森林群落功能性状分布格局是生态学研究的热点问题，通过研究植物功能性状的分布格局及其驱动机制有助于揭示群落的构建过程及其内在作用机制^[1–3]。生态位理论和中性理论是解释群落构建过程的两个主要理论^[4–5]。生态位理论认为生态位完全相同的物种不能共存于群落中，与随机分布相比，由于环境过滤和相似性限制作用使物种及其性状的分布格局显示为聚集或离散分布^[6]。中性理论认为群落中的物种多样性是由长时间物种的随机迁入迁出和生态漂移形成的。扩散限制对群落构建起了决定性作用是中性理论的重要推论，即随着空间距离的增加，群落的相似性会降低，功能性状分布格局显示为随机分布^[7]。

在自然群落中，物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提^[8]。在功能性状变异中种间变异占据主导地位，种间性状变异程度远大于种内变异程度，种内变异相比种间变异可以忽略不计^[8–9]。植物功能性状能反映植物对环境变化响应的一系列功能属性，因此通过测量功能性状的多样性并将其与零模型的预期进行比较，可以获取植物功能性状的分布格局并用于推断群落构建机制^{[1, 10]}。环境过滤和相似性限制可以通过影响功能性状而作用于群落中物种和性状的分布格局^{[5, 11–12]}。当环境过滤主导群落构建时，特定栖息地中的共存物种会具有相同或相似的特征，功能性状的分布格局为聚集分布^[13]。当相似性限制决定群落构建时，不同物种可以利用不同的生态位共存，功能性状的分布格局是离散分布^[14]。

目前，越来越多的生态学家认为群落构建的生态位理论与中性理论并不是孤立存在的，生态位分化和扩散限制共同作用于在群落中的物种共存，但在不同的森林群落中，生态位分化和扩散限制在群落构建过程中的贡献不同^[15]。在热带和温带森林中已经发现了不同类型的功能性状格局分布模式^[16–17]：热带森林物种功能性状分布格局在小尺度是聚集分布，在大尺度上是随机分布^[16]；温带森林是聚集分布多于离散分布^[18]。南亚热带常绿阔叶林的研究表明地形和个体发育阶段也会对物种功能性状的分布格局产生影响^[13]，但其他林型的物种功能性状分布格局还有待补充研究。

此外，植物群落构建是一个动态过程，共存物种功能性状分布格局的聚集或是发散具有尺度依赖性，因此空间尺度是影响物种共存和群落构建机制研究结果的重要因素^[19–20]，因此不仅需要考虑单一尺度上的功能性状分布格局，还需要考虑不同空间尺度上主要驱动机制存在的差异。由于生境异质性随着空间尺度的增加而增加，环境过滤的相对重要性也会随尺度增加而增大，而生物相互作用的相对重要性则会随着尺度增加而降低^{[13, 20]}。Weiher等^[19]指出在较小的空间尺度上物种间的相互作用(尤其是竞争作用)主导了群落构建。然而，有研究报道了不同的尺度规律，如在较小的空间尺度上不同功能性状的分布格局存在差异^[21]。比叶面积在局域尺度下呈聚集分布时，种子大小则表现为离散分布，表明不同功能性状对群落构建过程的响应不同^{[1, 18]}。目前，群落构建机制的研究主要以物种为研究对象^{[15, 22]}，研究生境异质性、扩散限制、密度制约、随机作用等过程对群落中物种空间分布格局形成的作用。结合物种和功能性状共同推断南亚热带森林在不同空间尺度群落构建的研究，将有助于深入揭示群落构建机制。

鼎湖山南亚热带森林群落具有较高的生物多样性，本文从功能性状入手，以鼎湖山南亚热带山地常绿阔叶林和沟谷雨林为研究对象，探究以下问题: (1) 两个林型的群落功能性状是否存在差异？(2) 两个林型的群落功能性状的空间分布格局及其尺度规律如何？(3) 两个林型的功能性状分布格局在不同尺度的主要驱动机制是什么？(4) 地形因子与两个林型功能性状分布格局规律的关系如何？通过解答以上问题，旨在深入获取南亚热带区域森林的功能性状分布格局及其驱动机制，揭示在不同尺度上森林群落的主要构建机制，为该区域森林群落的多样性保护和可持续发展提供科学依据。

