2024, Vol. 32
表1(Table 1)
b. 西南林业大学生态与环境学院, 昆明 650233
b. College of Ecology and Environment, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
物种分布受多种环境因子影响，其中气候被认为是决定陆地植被类型和物种分布的最重要因素, 区域及以上尺度的植被和物种的分布是气候的最佳体现和象征[1]。除了受气候影响外，植被和物种分布还会受到土壤、地形等环境因子影响，是对所有环境因子综合反应的结果[2]。植物与环境因子之间的相互作用主要表现为其对环境因子的适应及反馈作用[3]，环境发生改变物种分布也会随之发生一定变化，即分布区发生迁移、扩张或者缩小。目前对植被分布与环境因子关系的研究更多的是通过模型进行，物种分布模型是近年来在国内外广泛应用于研究物种分布的重要工具，随机森林模型、规则集遗传算法模型、最大熵模型等在目前应用最为广泛[4–8]。其中，MaxEnt (maximum entropy model)模型得到了广泛好评[9–10]。Phillips等[11]通过对广义线性或相加模型、增强回归树、MaxEnt模型性能比较，认为MaxEnt模型的效果最好。陈陆丹等[12]用GARP (genetic algorithm for rule-set)和MaxEnt模型对野生莲(Nelumbo nucifera)适宜区进行分析, MaxEnt模型的AUC值最大，即预测效果更准确。目前，MaxEnt模型广泛应用于生物适宜区分布模拟和未来气候情景下的分布预测[13–16]。
壳斗科(Fagaceae)广泛分布于北半球[17]。栎属(Quercus)是壳斗科中最大的属，约450种，我国拥有约90种栎属植物[18]，作为重要的资源植物和北半球森林中的重要组成树种之一，栎属树种具有广泛的用途[19]。栎属植物作为城市绿化中优良的景观树种，很多栎属树种除了观赏的价值外还具有耐旱、防火、抗风等作用，具有很高的利用价值。在未来气候变化情景下，栎属地理分布格局的变化对其生长、经济价值以及部分地区的物种丰富度会产生直接或间接的影响。西南地区拥有丰富的栎属植物种质资源，包括亚热带常绿阔叶类和亚热带落叶阔叶类共30余种栎属乔木，但目前对西南地区栎属乔木地理分布研究较少，其对未来气候的响应有待深入探讨。本文选取西南地区主要亚热带常绿栎属树种作为研究对象，为研究区内主要森林类型的建群种、优势种和常见种，分析预测主要树种潜在适宜区以及其对未来气候的响应，对保证西南地区森林安全具有重要意义。研究基于物种地理分布数据和环境因子(气候、土壤和地形)数据，利用MaxEnt模拟物种的潜在地理分布，分析物种的适宜分布范围及其与环境因子的关系，并预测未来气候情景下各树种的分布变化趋势，可为栎属植物的资源调查与利用、保护、生态修复、管理等提供理论依据。
1 材料和方法 1.1 物种分布数据来源根据《中国植被图(1:1000000)》选取西南地区亚热带常绿栎属树种，包括帽斗栎(Quercus guyavaefolia)、川滇高山栎(Q. aquifolioides)、毛脉高山栎(Q. rehderiana)、高山栎(Q. semecarpifolia)、灰背栎(Q. senescens)和匙叶栎(Q. dolicholepis)共6树种，作为西南地区主要亚热带常绿栎属树种。各树种的分布数据来自于中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多样性信息网络平台(http://www.gbif.org)、国家标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn/)、中国期刊全文数据库(https://www.cnki.net/)等文献资料，整理删除异常和重复记录，最终共保留418个样点。
1.2 环境数据及其筛选气候数据来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org/)，包含了19个对物种分布有重要影响的生物气候因子(表 1)，空间分辨率为30″ (约1 km×1 km)。采用了基准期气候(1970—2000年)和未来气候情景2070s (2061—2080年)数据，未来气候情景选取SSPs126、SSPs245、SSPs585分别代表可持续(低浓度排放情景和可持续社会发展组合情景)、中度(中等浓度排放情景和中度社会发展组合情景)和常规(高浓度温室气体排放和常规社会发展组合情景)等3个发展模式。土壤数据来源于联合国粮农组织(FAO)和维也纳国际应用系统研究所构建的世界土壤数据库(中国境内数据为第二次全国土地调查南京土壤所提供的1:1000000土壤数据)。地形数据来源于中国科学院计算机网络信息中心国际科学数据镜像网站(http://www.gscloud.cn)，包括海拔(ALT)、坡度(SLO)和坡向(ASP)，空间分辨率为90 m。研究所涉及的矢量边界地图来源于标准地图服务系统(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/)。
