蔷薇科(Rosaceae)和杜鹃花科(Ericaceae)植物为主。植被类型主要有尼泊尔桤木林、杂木林和中山湿性常绿阔叶林。原始森林由于20世纪90年代的人为砍伐、火烧和兴建水库遭到破坏^[18]，后恢复成以尼泊尔桤木(Alnus nepalensis)为主的尼泊尔桤木林，大乔木树种年龄经定年为大概20~30 a，被认为是演替早期。而在20世纪50~70年代人为砍伐和火烧破坏原始森林后，由先锋种转变为以木果柯(Lithocarpus xylocarpus)、南洋木荷(Schima noronhae)、薄叶马银花(Rhododendron leptothrium)等为主的杂木林，经定年为年龄约50~80 a，被认为是演替中期。中山湿性常绿阔叶林为原生性植被, 群落垂直分层明显，乔木层高20~25 m，郁闭度为95%，优势种为变色锥(Castanopsis wattii)、南洋木荷等^[16]，经定年为年龄 > 300 a，为演替末期。

1.2 样地设置和调查方法

在保护区监测研究区内的演替早期、中期和末期的典型地段，按照Center for Tropical Forest Science (CTFS)标准分别建设20 m×20 m的大样方各5个, 不同样地间最小距离为20 m，每个大样方再分为4个10 m×10 m的小样方，对胸径≥1 cm的树木进行每木调查、树种编号与铝牌挂钉、树种鉴定、测量树高与胸径等(样地信息见表 1)。

1.3 重要值的计算

参照Curtis等^[19]的方法计算重要值：Ⅳ(%)= (RD+RF+RP)/3, 式中，相对密度(RD)=(某种植物的个体数/全部植物的个体数)×100%；相对频度(RF)= (某种植物的频度/所有种的频度之和)×100%；相对显著度(RP)=(某种植物的胸高断面积和/全部种胸高断面积之和)×100%。

1.4 物种多样性指数的计算

Margalef丰富度指数^[20]：Ma=(S–1)/lnN, Simpson优势度指数^[21]：$ D = {\text{1}} - \sum\limits_{i = {\text{1}}}^S {P_i^{\text{2}}} $, Shannon-Wiener多样性指数^[22]：$ H = - \sum\limits_{i = {\text{1}}}^S {{P_i}{\text{ln}}{P_{\text{i}}}} $, Pielou均匀度指数^[23]：J=H/lnS, 式中，S为样方内的物种数，N为样方所有物种个体数的总和，P_i为N_i/N，N_i为i物种个体数。

Cody相异性指数^[24]：β_c=(a+b–2c)/2, 式中，a和b分别为样地A和样地B的物种数，c为2样地共有的物种数。

1.5 生物量的计算

根据云南哀牢山森林生态系统国家野外科学观测研究站建立的该地区树种的生物量模型(表 2)，分别计算样地内各树种的干、枝、叶和根的生物量，汇总为各样地的乔木总生物量。

1.6 数据处理和分析

首先，用单因素方差分析(ANOVA)比较不同演替阶段群落结构、树种多样性、生物量的差异。其次，采用Pearson相关分析来评估群落生物量与群落结构、树种多样性参数的相关性。数据分析用R4.2.2 (R Development Core Team 2022)^[25]进行。

2 结果和分析 2.1 不同演替阶段的物种组成和群落结构变化

本研究共调查演替早期乔木树种24种，隶属于16科20属，主要由尼泊尔桤木、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)、南烛(Vaccinium bracteatum)等组成(表 3)；演替中期乔木28种，隶属于14科25属，主要由薄叶马银花、木果柯、云南越橘(Vaccinium duclouxii)等组成；演替末期乔木41种，隶属于19科30属，主要由变色锥、南洋木荷、蒙自连蕊茶(Camellia forrestii)等组成。随演替进行，次生林乔木群落的物种组成发生明显变化。