选取鼎湖山国家级自然保护区内2个1 hm²的森林群落(南亚热带山地常绿阔叶林和沟谷雨林)作为研究对象(表 1)。鼎湖山国家级自然保护区(23° 09′21″~23°11′30″ N，112°30′39″~112°33′41″ E)位于广东省中部肇庆市，面积为1 155 hm²，地处我国南亚热带，属南亚热带湿润季风型气候，水热资源丰富，干湿季分明，年平均气温20.9 ℃，年降雨量1 860 mm，年均蒸发量1 115 mm，年均相对湿度82%。保护区内生物多样性丰富，森林覆盖率高达78.8%，拥有地球上同纬度地区极其罕见的大面积原始森林，多种森林类型保存完好^[20]。

表 1(Table 1)

表 1 群落基本信息 Table 1 Basic information of each community 林型 Forest type 样地大小(m) Sample size 海拔(m) Altitude 纬度(N) Latitude 经度(E) Longitude 物种数 Species number 株数 Individual number 山地常绿阔叶林Montane evergreen broad-leaved forest 100×100 602~660 23°10′34″ 112°31′30″ 90 4 050 沟谷雨林Ravine rainforest 125×80 90~133 23°10′15″ 112°32′29″ 88 1 997

表 1 群落基本信息 Table 1 Basic information of each community

鼎湖山南亚热带山地常绿阔叶林和沟谷雨林是参照美国史密森热带森林研究中心(Center for Tropical Forest Science, CTFS)的调查技术规范建立的^[23]，每5年进行1次野外调查。调查时，将样地划分为5 m×5 m的小样方，记录胸径(DBH)≥1 cm的所有植株的基本信息，包括树号、物种名、胸径、物种坐标及生境信息等。

每样地均选取常见种测定12种功能性状^{[21, 24–31]}, 山地常绿阔叶林和沟谷雨林分别测定了54和61种植物。叶面积(Ls)和叶绿素含量(Chl)反映植物对光的捕获能力，比叶面积(SLA)反映植物在生长过程中的资源获取能力，单位质量的磷浓度(P_mass)被视为叶片经济谱的一部分^{[9, 24]}。叶干物质含量(LDMC)与叶片组织的平均密度有关，具有较高LDMC的物种通常被认为更能抵抗物理危害^[25]。叶片厚度(LT)与叶片寿命、养分循环和凋落物分解有关^[26]。膨压丧失点水势(TLP)是评估物种和生物群落之间耐旱性的一个关键特征^[27]。单位面积最大CO₂同化率(A_area)、单位面积气孔导度(g_sa)和瞬时水分利用效率(WUE_i)与光合作用的光捕获有关^[28]。测定木材密度(WD)和叶比导率(K_s)代表与树枝导水率有关的性状^[28]。

每物种选取3~5株成熟个体，每株个体选取10片完全展开并暴露在阳光下的叶片。在晴天上午9:00至11:00间使用Li-6400便携式光合作用系统(Li-6400, Li-Cor, Lincoln, Nebraska, USA)测定A_area和g_sa，计算WUE_i=A_area/g_sa；使用便携式叶绿素仪(SPAD 502, Plus Chlorophyll Meter, Konica Minolta, USA)测定叶绿素浓度；使用扫描仪(CanoScan LiDE 700F)测定叶片面积；用千分尺在每片叶子最宽处(避开主脉)测量主脉两侧的叶子薄层厚度；叶子在60 ℃下干燥72 h，称量叶片干重；比叶面积为每单位干叶质量的叶片大小，而叶片干物质含量为每单位干叶质量的新鲜叶片质量；将过度干燥的叶片磨成细粉，用原子吸收分光光度法测定P_mass；参照Sperry等^[29]的方法测定K_s；从每物种的3~5株个体采摘10条健康带叶的枝条，在实验室缓慢干燥期间，定期测量叶片质量和水势；TLP用Schulte等^[30]开发的压力-体积关系分析程序确定；从枝条分支收集10 cm长的直径为1 cm的茎段；使用排水法来确定枝条新鲜状态下的体积，在60 ℃下干燥72 h后称量干重；木材密度为干重和新鲜体积的比值。

在植物生长旺盛期进行叶片性状的测量，每次每个指标测定3组数据，取平均值。因为物种之间的功能性状差异大于物种内部的差异^[32–33], 同时为了避免物种种内存在差异，我们使用每物种3~5株成熟个体性状的平均值来代表该物种功能性状。

