2024, Vol. 32
2. 上海植物园, 上海城市植物资源开发应用工程技术研究中心, 上海 200231
2. Shanghai Botanical Garden/Shanghai Engineering Research Center of Sustainable Plant Innovation, Shanghai 200231, China
鸢尾属(Iris)为鸢尾科(Iridaceae)多年生草本植物，全球约有300种，主要分布于北半球温带地区[1–2]，具有重要的经济价值和生态价值[3]。然而，由于全球气候变化、过度采集和人为引起的生境退化，鸢尾属不少种类呈现严重衰退[4–5]，目前已有22种鸢尾属植物被IUCN (https://www.iucnredlist.org/)列为极危(critically endangered, CR)、濒危(endangered, EN)或易危(vulnerable, VU)物种。
我国已报道60种鸢尾[6]，其中5种被列入我国受威胁物种名录[7]。水仙花鸢尾(I. narcissiflora)为我国特有，仅分布于四川西部横断山区。水仙花鸢尾因黄色花形似水仙花而得名，具直立和横走根状茎，直立根状茎短粗，长约1~1.2 cm，直径约3 mm，棕褐色；横走根状茎细长，长1.5~4 cm，直径约1 mm, 黄白色。叶条形，基部鞘状，2~3枚，宽2~3 mm，略短于花茎或与花茎等长，无明显中脉。花茎纤细，不分枝，高15~30 cm，苞片2枚，棕褐色，膜质，披针形，长2.8~3.5 cm，宽约1 cm；花黄色，直径4~5.5 cm；无花梗；花被管长约6~7 mm，外花被裂片倒卵形，长约2.4~2.8 cm，宽2.1~2.8 cm，爪部楔形，中脉上有稀疏的棕黄色须毛状附属物和斑点，内花被裂片狭卵形，长2~2.5 cm，宽1.1~1.3 cm，花向外平展；雄蕊长约1.3 cm；花柱分枝扁平，长约1~1.5 cm，宽约6~8 mm；子房纺锤形，长约1.5 cm。根据外轮花被片特征，Mathew[8]将水仙花鸢尾划入有髯鸢尾亚属(Subgenus Iris)下的Pseudoregelia组。
20世纪上半叶水仙花鸢尾在我国四川西部野外比较常见[9]，但近几十年野生种群分布范围严重收缩，野生个体数量少。基于水仙花鸢尾标本信息，覃海宁等[7]依据IUCN受威胁物种评估标准A2c将其评定为易危(VU)。2021年，该种被列入《国家重点野生植物保护名录》国家Ⅱ级保护植物，也是列入该名录唯一的鸢尾属植物。然而，除分类描述外，有关水仙花鸢尾种群现状和生境特征等基本信息几近空白。为明确水仙花鸢尾野生种群现状，于2022年7月—8月对标本采集地、文献记录[10]和植物爱好者提供的分布点以及潜在分布点进行详细踏查，对其分布状况和所在群落进行调查，了解其群落特征和受威胁因素，以期为进一步开展水仙花鸢尾濒危机制研究以及保护措施制定提供资料。
1 材料和方法 1.1 研究区域概况在调查前，首先对中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn)和全球生物多样性信息服务网络平台(http://www.gbif.org)、文献[10]和植物爱好者提供的水仙花鸢尾分布点进行了整理汇总。于2022年7月—8月对这些分布点进行了详细踏查，仅在四川省甘孜州康定市和道孚县发现水仙花鸢尾(图 1)。分布点地处四川盆地与青藏高原的过渡地区，独特的气候和地形孕育了极高的物种多样性[11]，是中国西南地区生物多样性热点地区的重要组成部分[12]。该地区植被垂直结构明显，随海拔升高依次出现常绿阔叶林、针阔混交林、亚高山针叶林、高山灌丛和草甸[13]。水仙花鸢尾零散分布于该区域高山灌丛或川西云杉(Picea likiangensis var. rubescens)林缘(图 2)。
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图 1 野外调查地点与路线 Fig. 1 Field survey sites and routes |
