2024, Vol. 32
2. 广东省林业科学研究院, 广东省森林培育与保护利用重点实验室, 广州 510520
2. Guangdong Academy of Forestry, Guangdong Provincial Key Lab. of Silviculture, Protection and Utilization, Guangzhou 510520, China
乐昌含笑(Michelia chapensis)为木兰科(Magnoliaceae)含笑属常绿高大乔木，树体高大，干形通直，树姿优美，材质细致，在用材、园林绿化、观赏等方面具有广阔的应用前景[1]。乐昌含笑目前分布及栽培区广阔，自然生长于林窗下，人工栽植时喜光，但苗期偏喜阴[2]。在造林时，一般选择与其他树种套种或混交[3]。由此可见，光强是影响乐昌含笑生长的重要因素。当前，关于乐昌含笑的研究多集中于种群分布[1]、选育[4]、苗木繁育[5]、引种栽培[6]、化学成分及其药理作用[7]等方面，在光合特性方面的研究较少, 尤其是对光响应模型适用性的研究更是鲜有报道。
光合作用是植物光能吸收和物质生产的唯一途径，而光是植物光合作用中不可或缺的能量来源[8]。因此，光对植物的生长发育及形态建成至关重要，光合作用-光响应曲线也一直是胁迫生理学和植物生态学研究的热点[9–10]。光合作用-光响应曲线描述了植物净光合速率(Pn)与光合有效辐射(PAR)的关系，是植物光合作用对光照强度的集中响应。通过光响应曲线的拟合可以估算最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)等重要的光合生理参数[11]，这些参数在一定程度上表征了植物生理代谢和物质积累的持续能力，也反映了植物对外界环境的适应能力。为了直观且定量研究光合作用对光照强度的响应过程, 国内外学者建立了许多拟合光响应曲线的数学模型，主要包括直角双曲线模型(RH)[12]、非直角双曲线模型(NRH)[13]、指数模型(EM)[14]、修正直角双曲线模型(MRH)[15]和修正指数模型(MEM)[16]等。其中，早期以RH和NRH模型应用最为广泛[17–18]。然而在实际应用中发现，RH和NRH模型均属于无极值型曲线，在应用时求解所得最大净光合速率远大于实测值，且无法准确描述高光强下植物光合作用受到制约的现象[12–13]。EM模型较上述2种模型在概念和参数化上更简单，但仍不能准确求解光抑制型数据。针对这些问题，叶子飘等[15]对RH模型进行改进并创建了新的模型——修正直角双曲线模型(MRH)，陈兰英等[16]则基于二房室动力模型重新构建了修正指数模型(MEM)。目前，诸多学者将这2种修正模型应用于刺楸(Kalopanax septemlobus)[19]、落叶松(Larix gmelinii)[20]、沙棘属(Hippophae)植物[21]、大豆(Glycine max)[22]等乔灌木及农作物的光合-光响应特征和其他模型的比较研究中，认为其对光抑制型数据的拟合效果优于其他模型，且更符合植物的光响应特征。然而，这2种模型尚未应用于乐昌含笑光响应特征的研究中，其是否适用于不同光强下的乐昌含笑还不明晰，因此有必要将这2种修正模型与传统模型进行拟合比较，并探明其在实际研究中的适用性和局限性。
鉴于此，本研究以乐昌含笑1 a生幼苗为试验材料，历时1 a不同的光强处理，选用RH、NRH、EM、MRH和MEM模型对其光合生理特征进行拟合，并比较和验证MRH和MEM模型与传统的RH、NRH和EM模型在描述不同光强下乐昌含笑光响应曲线时的适用性和精确度，以期为含笑属植物(乐昌含笑)的光合生理研究和林间栽培光照强度的选择提供参考。
1 材料和方法 1.1 试验地概况试验地位于广东省广州市天河区广东省林业科学研究院苗圃场(113°22′ E，23°11′ N)，海拔25 m，属南亚热带季风气候，年均气温23 ℃，年日照时数为1 803~1 960 h，年降雨量约1 677 mm，平均相对湿度69%。
1.2 材料和设计在苗圃采用土培盆栽法开展试验。选取长势相近、健康无病虫害的1 a生乐昌含笑苗(株高63.1~66.7 cm，地径7.11~7.81 mm)移栽进育苗袋中(泥炭土: 黄泥: 蛭石为4:5:1)，缓苗后置于遮荫棚中进行不同光强处理，试验共设置5个光强梯度，以100%全自然光照为对照(CK)，采用黑色遮荫网和竹架搭设遮荫棚(长3 m、宽1.5 m、高1.8 m)，通过不同针数的黑色遮荫网调节模拟光强，控制对应的光强分别为70%全光照(T1)、50%全光照(T2)、30%全光照(T3)、10%全光照(T4)，试验周期1 a。光照强度根据LI-250A光照计(Li-cor Inc.USA)记录数据所得。不同处理呈块状随机排列，每处理参试苗木总数为60株，苗木呈行列式摆放，叶片互不重叠。试验期间，各处理苗木管护措施保持一致。