地形因子选取海拔高度、凹凸度、坡向和坡度(表 2)。使用全站仪测量每个20 m×20 m样方4个角的海拔，每个样方的海拔为其4个角的平均海拔(mean elevation, ME)。目标样方的海拔减去与之相邻的8个样方的海拔平均值为该样方的凹凸度(convex, Con)，其中，山脊为正值，洼地为负值；分别连接每个样方的3个顶点形成4个三角形平面，每个平面与该样方投影夹角的平均值为目标样方的坡度(slope, Sl)；4个平面与正北方向的角度平均值为目标样方的坡向(aspect, As)。

表 2(Table 2)

表 2 植物的功能性状 Table 2 Plant functional traits 功能性状 Functional trait 山地常绿阔叶林Montane evergreen broad-leaved forest 沟谷雨林Ravine rainforest 百分位数(95%) Percentile 百分位数(5%) Percentile 中位数 Median CV 百分位数(95%) Percentile 百分位数(5%) Percentile 中位数 Median CV Aarea 13.07 4.03 7.50 0.37 13.76 4.08 7.53 0.37 Chl 64.26 42.74 49.09 0.13 62.29 41.19 49.72 0.14 gsa 0.38 0.06 0.14 0.68 0.36 0.06 0.14 0.58 Ks 4.53 0.37 1.52 0.74 7.05 0.50 2.06 0.76 LDMC 0.48 0.30 0.39 0.14 0.48 0.29 0.39 0.16 Ls 76.15 8.23 21.81 0.68 98.73 8.75 21.63 1.18 Pmass 1.58 0.49 0.84 0.36 1.60 0.58 0.92 0.33 SLA 209.68 69.27 124.58 0.33 218.66 67.30 124.34 0.36 Thk 0.28 0.14 0.18 0.22 0.25 0.13 0.18 0.20 WD 0.72 0.44 0.56 0.16 0.72 0.39 0.56 0.19 WUEi 104.45 28.89 50.69 0.40 103.94 34.86 55.25 0.34 TLP –1.10 –2.03 –1.65 0.19 –0.90 –2.00 –1.60 0.24 Aarea: 单位面积最大CO2同化率; Chl: 叶绿素含量; gsa: 单位面积的气孔导度; Ks: 叶比导率; LDMC: 叶干物质含量; Ls: 叶片大小; Pmass: 单位质量叶片磷含量; SLA: 比叶面积; Thk: 叶片厚度; WD: 木材密度; WUEi: 瞬时用水效率; TLP: 膨压损失点水势; CV: 变异系数。下同 Aarea: Maximum CO2 assimilation rate per unit area; Chl: Chlorophyll content; gsa: Stomatal conductance per unit area; Ks: Leaf specific conductivity; LDMC: Leaf dry matter content; Ls: Leaf size; Pmass: Leaf phosphorus content per unit mass; SLA: Specific leaf area; Thk: Leaf thickness; WD: Wood density; WUEi: Instantaneous water use efficiency; TLP: Turgor pressure loss point water potential; CV: Coefficient of variation. The same below

表 2 植物的功能性状 Table 2 Plant functional traits

首先基于12种功能性状计算变异系数，然后进行性状聚类，采用平均成对性状距离指数(mean pairwise trait distance, PW)计算3个空间尺度样地内每个样方的功能性状分布格局^[14]。PW可以用来探讨群落功能性状的分布格局，是基于距离矩阵来量化群落功能性状的分布格局，需要通过性状聚类树随机置换实现，利用观察到的PW值量化群落性状分布结构，保持物种数量及个体数不变，将聚类树的末端树种随机置换999次，计算零模型下的功能性状分布格局，将PW标准化，获得标准条件下的PW, 即SES.PW, SES.PW=–1×[PW_act–mean(PW_rand)]/sd(PW_rand), 式中，PW_act代表实际观察到的平均成对性状距离，mean(PW_rand)代表零模型随机置换999次后物种的成对性状距离模拟值的平均值, sd(PW_rand)代表零模型模拟值的标准差。若SES.PW > 0且P < 0.05代表该小样方功能性状分布格局为显著聚集分布；若SES.PW < 0且P > 0.95为显著离散分布；不满足以上条件的小样方为随机分布。所有小样方的SES.PW值整体经过Wilcoxtest检验，若显著大于0代表功能性状呈聚集分布格局，显著小于0呈离散分布格局，与0没有显著差异呈随机分布^[34]。