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图 2 水仙花鸢尾生境。A: 川西云杉-川滇柳+川滇绣线菊-葱状灯芯草群落(Ⅰ); B: 毛蕊杜鹃+金露梅-紫花碎米荠群落(Ⅱ); C: 灰背杜鹃-反瓣老鹳草+淡黄香青群落(Ⅲ); D: 坡柳-柳兰群落(Ⅳ)。 Fig. 2 Habitats of Iris narcissiflora. A: Picea likiangensis var. rubescens-Salix rehderiana+Spiraea schneideriana-Juncus allioides community (Ⅰ); B: Rhododendron websterianum+Dasiphora fruticosa-Cardamine tangutorum community (Ⅱ); C: R. hippophaeoides-Geranium refractum+Anaphalis flavescens community (Ⅲ); D: Salix myrtillacea-Chamerion angustifolium community (Ⅳ). |
水仙花鸢尾分布相对集中，主要分布于小块灌丛内。但水仙花鸢尾植株低矮(15~30 cm)，草丛中未开花植株不易发现，为避免调查过程中对水仙花鸢尾的破坏，采用法瑞学派的典型样地调查法进行群落调查。在每个分布点的典型地段设置1个8 m× 8 m样方，记录群落各层高度和盖度、各物种多盖度等级，其中多盖度参考Braun-Blanquet多盖度等级[14]。同时估算该分布点水仙花鸢尾的个体数量。由于水仙花鸢尾是根茎类克隆植物，通过形态难以区分不同的基株，因此，估算茎数作为个体数。
1.3 所属群落物种组成特征根据水仙花鸢尾所处群落的物种组成，分析生活型特征。结合中国种子植物区系地理的划分方法[15–16]，分析群落组成的分布区类型。
1.4 群落聚类与物种多样性计算每个物种的重要值，以此来比较各物种在各层中的优势地位。将Braun-Blanquet多盖度等级分别转化为百分数，即多盖度等级5、4、3、2、1、+和r分别转化为87.5%、62.5%、37.5%、15%、2.5%、0.1%和0.1%。计算乔木/灌木/草本分层的重要值, 即重要值VI=(某种的多盖度等级中位数)/(样方内所有种多盖度等级中位数总和)×100%[17]。
利用Excel软件将原始数据整理成样方×物种重要值数据矩阵，剔除群落中重要值小于0.01的物种，以避免稀有物种对分析结果产生过大影响。最终获得样方×物种共8×82数据矩阵，利用软件PCORD 5.0进行TWINSPAN双向指示种分析[18]。利用群落综合表结合TWINSPAN的分析结果对群落进行分类。
为了衡量群落中灌木层和草本层的物种多样性，利用样方内各物种的重要值计算Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(E)[19]。
1.5 群落相似性与地理距离为了解样方群落组成相似性与地理距离的关系，利用R包vegan 2.6.4[20]计算样方间的Jaccard系数，取值为0~1，取值越靠近1，表明群落组成越相似。样方间的地理距离利用GDMG 1.2.3 (http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/gdmg)计算，为了减少异常值的影响，将地理距离进行log转换。利用Mantel检验对Jaccard系数与地理距离间的相关性进行检测。由于样方P1与其他样方相距较远，因此，分别进行所有样方和剔除样方P1的Mantel检验。Mantel检验在R包vegan 2.6.4进行，模拟999次。
2 结果和分析 2.1 水仙花鸢尾野生种群特征本次调查在甘孜州道孚县和康定市8个地点发现了水仙花鸢尾(图 2)，最小种群仅有28株，最大种群也只有约2 100株，只有2个种群的个体数量超过500株(表 1)。
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表 1 水仙花鸢尾所在群落基本信息 Table 1 Basic information of community with Iris narcissiflora |