1.3 光响应曲线测定历时1 a试验处理后，选择晴朗无风的天气, 在上午9:00—12:00，每处理随机选取6株幼苗，每株选择从上往下的第3~5片健康完整功能叶，使用LI-6800便携式光合测定仪(Li-cor Inc. USA)测定各处理乐昌含笑叶片的光响应曲线。根据外界环境参数和预实验结果，测定时，以CO2小钢瓶为气源，将光合测定仪的CO2浓度稳定在400 μmol/(m2·s)，设置叶室温度为30 ℃，空气流速则为500 μmol/s，样本室相对湿度控制在55%左右，采用红蓝光源将光合有效辐射强度梯度设置为：2 000、1 800、1 500、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s)。测量前将光合测定仪的近饱和光合有效辐射(PAR)设置为1 500 μmol/(m2·s), 待诱导20~30 min后，运行自动测量程序开始测定, 设置每个光强梯度诱导时间为120~180 s，且每次计数后自动校准。
1.4 光响应曲线拟合模型本研究选用直角双曲线模型(RH)、非直角双曲线模型(NRH)、指数模型(EM)、修正直角双曲模型(MRH)和修正指数模型(MEM)拟合不同光照强度下乐昌含笑的光响应曲线，并对估算得到的光合参数进行对比分析。
RH模型：
根据前期研究结果表明，采用LI-6800便携式光合测定仪进行测定时，每日自然光照的最大光合有效辐射很少超出2 000 μmol/(m2·s)，并且光照过强会导致乐昌含笑幼苗出现光抑制现象[24]。因此，将测得光合-光响应曲线的数据分为2组，0~1 200 μmol/(m2·s)所对应的Pn为第一组数据，也称为实测值，利用RH、NRH、EM、MRH和MEM模型对其进行拟合，并得到拟合值，参数估计使用SPSS 26.0中非线性回归模块完成。将具代表性的1 500、1 800和2 000 μmol/(m2·s)所对应的Pn为第二组数据，也称为检测值，用于检测5种模型拟合优度，并根据各模型拟合参数计算出对应的Pn，即预测值。为了更准确的检验5种模型的拟合精度，本研究选用修正相关系数(Ra2)、均方误差(MSE)和平均绝对误差(MAE)等3个指标进行拟合精度比较。
| $ {R^2} = 1 - \sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}/} \sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - {{\bar y}_i}} \right)}^2}} $ |
| $ R_{a}^{2}=1–(1–R^{2})(n–1)/(n–p) $ |
| $ {\text{MSE}} = \sum\limits_{i = {\text{1}}}^n {{{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^{\text{2}}}} /n $ |
| $ {\text{MAE}} = \frac{1}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {\left| {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right|} $ |
式中, yi为实测值和检测值；ŷi为拟合值和预测值；n为样本数；p为参数个数。
2 结果和分析 2.1 光合-光响应过程从图 1可见，乐昌含笑在不同光强下的光响应曲线变化趋势基本一致。在较低光合有效辐射[PAR≤ 200 μmol/(m2·s)]时，净光合速率随着PAR的上升呈线性增大；随着PAR的持续增强，各处理植株Pn呈缓慢上升趋势，直至PAR上升至光饱和点后，Pn逐渐趋于饱和；而当PAR继续上升时，Pn略有下降趋势，出现光抑制现象。
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图 1 不同光强下乐昌含笑的光响应曲线。CK、T1、T2、T3、T4分别为100% (对照)、70%、50%、30%、10%全光照。下同 Fig. 1 Light response curves of Michelia chapensis under different light intensities. CK, T1, T2, T3 and T4 were exposed to 100% (control), 70%, 50%, 30% and 10% full light, respectively. The same below |