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表 1 环境因子及描述 Table 1 Environmental factors and description |
通过单次模拟试验结果，剔除MaxEnt模型输出的环境因子百分比贡献率中贡献率为0的环境因子。对剩余因子进行相关性分析，剔除同一类型中相关性较强(|r| > 0.8)的两个变量中贡献率较低的变量，得到10个环境因子进行西南地区主要亚热带常绿栎属乔木的地理分布模拟。用所选环境因子进行10次模拟，通过模拟所得贡献率筛选主导环境因子，选取累计贡献率超过85%的作为本研究的主导环境因子。
1.3 模型拟合和精度检验MaxEnt模型预测物种的潜在地理分布，利用物种的分布数据与环境因子数据建立关系模型，据此分析分布适宜度[20]。随机选取25%的分布数据作为测试集，其余75%的分布数据作为训练集用于模型的构建，运算次数为10次。本研究使用ROC (receiver operating characteristic curve)曲线下的面积，即AUC值进行模型的模拟精度检验，其大小能较好地说明模型模拟值的准确性。AUC为0.5~0.6表示模拟效果较差，0.6~0.7表示模拟效果一般，0.7~0.8表示模拟效果准确，0.8~0.9表示模拟效果很准确，0.9~1.0表示模拟效果非常准确[21–23]。
利用ArcGIS将模型所获得的ASCII数据转换为栅格数据，对存在概率P进行重分类。根据MaxEnt模型中的最小训练存在逻辑阈值(minimum training presence logistic threshold, Mtp)判定是否适宜分布, 根据IPCC规定确定0.33、0.66作为中、高适宜区阈值[24]。适宜分布区划分标准为：P < Mtp为非适宜区；Mtp≤P < 0.33为低适宜区；0.33≤P < 0.66为中适宜区；P≥0.66为高适宜区。
1.4 植物生理生态特性帽斗栎产云南省大理、宁蒗、丽江、中甸和德钦等地，生于海拔2 500~3 200 m山地或云杉林下，耐旱、喜温、喜湿、喜阴、忌阳光直射。川滇高山栎分布于中国四川、贵州、云南、西藏等省区。生长在海拔2 000~4 500 m的山坡向阳处或高山松林下，喜光、喜湿、抗寒、耐旱。毛脉高山栎产自四川、贵州、云南、西藏等省区，生长于海拔1 500~4 000 m的山地森林中，喜生于干旱的沙质土壤, 抗风及抗寒力较强。高山栎分布于西藏等地，生于海拔2 600~4 000 m的山坡、山谷栎林或松栎林中, 耐旱、耐寒，喜高旷山顶、山坡杂树林。灰背栎产四川、贵州、云南和西藏等省区，生于海拔1 900~3 300 m的向阳山坡、山谷或松栎林中，常生于石灰岩山地，喜湿、耐旱，对偏酸性或碱性土壤适应能力强。匙叶栎产山西、陕西、甘肃、河南、湖北、四川、贵州、云南等省。生于海拔500~2 800 m的山地森林中，耐旱、喜温、喜肥、速生、喜混交。
2 结果和分析 2.1 模型精度评价由表 2可见，西南地区6种主要亚热带常绿栎属乔木MaxEnt模型的AUC值均大于0.9，其中匙叶栎的AUC值最小，川滇高山栎的最大，表明MaxEnt模型模拟效果均达到极准确水平，可较好地拟合西南地区6种主要亚热带常绿栎属乔木的地理分布。
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表 2 MaxEnt模型AUC值及Mtp逻辑阈值 Table 2 MaxEnt model AUC values and Mtp logic thresholds |
由表 3可见，温度季节性(BIO4)、年降水量(BIO12)、海拔(ALT)、最冷月最低温(BIO6)、坡度(SLO)等5个环境因子是影响西南地区6种主要亚热带常绿栎属乔木分布的主导环境因子，累计百分比贡献率达85.5%，对应于亚热带树种多喜分布于温暖湿润、温度季节性变化偏小、低温偏高的山区。由百分比贡献率可知，帽斗栎受温度季节性、年降水量和海拔影响较大，结合其喜温、喜湿的生理特性可知其适宜分布在温暖湿润的山区，且多生长于遮阴的云杉林下。川滇高山栎受海拔、年降水量的影响较大，对应其喜湿的生理特性适宜分布于湿润的中、高山地区。毛脉高山栎受坡度和温度季节性的影响较大，相较于其他5树种，适宜分布在温度季节性变化略大的中、高山区。高山栎和灰背栎的温度季节性百分贡献率均最大，高山栎较灰背栎更适宜生长于温度季节性变化略大、海拔更高的山区。匙叶栎的年降水量和最冷月最低温的百分比贡献率累计近70%，与其喜温暖、耐旱的特性对应, 分布受到低温限制。