水仙花鸢尾所在群落中共记录维管束植物115种，隶属于40科82属(表 2)。含5种以上的科有菊科(Asteraceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、蔷薇科(Rosaceae)和禾本科(Poaceae)。其次，伞形科(Apiaceae)、豆科(Fabaceae)和蓼科(Polygonaceae)各有4种，这7科共有43属58种，占总科数的17.5%, 总属数的52.4%，总种数的50.4%。仅含1种的科有16科，占总科数的40.0%，总种数的13.9%。优势属不明显，其中含3种的属有柳属(Salix)、风毛菊属(Saussurea)、报春花属(Primula)、龙胆属(Gentiana)、马先蒿属(Pedicularis)、绣线菊属(Spiraea)和银莲花属(Anemone)，占总属数的8.5%，总种数的18.3%。仅含1种的属有55属，占总属数的67.1%，总种数的47.8%。总体来说，水仙花鸢尾所在群落种数占优势的科明显，但优势属不明显，表明群落的物种组成相对复杂。
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表 2 水仙花鸢尾所在群落物种组成 Table 2 Species composition of communities that Iris narcissiflora distributes |
水仙花鸢尾所在群落仅有1种乔木，即川西云杉。多年生草本植物占比最大，共86种，占总种数的74.8%；灌木次之，为20种，占总种数的17.4%；1、2 a生草本植物为8种，占总种数的7.0%。
水仙花鸢尾所在群落植物在科水平上可划分为6个分布区类型，在属水平上可划分为8个分布区类型(图 3)。世界分布科有22科，占总科数的55%, 主要有菊科、毛茛科、蔷薇科等。北温带分布(11科, 27.5%)和泛热带分布(4科, 10%)占比较高，旧世界热带分布、热带亚洲至热带非洲分布均只有1科(2.5%)。属的分布区类型中北温带分布属占明显优势，共48属(58.5%)，包括柳属、蔷薇属(Rosa)、金露梅属(Dasiphora)等优势属；世界分布属次之(15属, 18.3%)，其后为旧世界温带属(8属, 9.8%)、温带亚洲分布(4属, 4.9%)和东亚分布(4属, 4.9%)、中国特有分布(2属, 2.4%)、泛热带分布(1属, 1.2%)以及东亚和北美洲间断分布(1属，1.2%)。这表明水仙花鸢尾所在群落具有明显的温带性质。
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图 3 水仙花鸢尾所属群落植物的科(A)和属(B)分布区类型 Fig. 3 Areal-types of species in communities with Iris narcissiflora at family (A) and genus (B) levels |
结合群落综合表(附表)和TWINSPAN分析(图 4), 可以将群落划分为4种类型(图 2)，各群落类型特征和主要物种如下:
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图 4 水仙花鸢尾所属群落TWINSPAN分类树状图。D: 分类次数; N: 样方数; +/-: 物种存在/缺失; Level: 分类水平; P1~P8见表 1; Ⅰ~Ⅳ见图 2。 Fig. 4 TWINSPAN taxonomic dendrogram of communities with Iris narcissiflora. D: Classification frequency; N: Number of plots; +/-: Species presence/absence; Level: Classification level; P1-P8 see Table 1; Ⅰ-Ⅳ see Figure 2. |
Ⅰ. 川西云杉-川滇柳+川滇绣线菊-葱状灯芯草群落