采用5种模型对乐昌含笑的光响应曲线进行拟合，并对其拟合精度(图 2)进行评估，结果表明, 在不同光强处理下，NRH、EM、MRH和MEM模型对乐昌含笑光响应曲线的拟合度均较好，修正的相关系数(Ra2)均大于0.99，明显优于RH模型。但仅Ra2并不能准确反映模型的拟合精度，本研究引入均方误差(MSE)和平均绝对误差(MAE)对各类模型的拟合精度进行进一步验证，通常MSE和MAE越小，模型的拟合精度越高。因此，在100%全光照(CK)下，NRH模型对拟合值的估计效果最好，其次是EM模型，而从预测值方面分析，MEM模型拟合效果最优，MRH模型次之。在70% (T1)和50%全光照(T2)处理下，MRH模型拟合的乐昌含笑光响应曲线的变化趋势与实测曲线基本一致，拟合效果优于其他4种模型，其中，RH模型的拟合值与实测值最为不符，在PAR≥1 500 μmol/(m2·s)时，与实测值走势偏离最大，拟合效果较差。在30%全光照(T3)处理下，NRH和MEM模型分别对拟合值和预测值的估算更加准确。在10%全光照(T4)处理下，MRH模型对拟合值和预测值有更好的估计效果，MEM模型次之。不同光强处理下，在PAR < 1 500 μmol/(m2·s)时，除RH模型外，其他4种模型对乐昌含笑光响应曲线的拟合均达到精度标准，其中，NRH和MRH模型估算的拟合值与实测值变化趋势最为接近，精确度与适用性均较好；在PAR≥1 500 μmol/(m2·s)时, MRH和MEM模型预测值变化趋势与检测值最为相符，且预测结果优于拟合结果，RH和NRH则出现过拟合现象。
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图 2 不同模型对乐昌含笑在不同光强下的光响应曲线的拟合效果比较。RH: 直角双曲线模; NRH: 非直角双曲线模型; EM: 指数模型; MRH: 修正直角双曲线模型; MEM: 修正指数模型。 Fig. 2 Comparison of light response curve fitting effects of different models on Michelia chapensis under different light intensities. RH: Rectangular hyperbola model; NRH: Nonrectangular hyperbola model; EM: Exponential model; MRH: Modified rectangular hyperbola model; MEM: Modified exponential model. |
除模型拟合精度外，还需对各模型拟合的光合参数(表 1)进行比较来评估模型的优劣。结果表明，在拟合乐昌含笑在不同光强下的光响应曲线时, MRH模型对最大净光合速率(Pnmax)和光饱和点(LSP)值的估计效果最好，其次是MEM模型。此外，其他3种模型的估算结果均不同程度的偏离实测值, 其中RH和NRH模型拟合所得Pnmax值均大于实测值，LSP值均远小于实测值。MEM模型估算的Rd值与实测值最为接近，NRH和MRH模型次之，而RH和EM模型对Rd值的估计结果均出现高估现象，其中EM模型对Rd值求解最差。利用NRH模型求解LCP值与实际测量值最为相符，其次是MRH模型、MEM模型、RH模型、EM模型。在CK和T1处理下，5种模型估算所得AQE值为0.03~0.05，而其他处理的AQE值均小于0.03。
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表 1 不同光强下乐昌含笑光合参数实测值与拟合值对比 Table 1 Comparison of measured and fitted photosynthetic parameters of Michelia chapensis under different light intensities |
光照强度是影响植物生长发育与形态建成的主导生态因子，光照过强或不足均会限制其光合作用，阻碍光合产物的合成与积累，严重时会导致植物死亡[25–26]。而光响应曲线作为评价植物光适应特性的工具，可表征植物净光合速率随光照强度变化的特性，也可反映植物生理代谢和物质积累的持续能力[15–16]。因此，探明植物对不同光强的响应机制，筛选出适用于不同光环境的光响应曲线拟合模型, 对乐昌含笑的科学培育和濒危机制研究有重要的指导意义。本研究以不同光强下的乐昌含笑幼苗为试材，对其光响应曲线进行测定，并采用RH、NRH、EM、MRH和MEM模型进行拟合分析表明，不同模型对乐昌含笑幼苗光响应曲线的拟合结果存在较大差异，同一模型对不同光环境下乐昌含笑幼苗的拟合精度也不尽相同。综合模型拟合精度和各项光合参数对5种模型的优劣进行评估，结果表明应用RH、NRH和EM模型拟合不同光强下乐昌含笑光响应曲线不符合其光响应特征，无法解释高光强下的光抑制现象，且拟合所得参数除个别较为接近实测值外，多数参数均相差较大，而MRH和MEM模型克服了前3种模型不能准确拟合光抑制曲线的缺点，拟合效果优于其他3种模型，这与不同光强下麻竹(Dendrocalamus latiflorus)[27]的研究结论类似。但也有研究表明，不同光强与水分处理下景宁木兰(Magnolia sinostellata)[28]苗期的最适模型为指数模型。这说明，由于前人在评判各类光响应模型适用性时所采用的数据类型和来源有所不同，导致对于最适模型的选择也不尽相同。