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表 3 环境因子的贡献率(%) Table 3 Contribution rate (%) of environmental factors |
西南地区6种主要亚热带常绿栎属乔木潜在地理分布适宜区主要位于西南地区四川南部和云南西北部，中南地区西部和西北地区南部的部分地区也有分布(图 1)，高适宜区主要位于四川南部和云南西北部。其中，帽斗栎总适宜区面积约为131.32×104 km2，主要分布在西藏南部、云南、四川、贵州、甘肃南部、陕西南部和福建南部；高适宜区主要分布在四川南部和云南西北部。川滇高山栎总适宜区面积约为96.38×104 km2，主要分布于西藏南部、四川、云南北部、甘肃南部、贵州西部，陕西、湖北和福建的极小部分地区；高适宜区主要分布在横断山区和西藏东南部。毛脉高山栎总适宜区面积约为70.53×104 km2，主要分布在西藏南部、四川、云南、甘肃南部、贵州西部，陕西、湖北、福建和湖南的极小部分地区；高适宜区主要分布在四川南部、西藏东南部和云南北部。高山栎总适宜区面积约为186.07×104 km2，主要分布在西藏南部、秦岭淮河以南；高适宜区主要分布在西藏南部、云南北部、贵州西北部和四川北部除外的四川大部。灰背栎总适宜区面积约为166.91×104 km2，主要分布在西藏南部、四川、云南、甘肃南部、重庆、贵州、陕西南部、湖北西部、广西、广东、福建；高适宜区主要分布在云南西北部、四川盆地周边和西藏东南部。匙叶栎总适宜区面积约为225.00×104 km2, 主要分布在新疆西南部、西藏南部、秦岭淮河附近大部分地区；高适宜区主要分布在云南西北部、四川西部、贵州北部、重庆中部、陕西南部和甘肃东部。
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图 1 栎属乔木的适宜分布区。A: 帽斗栎; B: 川滇高山栎; C: 毛脉高山栎; D: 高山栎; E: 灰背栎; F: 匙叶栎。 Fig. 1 Suitable distribution area of Quercus. A: Q. guyavaefolia; B: Q. aquifolioides; C: Q. rehderiana; D: Q. semecarpifolia; E: Q. senescens; F: Q. dolicholepi. |
由表 4和图 2~4可见，在SSPs126、SSPs245和SSPs585情景模式下，川滇高山栎、毛脉高山栎和匙叶栎适宜区总面积均表现为不断增加。其中, 川滇高山栎总适宜面积增加了8.27%~27.75%，适宜区向西北或东南方向迁移。毛脉高山栎总适宜面积增加了16.94%~50.85%，适宜分布区明显向西北方向迁移。高山栎适宜区总面积均呈减少趋势，适宜分布区明显向西北方向迁移。帽斗栎在SSPs245情景模式下适宜区总面积均呈增长趋势，在SSPs126、SSPs585下呈减少趋势；适宜分布区明显集中向西北方向迁移。灰背栎在SSPs245情景模式下适宜区总面积均呈增长趋势，在SSPs126、SSPs585下呈减少趋势；灰背栎适宜分布区明显集中向西北方向迁移。因此，在3种未来气候情景模式下，西南地区亚热带常绿主要栎属乔木适宜区面积均以增长趋势为主，增长了3.91%~50.85%。高适宜区增加面积变化最大的是SSPs585情景下的高山栎，增加了17.96×104 km2; 变化最小的是帽斗栎，在SSPs126情景下只增加了0.36×104 km2。
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表 4 不同气候变化情景下适宜区域的面积变化(×104 km2) Table 4 Changes in suitable areas under different climate change scenarios |