该群落类型仅包括样方P1，分布于四川省甘孜州道孚县，海拔3 779 m，近小溪，面积约1 500 m2，周围为川西云杉林，公路从该群落穿过。群落分为乔、灌、草3层。乔木层平均高度为5.8 m，只有川西云杉，稀疏(盖度为13%)。灌木层平均高度为2.0 m，盖度为90%，优势种为川滇柳(Salix rehderiana)、川滇绣线菊(Spiraea schneideriana)；伴生种包括变刺小檗(Berberis mouillacana)、峨眉蔷薇(Rosa omeiensis)、刚毛忍冬(Lonicera hispida)。草本层平均高度为0.2 m，盖度为98%，优势种为葱状灯芯草(Juncus allioides)；伴生种包括川滇薹草(Carex schneideri)、长毛风毛菊(Saussurea hieracioides)、珠芽蓼(Bistorta vivipara)等。
Ⅱ. 毛蕊杜鹃+金露梅-紫花碎米荠群落
该群落类型包括样方P2和P3，位于四川省甘孜州康定市, 海拔4 093~4 100 m，群落依小溪两侧分布，面积分别约为800和2 000 m2。群落可分灌、草2层。灌木层平均株高1.1 m，盖度95%，主要优势种为毛蕊杜鹃(Rhododendron websterianum)和金露梅(Dasiphora fruticosa)；伴生种包括硬叶柳(Salix sclerophylla)、高山绣线菊(Spiraea alpina)、窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)等。草本层平均高0.2 m, 盖度88%~90%，优势种为紫花碎米荠(Cardamine tangutorum)、珠芽蓼、野草莓(Fragaria vesca)、甘肃薹草(Carex kansuensis)、钟花报春(Primula sikkimensis)；伴生种包括云南棘豆(Oxytropis yunnanensis)、甘青老鹳草(Geranium pylzowianum)、圆叶小堇菜(Viola biflora var. rockiana)、狮牙草状风毛菊(Saussurea leontodontoides)等。
Ⅲ. 灰背杜鹃-反瓣老鹳草+淡黄香青群落
该群落类型仅包括样方P4，位于康定市, 海拔3 945 m，沿小溪两侧分布，面积约1 200 m2，群落分灌、草2层。灌木层平均高度为1.0 m，盖度为70%。优势种为灰背杜鹃(Rhododendron hippophaeoides); 伴生种包括硬叶柳、香柏(Juniperus pingii var. wilsonii)、红花岩生忍冬(Lonicera rupicola var. syringantha)、高山绣线菊、窄叶鲜卑花、甘青铁线莲(Clematis tangutica)。草本层平均高0.2 m，盖度80%。优势种为反瓣老鹳草(Geranium refractum)、淡黄香青(Anaphalis flavescens)；伴生种包括钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)、珠芽蓼、紫花碎米荠、假藓生马先蒿(Pedicularis pseudomuscicola)、野草莓等。
Ⅳ. 坡柳-柳兰群落
该群落类型包括样方P5、P6、P7和P8，位于康定市，海拔3 894~3 912 m，面积约1 200~2 500 m2。群落附近也有小溪，周围均为高山草甸。群落可分为灌、草2层。灌木层平均高度为1.5~1.6 m，盖度70%~80%，优势种为坡柳(Salix myrtillacea)、黄色悬钩子(Rubus maershanensis)、高山绣线菊、香柏；伴生种包括鲜黄小檗(Berberis diaphana)、刚毛忍冬等。草本层平均高度为0.2 m，盖度90%~99%，优势种为柳兰(Chamerion angustifolium)、川滇藁本(Ligusticum sikiangense)、珠光香青(Anaphalis margaritacea)、甘青老鹳草、珠芽蓼；伴生种包括钟花报春(Primula sikkimensis)、鹅黄灯台报春(P. cockburniana)、高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、舟叶橐吾(Ligularia cymbulifera)、毛茛状金莲花(Trollius ranunculoides)等。