演替早期尼泊尔桤木重要值为37.9%，后同南烛、野柿(Diospyros kaki)、野核桃(Juglans regia)等先锋种消失，而木果柯、蒙自连蕊茶、多花山矾(Symplocos ramosissima)仍为演替中期优势种，且重要值增大。云南越橘、红花木莲(Manglietia insignis)逐渐在演替中期成为优势种，新出现的薄叶马银花的重要值最高，为13.9%。变色锥、南洋木荷、蒙自连蕊茶、多花山矾、云南越橘的重要值在演替末期仍保持优势，舟柄茶(Stewartia pteropetiolata)、南亚枇杷(Eriobotrya bengalensis)逐渐发展为末期优势种，演替末期新出现的滇润楠(Machilus yunnanensis)、丛花山矾(Symplocos poilanei)、云南柃(Eurya yunnanensis)也为优势树种。

随着演替进程，立木密度逐渐增大，平均胸径和最大胸径逐渐增大，演替末期与早期、中期差异显著，平均树高呈现上升趋势，最大树高逐渐增大，演替早期与中期、末期差异显著(图 1)。

2.2 不同演替阶段的物种多样性变化

不同演替阶段的次生林乔木的Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数呈现逐渐增大趋势，方差分析结果表明，Margalef指数和Shannon-Wiener指数在3个阶段的差异显著(图 2)，演替早期的Simpson指数和Pielou指数与中期、末期的差异显著(P < 0.05)。演替早期与中期的共同树种有10种，Cody相异性指数为16；演替早期与末期共同树种有9种，Cody指数为23.5；演替中期与末期共同树种有19种, Cody指数为13.5。

2.3 不同演替阶段的乔木生物量变化

随演替进行，乔木总生物量呈现升高趋势，树干、树枝、树叶、地上部分和地下部分也均表现为升高趋势(图 3)。方差分析结果表明，演替早期与中期、末期的树干、树叶、地上、总生物量差异显著(P < 0.05)，演替末期与早期、中期的树枝生物量差异显著(P < 0.05)，不同阶段间地下生物量均差异显著(P < 0.05)。演替早期和末期的生物量表现为树干 > 树枝 > 树叶，演替中期生物量表现为树干 > 树叶 > 树枝，不同演替阶段生物量均表现为地上部分 > 地下部分。

2.4 乔木生物量与多样性指数的关系

Margale丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数与总生物量呈极显著正相关(图 4)，Shannon-Wiener多样性指数的相关系数最高，Pielou均匀度指数与总生物量呈显著正相关(P < 0.05)，而立木密度与总生物量呈正相关关系, 但是相关性不显著(P > 0.05)。

3 讨论和结论 3.1 物种多样性和群落结构随演替过程的变化

本研究结果表明，随着演替进程，乔木属数和种数逐渐增多，但科数却先减少后增多，这与文丽等^[26]的研究结果相同。演替早期树种对生境具有改善作用，环境的容纳量不断提高，植物属和种数量不断增加，但对同种资源的竞争不断加剧，生态位分化不明显，以致相同生态位的劣势种消失，发展至相对稳定的时期，再进行林下的生态位互补。物种多样性可反映群落结构、发展阶段和稳定程度^[27]，本研究中，不同演替阶段的次生林乔木的丰富度、优势度、多样性、均匀度指数逐渐升高，说明森林群落结构向着更为复杂的方向发展^[28–29]，与大西洋森林演替特征相同^[30]。演替早期的先锋种尼泊尔桤木占据的明显优势逐渐减弱，其在短时间内稳定发展，但难以在演替中期维持优势致退出群落^[31]，中期物种分布逐渐均匀，演替末期顶级种变色锥等逐渐占据优势，群落已相对稳定以持续发展。随着演替的进程，群落的光照条件和土壤条件等发生显著变化^[32]，有些树种在3个阶段均有出现(如厚皮香、云南越橘、红花木莲等)，但丰富度和优势度不一致，其可能是通过改变自身生理生态特性以最大限度获取资源，改变生活史的适应策略, 因而能保留下来^[33]。