运用冗余分析(redundancy analysis, RDA)地形因子与两个林型功能性状分布格局的关系。

所有数据处理均在R 4.1.0 (http://www.r-project.org/)上编程实现，采用“vegan”、“picante”软件包^[35–36]。

山地常绿阔叶林和沟谷雨林在种间水平上均检测到叶功能性状存在不同程度的变异(表 2)。山地常绿落叶林12个功能性状的变异系数为K_s > Ls > g_sa > WUE_i > A_area > P_mass > SLA > Thk > TLP > WD > LDMC > Chl。沟谷雨林12个功能性状的变异系数为Ls > K_s > g_sa > A_area > SLA > WUE_i > P_mass > TLP > Thk > WD > LDMC > Chl。

以20 m×20 m为基本单位，12个功能性状中呈现随机分布的样方比例最大，但不是所有功能性状的SES.PW值与0都具有显著性差异(表 3)。基于PW的统计结果，山地常绿阔叶林的A_area、K_s、Ls、LDMC、WD、WUE_i、Chl的SES.PW值与0没有显著差异(P > 0.05)，分布格局为随机分布；SLA、g_sa、P_mass的SES.PW值显著大于0 (P < 0.05)，为聚集分布；TLP、Thk的SES.PW值显著性小于0 (P < 0.05)，为离散分布(图 1)。而沟谷雨林的A_area、SLA、K_s、P_mass、Ls、TLP、LDMC、Chl的SES.PW值与0没有显著性差异(P > 0.05)，为随机分布；g_sa的SES.PW值显著大于0 (P < 0.05)，为聚集分布；WD、WUE_i、Thk的SES.PW值显著性小于0 (P < 0.05), 为离散分布(图 2)。

表 3(Table 3)

表 3 20 m×20 m样方功能性状分布格局 Table 3 Distribution patterns of function traits in 20 m×20 m quadrat 功能性状 Functional trait 山地常绿阔叶林Montane evergreen broad-leaved forest 沟谷雨林Ravine rainforest 显著聚集/% Aggregation significant 显著离散/% Dispersion significant 随机分布/% Random distribution 整体显著性 Overall significance 显著聚集/% Aggregation significant 显著离散/% Dispersion significant 随机分布/% Random distribution 整体显著性 Overall significance Aarea 12 0 88 ns 20 4 76 ns SLA 12 0 88 * 8 0 92 ns LDMC 0 12 88 ns 0 0 100 ns WD 4 0 96 ns 4 8 88 ** WUEi 20 0 80 ns 0 16 84 *** gsa 4 0 96 ** 32 0 68 *** Pmass 16 0 84 *** 16 0 84 ns Ks 0 4 96 ns 20 0 80 ns TLP 0 12 88 * 8 4 88 ns Chl 4 0 96 ns 4 0 96 ns Ls 16 0 84 ns 0 0 100 ns Thk 4 12 84 *** 0 0 100 ** ***: P < 0.001; **: P < 0.01; *: P < 0.05; ns: P > 0.05。下同 ***: P < 0.001; **: P < 0.01; *: P < 0.05; ns: P > 0.05. The same below

表 3 20 m×20 m样方功能性状分布格局 Table 3 Distribution patterns of function traits in 20 m×20 m quadrat

图 1(Fig. 1)

图 1 山地常绿阔叶林不同空间尺度上性状结构分布。SES: PW标准效应值。下同 Fig. 1 Distribution of trait structures at different spatial scales in montane evergreen broad-leaved forest. SES: Standard effect size of PW. The same below

图 2(Fig. 2)

图 2 沟谷雨林不同空间尺度上性状结构分布 Fig. 2 Distribution of trait structures on different spatial scales in ravine rainforest

南亚热带山地常绿阔叶林和沟谷雨林的不同功能性状分布格局在不同空间尺度上存在差异(图 1, 2)。采用PW计算12个功能性状在不同空间尺度的分布格局。结果表明，山地常绿阔叶林在5 m×5 m空间尺度上，g_sa、P_mass、SLA、K_s、Ls、WD、WUE_i的性状分布格局是聚集的，Chl、Thk、TLP、LDMC是离散的，A_area是随机分布的；在10 m×10 m空间尺度上，g_sa、P_mass、SLA、Ls、WD、WUE_i、A_area是聚集的，Thk、TLP、LDMC是离散的，Chl、K_s是随机的；在20 m×20 m空间尺度上，g_sa、P_mass、SLA是聚集的，Thk、TLP是离散的, LDMC、Chl、K_s、Ls、WD、WUE_i、A_area是随机的。