在4种群落类型中，均出现了珠芽蓼、野草莓和圆叶小堇菜，表明这些物种是水仙花鸢尾的恒有伴生种。
物种多样性指标在不同样方间存在一定差异, 但草本层的物种多样性均高于灌木层(表 1)。灌木层Simpson指数为0.300~0.785，草本层较接近，为0.851~0.900。Shannon-Wiener指数具相同的趋势, 灌木层为0.719~1.672，草本层为2.291~2.632。灌木层与草本层的Pielou均匀度指数与多样性指数趋势有所差异，在样方P4、P7和P8中，灌木层Pielou指数要低于草本层；在其他样方中则相反。灌木层的Pielou指数相差较大，为0.401~0.852，草本层相近，为0.695~0.759。
不同群落类型的灌木层Simpson指数为0.488~0.768，草本层为0.844~0.894。灌木层Shannon-Wiener指数为1.065~1.634，草本层为2.381~2.557。灌木层Pielou指数为0.512~0.852，草本层为0.707~0.751。
2.3 群落相似性与地理距离Mantel检验表明，无论是所有样方还是排除样方P1，群落间Jaccard相似性系数均与地理距离呈现显著的负相关(图 5)，表明随着地理距离增加，群落物种组成差异越大。
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图 5 样方间Jaccard系数和地理距离的Mantel检验。A: 所有样方; B: 排除样方P1。 Fig. 5 Mantel tests between Jaccard index and geographic distance. A: All plots; B: Plots excluding plot P1. |
鸢尾属植物的生境复杂多样，多数物种喜干旱生境，但也有部分物种喜土壤含水量较高的生境[21–23]。野外调查发现，水仙花鸢尾主要分布在小溪两侧或附近的高山灌丛中，多集中在土壤湿度较高但不滞水的小生境，反映出该物种对水分要求较高。此外，水仙花鸢尾仅分布于川西高海拔地区, 表明其适应寒冷环境。这类寒湿生境在川西高山较常见，多处在坡度较缓的沟谷[24]。在小溪两侧，水分条件较好，且土壤多为暗棕壤或高山草甸土，有机碳、氮、磷含量通常较高[25–27]，能够发育高山灌丛。周边地势较高处土壤湿度稍低，分布着高山草甸或川西云杉林。
水仙花鸢尾对光的需求具有一定的特异性。该物种生长于灌丛或川西云杉林缘，说明该物种不耐强光/紫外辐射，需要部分遮荫，这也制约了其向周边高山草甸中的扩张。但调查过程中也未发现水仙花鸢尾分布在致密灌丛或川西云杉密林下，说明其耐荫程度有限。而在溪谷两侧不定期的短时洪水干扰，阻碍了致密灌丛的形成，冲刷形成的泥沙堆积物也为水仙花鸢尾提供了适合的微地形。
水仙花鸢尾所属群落主要为高山灌丛，群落内灌木层和草本层的物种多样性与川西[28–29]及邻近区域[30–31]其他高山灌丛相似，均为较高水平。优势种为坡柳、毛蕊杜鹃、灰背杜鹃，这些物种是川西高山常见的植物种类[25, 32–33]，它们常分布在溪流两侧或者湿度较高的山坡[34]。除上述高山灌丛外，在甘孜道孚县川西云杉林缘偶见水仙花鸢尾，该林缘是川西云杉林向灌丛扩张形成的，乔木层密度不高，灌木层优势种川滇柳也是川西高海拔区域常见种[35–36]，此处灌丛面积约1 500 m2。该类亚高山灌丛在川西也比较常见，常呈斑块状分布于云杉(Picea)林、冷杉(Abies)林等针叶林带内[34, 37]。
根据历史记录和当前的调查，大多数水仙花鸢尾的分布点都位于高山灌丛生境。与此相比，林缘生境仅在道孚县发现，为川西云杉向灌丛扩张所致。高山灌丛生境在土壤持水量、土壤养分和光照配置等方面，可能要优于林缘生境[38–39]，能为水仙花鸢尾提供更适宜的生长条件。因此，高山灌丛更可能是水仙花鸢尾的典型生境。
3.2 水仙花鸢尾分布与受威胁等级标本采集记录可以为物种分布提供有价值的信息。标本采集记录等显示水仙花鸢尾曾分布于四川省甘孜州多个地点，British Iris Society[9]描述该物种时，提到它在四川分布较广，与该物种所属群落在川西地区比较常见一致。然而，近年来有关水仙花鸢尾野外分布的记录十分罕见，Yu等[40]在曾报道有该种分布的地点找寻了15 a，始终没有发现其野生分布。本次的广泛调查，也只在甘孜州2个县市发现该种，其中康定市有7个分布点，且分布集中(相距11 km以内)，而道孚县只有1个分布点, 这反映了水仙花鸢尾的分布范围严重收缩。