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图 2 栎属乔木的质心变化。A: 帽斗栎; B: 川滇高山栎; C: 毛脉高山栎; D: 高山栎; E: 灰背栎; F: 匙叶栎；红色: 高适宜区; 黄色: 中适宜区; 绿色: 低适宜区。 Fig. 2 Changes in center of mass of Quercus. A: Q. guyavaefolia; B: Q. aquifolioides; C: Q. rehderiana; D: Q. semecarpifolia; E: Q. senescens; F: Q. dolicholepi. Red: High suitability zone; Yellow: Medium suitability zone; Green: Low suitability zone. |
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图 3 栎属在未来时段(2070s)的潜在分布。A~C: 帽斗栎; D~F: 川滇高山栎; G~I: 毛脉高山栎; J~L: 高山栎; M~O: 灰背栎; P~R: 匙叶栎。 Fig. 3 Potential distribution of Quercus in the future (2070s). A-C: Q. guyavaefolia; D-F: Q. aquifolioides; G-I: Q. rehderiana; J-L: Q. semecarpifolia; M-O: Q. senescens; P-R: Q. dolicholepi. |
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图 4 栎属在未来时段(2070s)的潜在分布。J~L: 高山栎; M~O: 灰背栎; P~R: 匙叶栎。 Fig. 4 Potential distribution of Quercus in the future (2070s). J-L: Q. semecarpifolia; M-O: Q. senescens; P-R: Q. dolicholepi. |
栎属树种共约300种，广泛分布于亚、非、欧、美洲，这源于栎属树种在应对环境变化时所表现出的较强适应性。李晓笑[25]认为高山栎类植物在第四纪冰期全球气温急剧下降的影响下，向低纬度、低海拔区域迁移，冰期结束后，受全球温度回升的影响，逐渐往高纬度、高海拔区域回迁。本研究中, 在以温度上升为主要特征的未来气候情景下，西南地区6种主要亚热带常绿栎属乔木的潜在适宜区总体呈增加趋势，也反映出了栎属树种较强的适应性。
本研究所选取的共享社会经济路径(SSPs)是典型浓度路径(RCP)的升级版数据，结合区域的实际情况，考虑了经济发展、人类发展、技术发展、人口和人力资源、生活方式、政策和机构、环境与自然资源等多个方面[26–29]，可反映社会经济发展模式与气候变化风险的相关性[30–31]。本文通过3个典型的发展路径(即可持续、中度和常规路径)进行物种分布预测[32]，对应于不同的CO2浓度水平，可较好的进行对比。与Shirk等[33]对气候变化下奇瓦瓦五针松(Pinus strobiformis)的研究结果一致，本研究结果表明，未来气候情景下6种栎属乔木向西北迁移。在未来气候情景下，我国西南地区以及西北地区年降水量和最冷月最低温均随CO2浓度升高逐渐增加，温度季节性随CO2浓度升高而降低[34]。因此，在未来气候情景下，伴随我国西北部地区降水量和温度季节性增加，部分地区满足了相应树种分布要求，促使了适宜分布区质心向西北方向迁移。其中，川滇高山栎在高海拔或高纬度地带呈现为矮林，且随海拔的升高逐渐稀疏[35]，因此在未来气候情景下其适宜区质心向低纬度迁移，其余树种均向西北方向迁移。
选取的物种分布信息会影响模型预测结果[36], 本研究所收集的物种分布信息为已经采样和记录的样本点，已剔除异常点，但与实际分布不可避免会存在一定偏差，且模型模拟所得物种的潜在分布区面积为具备生长条件的地区，比实际分布区面积大[37]。对比6种栎属乔木，其中分布面积较广的物种为高山栎、灰背栎和匙叶栎，它们的分布点数据比帽斗栎、川滇高山栎、毛脉高山栎更为分散，在未来气候情景下适宜区迁移距离较远且分布较为分散。本研究选取物种的适宜区预测主要基于气候条件、土壤和地形因子，但土地利用、人为活动等也会影响物种分布，导致物种分布中心发生迁移[38]，因此，为了提升模型的预测效果应考虑更多因素之间的相互作用，在后续研究中进一步深入。
综上，西南地区亚热带常绿阔叶6种栎属乔木MaxEnt模型的AUC均值均大于0.9，模拟效果好。温度季节性、年降水量、海拔、最冷月最低温和坡度等5个环境因子为影响栎属乔木分布的主导环境因子，即适宜分布在温度季节性差异较小的中高海拔、温暖潮湿的地区，潜在适宜分布区主要位于西南地区。在未来气候情景下，6种栎属乔木的地理分布总体呈现面积增加趋势，且适宜分布区向西北方向迁移。
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