而沟谷雨林在5 m×5 m空间尺度上，A_area、Chl、g_sa、P_mass、SLA的性状分布格局是聚集的，Thk、TLP、LDMC、WD、WUE_i是离散分布，K_s、Ls是随机分布；在10 m×10 m空间尺度上，g_sa、A_area是聚集分布，Thk、TLP、LDMC、WD、WUE_i是离散分布，P_mass、SLA、Chl、Ks、Ls是随机分布；在20 m×20 m空间尺度上，g_sa是聚集分布，Thk、WD、WUE_i是离散分布，TLP、LDMC、Chl、K_s、Ls、A_area、P_mass、SLA是随机分布。

地形因子与各群落的功能性状分布格局的RDA分析表明，山地常绿阔叶林中第一主轴RDA1解释了46.3%的地形因子对功能性状分布格局的影响，第二主轴RDA2解释了37.2%的影响(图 3: A)。坡度是影响山地常绿阔叶林功能性状分布格局最关键的环境因子，其次是海拔 > 凹凸度 > 坡向。坡度与SES_WD、SES_LDMC、SES_Thk呈正相关，与SES_A_area、SES_g_sa呈负相关；海拔与SES_Ks、SES_TLP、SES_P_mass呈正相关，与SES_Chl、SES_Ls呈负相关；凹凸度与SES_A_area、SES_g_sa呈正相关，与SES_Chl、SES_Ls呈负相关；坡向与SES_Ks、SES_TLP、SES_P_mass呈负相关。

图 3(Fig. 3)

图 3 环境因子与功能性状分布格局间的RDA分析。A: 山地常绿阔叶林; B: 沟谷雨林; Me: 海拔; Con: 凹凸度; Sl: 坡度; As: 坡向。 Fig. 3 RDA analysis between environmental factors and distribution of trait structures. A: Montane evergreen broad-leaved forest; B: Ravine rainforest; Me: Mean elevation; Con: Convex; Sl: Slope; As: Aspect.

沟谷雨林中，第一主轴RDA1解释了50.3%的地形因子对功能性状分布格局的影响，第二主轴RDA2解释了32.4%的影响(图 3: B)。海拔是影响沟谷雨林功能性状分布格局最关键的地形因子，其次是凹凸度 > 坡向 > 坡度。海拔与SES_Chl呈正相关, 与SES_Thk呈负相关。凹凸度与SES_TLP呈正相关，与SES_A_area、SES_g_sa呈负相关。坡向与SES_ Ks、SES_Ls、SES_g_sa呈正相关，与SES_TLP呈负相关。坡度与SES_Thk、SES_WD呈正相关，与SES_Chl呈负相关。

物种个体通过功能性状的协同进化与权衡来适应外部环境的变化，导致物种间功能性状的分布格局存在差异^{[11–12, 37]}。种间变异是指不同物种之间功能性状的差异，物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提^[8]，其变异的大小因种类而异, 并与环境梯度密切相关^[38]。由于不同物种对环境条件的适应能力存在差异，导致群落内的物种组成会沿环境梯度的变化而改变，进而造成物种间功能性状值的差异^[39]。不同区域的研究表明，随着降水增加和温度升高，黄土丘陵地区森林物种叶面积逐渐增大，比叶面积逐渐减小^[40]；土壤有机质、氮和磷含量等养分含量对海南热带山地云雾林物种的种间功能性状变异产生显著影响^[41]。在植物功能性状变异中种间变异占据主导地位^[37]，本研究表明鼎湖山两个林型的12种叶功能性状在种间存在不同程度的变异，说明不同功能性状受环境过滤和生物竞争作用的影响程度有所差异。

扩散限制、基于生态位理论的环境过滤和生物相互作用是群落构建过程中的主要驱动机制，其随着生境变化也会存在差异^{[18, 42]}。这是由于环境过滤导致适生功能性状呈聚集分布；物种所具有的性状越相似，物种间的竞争就越激烈，而竞争导致某些具有相似性状的物种占据不同的生态位，使物种或性状的分布呈离散分布^[43]。温带和热带地区的相关研究表明：环境过滤是其群落构建过程中的主要驱动机制^{[1, 20, 44]}。本研究表明在20 m×20 m空间尺度下，鼎湖山南亚热带山地常绿阔叶林和沟谷雨林物种不同功能性状的分布格局存在差异。大部分功能性状呈现随机分布，表明扩散限制在鼎湖山南亚热带山地常绿阔叶林和沟谷雨林群落构建过程中起到主导作用，环境过滤和生物之间的相互作用起到辅助作用。