水仙花鸢尾种群规模都比较小。在8个分布点中，个体最多的也只有约2 100株，3个种群小于100株。这与水仙花鸢尾所在群落的面积有关，所有含水仙花鸢尾的群落均位于溪流两侧，十分狭窄，周边为高山草甸或川西云杉林。高山草甸是天然的夏季牧场[27]，水仙花鸢尾所属群落以及周边高山草甸存在频繁的放牧活动，这可能限制了水仙花鸢尾所属群落向两侧的扩展。位于林缘的群落估计是川西云杉林受干扰后形成的次生灌丛，随演替进程，川西云杉不断扩张，灌丛面积逐渐缩小。此外，鸢尾属植物种子通常通过重力传播，依赖蚂蚁或水流进行2次传播，缺乏长距离传播机制[41–43]，这也限制了水仙花鸢尾种群的扩张。
水仙花鸢尾尚未列入IUCN红色名录，覃海宁等[7]依据IUCN受威胁物种评估标准A2c将其评定为易危(VU)；然而，当时是依据标本信息而非野外分布状况进行的评估，并且标本采集时间为1922— 1961年，距今较为久远，不能反映种群现状。当前的野外分布点收缩严重，每个分布点的种群规模小，需要更新评估。根据分布点的经纬度信息得到水仙花鸢尾分布的区域范围约为650 km2，因此, 依据IUCN受胁物种评估标准(version 3.1)的B2ab(iii), 水仙花鸢尾的受威胁等级更新为濒危等级(EN)。
3.3 水仙花鸢尾的保护建议水仙花鸢尾野外分布点少，种群内个体数少, 考虑到水仙花鸢尾具无性繁殖能力，实际的有效种群规模将更小，低于种群长期维持所需的最小规模[44]。因此，亟需开展水仙花鸢尾的就地保护和迁地保护研究。
本次调查仅在四川甘孜2个县市发现了水仙花鸢尾，其中道孚县分布点不在自然保护区内，所在群落有公路穿过，离最近水仙花鸢尾分布点约10 m；此外，受演替影响，所在群落将逐渐被川西云杉林替代。该分布点离其他分布点距离远，建议尽快设立保护小区，开展抢救式保护。同时，需要采取适当的人工辅助措施，避免川西云杉扩张导致水仙花鸢尾生境进一步被压缩。
其余7个分布点位于贡嘎山国家级自然保护区内，但周边高山草甸存在放牧干扰，影响了水仙花鸢尾所属群落向溪流两侧坡面扩张。此外，草甸放牧牛羊时常经过水仙花鸢尾所在生境，且牛羊到溪流饮水也可能会践踏水仙花鸢尾，影响其生长、繁殖和种群扩张。对于这些受放牧影响的地点，建议在水仙花鸢尾分布相对集中的灌丛两侧适当向外延伸，设置隔离护栏，降低放牧带来的潜在不利影响，这将有利于水仙花鸢尾所属群落面积的扩大。
目前尚无水仙花鸢尾迁地保护、育种成功的报道，考虑到其生境的特殊性，建议在对现有生境详细调查基础上，在川西高山地区选择类似生境开展迁地保护研究和探索，同时也要注重植物遗传资源的保存。此外，在低海拔地区，由于海拔限制，户外很难生长；值得高兴的是，一些植物园建设低温温室(中国科学院华南植物园)，模拟高山或极地环境，可以探索引种水仙花鸢尾，开展迁地保护研究。
本研究首次报道了水仙花鸢尾种群、生境和所属群落特征。该物种目前仅分布在四川省甘孜州道孚县和康定市海拔3 779~4 100 m的高山灌丛或川西云杉林缘。根据其分布范围，依据IUCN受威胁等级标准B2ab(iii)评估为濒危(EN)。该种所在群落物种组成相对丰富，生活型类型以多年生草本植物为主，具温带性质，群落可分为4种类型，均位于溪流附近。目前水仙花鸢尾的野生种群受修路、放牧等影响，自然演替也可能会进一步压缩水仙花鸢尾的适生生境；此外，全球气候变化导致的升温和降水变化也可能对水仙花鸢尾生境产生不利影响。根据不同分布区特点，建议设立保护小区避免自然演替和人为因素干扰，并开展迁地保护研究及示范。
附表 样方中物种组成、多盖度综合级与出现频次
http://jtsb.ijournals.cn/ajax/common/download_attache_file.aspx?seq_id=20230522102758002&file_no
致谢 袁先念、孙红和陈艳对本研究野外调查工作提供帮助，孙红和王正伟对植物鉴定工作提供帮助，陈艳对论文修改提出建议，特此感谢。
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