群落结构是研究生态系统过程的基础^[34]，可揭示森林演替机制和规律。本研究中发现样地水平乔木的胸径、树高和立木密度逐渐增大，与郭韦韦等^[35]结果一致。在垂直结构方面，演替早期群落分层只有2层，而发展到演替末期群落分层可以发展到4~5层。演替末期树高大于15 m的乔木增多，小于10 m的乔木占81.72%，小于5 m的占42.16%，其均大于中期的78.80%和40.40%，表明演替末期分层现象更明显，冠层不断生长的同时，郁闭度升高，林下的耐阴树种也逐渐增加。垂直分层的增加使单位面积上可容纳的生物数目加大，使物种能更完全、更多方面地利用环境条件，生态位分化更明显，大大减弱了竞争的强度^[28]。在水平结构上，随演替从早期到末期，样地内的立木密度呈现增加的趋势; 并且随着树木的生长，大径级的数量明显增加。大小不同径级的乔木组合，加之群落内部环境因子的不均匀性，可能形成了更多群落的镶嵌性，能够容纳更多的植物物种_，以提高群落的生产力^{[29, 36]}。

3.2 演替过程中乔木生物量的变化

生物多样性是生产力形成和维持的基础，而生物量是评价生态系统生产力的基础，研究多样性和生物量的关系可阐明物种多样性和生态系统功能的作用机制^[36]。在哀牢山森林演替过程中，乔木生物量逐渐增大，与天童山常绿阔叶林和加拿大北方森林生物量先增大后减小的演替特征不同^[38–39]，与鼎湖山森林演替特征相一致^[11]。与演替顶级群落的生物量(1281 t/hm²)相比，20~30 a演替早期生物量恢复了9.87%，50~80 a演替中期恢复了65.98%, 明显低于湖南鹰嘴界自然保护区常绿阔叶林^[40–42]和亚马逊、哥斯达黎加热带森林^[43–44]演替的早期恢复程度，这可能与研究样地所选择的树龄、森林类型、气候条件、土壤条件等有关；Heartsill等^[45]报道波多黎各亚热带森林在飓风后15 a生物量恢复了50%, Kubota等^[46]也报道日本冲绳亚热带森林生物量恢复在50 a后达到上限。因此，与这些高温高湿的地区相比，哀牢山退化植被生物量的恢复相对比较缓慢。我们的研究区域位于海拔较高地区，尽管降雨比较丰富，但是常年温度较低，尤其是每年的雨季(5月—10月)常被云雾遮挡，不利于植物叶片光合的进行和干物质的合成；另外，该地区干湿季分明，每年11月—次年4月具有季节性干旱，并且冬季还有寒害的发生，该地区湿冷的气候条件严重限制了树木的生长和退化生态系统生物量的恢复进程。

本研究表明，立木密度与生物量呈正相关，但相关性并不显著，这与农友等^[43]的研究结论相似, 而与Kubota等^[46]的研究结论相反。在个体数较多、胸径和高度相对较小的演替早期样地内，先锋种尼泊尔桤木、厚皮香等在群落内占绝对优势，这些先锋种能够快速繁殖，但是这些先锋树种作为阳生植物，随演替中期群落郁闭度的增加而逐渐退出，其它耐阴的物种逐渐增多。而演替末期，优势树种多为变色锥和南洋木荷等，其个体非常大，对群落生物量的贡献也比较大。因此，随着演替阶段的进行，群落内物种的更替和不同演替阶段树种的生长特性差异，使得立木密度和生物量的正相关关系变得不显著。另外，不同研究表明物种多样性与生物量的关系存在不同形式。本研究结果表明，多样性指数与生物量呈现显著正相关。演替早期树种改善了生境，提升资源的可利用率，对生物量的增加产生积极作用^[48]，演替中期物种增加，占据更多生态位，能更好地利用资源条件，自身快速生长，演替末期随着树种多样性的增加，原有生态位空间逐渐饱和，分化加剧，分层现象明显加剧，物种能捕获更多资源以增加生物量^[36]，并且物种的增加会使拥有高产物种的机会也增加^[49–50]。

综上，通过测定哀牢山不同演替阶段森林树种多样性和生物量，明确了随演替进程树种多样性及生物量呈增加趋势，树木生长和树种多样性的提高是影响哀牢山森林群落乔木生物量储量递增的因素，与其他高温高湿地区退化植被的恢复情况相比，哀牢山退化植被生物量恢复相对比较缓慢。因此, 在生态系统恢复过程中，维持树木生长和保护树种多样性，能促进退化植被的次生演替，能推动退化生态系统群落结构复杂性和功能稳定性的恢复。

致谢 云南哀牢山森林生态系统国家野外科学观测研究站提供了生物量模型数据，在此表示衷心的感谢。