功能性状的分布格局和空间尺度有关，因此研究不同空间尺度上功能性状分布格局的驱动机制, 将有助于完整认识群落构建的动态过程^[45–46]。生态学家通过研究群落中功能性状的分布格局来推断影响群落构建的生态学机制^{[11, 47]}。Weiher等^[19]的研究表明，较小空间尺度上群落的生境异质性较小, 群落构建过程中的相似性限制的相对重要性大于环境过滤，群落功能性状分布格局应该是离散分布的。鼎湖山南亚热带常绿阔叶林随着空间尺度增大生境异质性也会增大，群落构建过程中的环境过滤的作用会越来越显著^{[20, 33]}。鼎湖山南亚热带山地常绿阔叶林和沟谷雨林与常绿阔叶林的林型及其生境异质性的差异，导致其群落构建的驱动机制存在差异。山地常绿阔叶林和沟谷雨林不同的功能性状在相同的空间尺度下分布格局存在差异，这是由于不同的植物功能性状是代表植物的生活史策略，反映植物对环境变化响应的一系列生理生态属性，分布格局的差异表明不同功能性状对不同群落构建过程的响应不同^[39]。随着空间尺度的增大，两个林型的群落功能性状的分布格局由聚集分布或者离散分布转为随机分布，反映了群落构建的主要驱动机制由环境过滤和相似性限制转为扩散限制。

植物功能性状是反映植物对环境变化响应的一系列属性^[48]。山地常绿阔叶林和沟谷雨林虽然都处于鼎湖山保护区中，但两个林型所处海拔差异较大，相关研究表明随着海拔的升高，太阳辐射增加，温度和大气压减低，会对植物的生长进程产生影响^[49]。因此，由海拔梯度造成的水热分布差异，会影响到两个森林群落的功能性状发生分化, 导致群落构建过程出现差异。

相关研究表明，在环境过滤的作用下，环境较差的群落的功能性状分布格局通常为聚集分布；环境适宜的群落，生物间的相互作用加强，功能性状的分布格局通常为离散分布^[50]。功能性状分布格局的差异是功能性状对不同群落环境条件的适应，也来自生态位保守的影响^[51]。RDA分析表明鼎湖山山地常绿阔叶林和沟谷雨林中，地形因子对功能性状的分布格局影响不同。坡度是影响山地常绿阔叶林的功能性状分布格局最关键的地形因子，这是由于坡度能够显著影响到植物对土壤水分、养分和光照等资源的获取与利用，从而对植物的性状进行选择和过滤，进而影响了群落的物种和性状分布格局^[18]。海拔是影响沟谷雨林功能性状分布格局最关键的环境因子，这与实地考察的结果相符。由于沟谷雨林样地地跨沟谷两侧，且沟谷落差较大, 导致海拔差异大。随着海拔的升高，太阳辐射增加，温度和大气压减低，会对植物的生长进程产生影响^[49]。

综上，两个林型中12个功能性状均存在不同程度变异。两个林型的功能性状空间分布均具有尺度依赖性，但不同尺度的驱动机制有差异。随着空间尺度的增大(5 m×5 m、10 m×10 m、20 m×20 m), 山地常绿阔叶林的功能性状空间分布格局主要驱动机制由环境过滤转为扩散限制；沟谷雨林功能性状空间分布格局的主要驱动机制由环境过滤和相似性限制转为扩散限制。两个森林群落在20 m× 20 m空间尺度上功能性状空间分布格局的主要驱动机制都是扩散限制。综合考虑3个研究尺度，生态位分化和扩散限制综合作用于鼎湖山南亚热带山地常绿阔叶林和沟谷雨林的群落功能性状分布格局及其群落构建过程，二者的贡献作用会随空间尺度发生变化。地形因子对不同林型功能性状分布格局影响不同，坡度是影响山地常绿阔叶林功能性状分布格局的最关键地形因子，海拔是影响沟谷雨林功能性状分布格局的最关键环境因子。