前人在对比各类光响应模型的优劣时，通常以植物种类作为评估其适用性的标准，如高粱(Sorghum bicolor)[16]、刺楸[19]、景宁木兰[28]等，综合分析这些模型对不同植物光响应曲线的拟合效果，最终所得结论也不尽相同。由于植物种类繁多，而不同种类的植物可能表现出相近的光响应变化趋势，这就导致以植物种类作为区分标准得出的结论不具有广泛的适用性。此前有研究将植物的光响应曲线分为4种类型，分别为光抑制型光响应曲线、光饱和型光响应曲线、未饱和型光响应曲线和弱光环境下植物的光响应曲线，综合分析后发现针对不同类型的曲线，不同光响应模型各有优劣[20]。本研究中，乐昌含笑幼苗在不同光强处理下表现出相似的光响应特征，即Pn随着PAR的上升持续增强直至稳定，在此之后随着PAR的上升略微下降，出现光抑制现象。同时，由不同模型所得MSE和MAE可以发现，在拟合不同光强下乐昌含笑的光响应曲线时，RH和NRH模型均出现过拟合现象，即低光强下拟合结果与实测值较为接近，而高光强下预测值与检测值偏离较大。EM模型又较上述2种模型简单精确，但仍无法准确描述高光强下的光抑制现象。而MRH和MEM模型对拟合值和预测值的估计效果均较好。上述结果表明，在拟合精度方面, MRH和MEM模型均能较好地拟合光抑制型数据，在本研究中比其他3种模型具有更高的精确度和适用性。
目前，尽管光响应模型被广泛应用于植物生理生态学研究中，但这些模型在实际应用时很大程度上仍然是经验的。事实上，拟合植物各项光合参数的准确性高度依赖于模型表达式和相关参数的设定。本研究中，利用RH和NRH模型对乐昌含笑幼苗的光响应曲线进行拟合时，不能直接从模型求解Pnmax和LSP值[12–13]，只能借助弱光下[PAR≤200 μmol/(m2·s)]的线性方程估算各个光合参数，致使拟合得到的Pnmax值远大于实测值，LSP值远小于实测值，并且无法准确拟合高光强下[PAR≥1 500 μmol/(m2·s)]乐昌含笑的光抑制现象，因此，这2种模型不适用于拟合不同光强下乐昌含笑的光合-光响应过程，在银合欢(Leucaena leucocephala)[29]、沙棘[21]、马铃薯(Solanum tuberosum)[30]等乔灌木和农作物中也有相近的研究结论，这说明上述2种模型表达式针对光抑制型数据存在一定缺陷，拟合所得各项光合参数与实测值的相对误差不会因树种的不同而发生改变。与前2种模型相比，指数模型需借助Pn为0.99Pnmax时所对应的PAR估算LSP值，估算结果除70%全光照下与实测值较为接近外，其他处理均不同程度的小于实测值，其他光合参数中，Pnmax的拟合值与实测值较为接近，Rd与LCP值均不同程度的偏离实测值，这说明EM模型只适用于拟合PSII动力学不下调的光响应过程。在前3种模型的基础上, MRH和MEM模型将光抑制现象纳入模型拟合中，显著提高了模型的拟合和预测能力[15–16]。而本研究中, 在不同光强处理下，乐昌含笑幼苗均出现光抑制现象，采用上述2种模型进行拟合，结果表明MRH模型估算的Pnmax和LSP值与实测值最为接近，对Rd和LCP值的拟合效果也较好；MEM较MRH模型对Rd的拟合效果和适应性更好，其他光合参数的拟合效果均不及MRH模型。结合Ra2、MAE、MSE、光合参数实测值与拟合值进行综合评价，结果表明MRH模型不仅拟合精度较高，能准确估算各项重要的光合参数，还能描述高光强下乐昌含笑幼苗出现光抑制现象的生理规律，是拟合不同光强下乐昌含笑幼苗光合-光响应特征的最适模型。事实上，此前有研究表明，不同光照条件下荷花(Nelumbo sp.)[31]、麻竹[27]和落叶松[20]的最适光响应曲线拟合模型也为MRH模型。此外，应用MRH模型拟合其他胁迫条件下玉米(Zea mays)[32]、大豆[22]和甘薯(Dioscorea esculenta)[33]的光响应曲线，其拟合效果同样也优于其他模型。这说明MRH模型普适性较强，适用于拟合不同生境下植物的光响应曲线[34–35]。
综上，本研究采用MRH模型对不同光强下乐昌含笑的光响应曲线进行拟合，结果表明，光照过强会导致乐昌含笑幼苗出现光抑制现象，限制其光合作用，光强过低则不利于乐昌含笑幼苗光合产物的合成与积累，进而影响其生长发育。在适度光强条件下，乐昌含笑幼苗可通过降低LCP、LSP、Rd等光合参数，调节光能利用范围，提高对弱光的利用效率，从而适应多种光环境。鉴于此，未来在混交造林和林分改造时，应充分考虑其光合-光响应特征，再根据林分郁闭度和林下光照环境对乐昌含笑的空间种植密度进行控制，以此来创造乐昌含笑早期生长的最佳光环境。
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