2024, Vol. 32
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野生茶树是指生存在人迹罕至的原始森林或自然林中，未被人工栽培驯化管理过的茶或茶组植物。野生茶树资源是重要的茶树基因资源库，野生茶树资源的调查对研究茶树进化和资源利用具有重要意义[1]。20世纪80年代，中国作物种质资源考察队在中国华南地区发现有野生大茶树分布[2]。地处南岭一带的广东英德位于南亚热带向中亚热带过渡地区，属亚热带季风气候。县域四周山地环绕向南倾斜，弧形构造明显，山体部分岩石为喀斯特地貌[3]。因其独特地理位置和优越自然气候，形成了适合茶树生长发育的环境。英德的野生茶树分布广泛，但相关的调查研究较少，许多野生茶树的资源尚待挖掘研究。尽管目前分子技术已广泛应用于茶树的种质资源鉴定与分类研究，但叶片形态学调查仍是基础。同时茶树叶片形态性状的鉴定和描述不仅是开展茶树种质资源调查和分类研究的最传统方法，也是综合分析茶树性状的重要依据[4]。为了解英德野生茶树资源的现状，本研究团队对英德栏杆山、五郎嶂和石门台自然保护区共3处野生茶树资源聚集地进行了实地考察，并对英德野生茶树叶片形态特征进行了初步调查和分析，为判断英德地区野生茶树资源的类型以及为英德野生茶树资源的开发利用提供参考。
1 材料和方法 1.1 材料于2019年7月、2020年7月，在英德栏杆山、五郎嶂、石门台自然保护区3处野生茶树资源聚集地共采集了89份野生茶树资源，取当年生枝梢中部成熟健康定型叶片5片进行性状调查。材料编号1~33号为五郎嶂1~33号，34~56号为栏杆山1~23号，57~89号为石门台1~33号。
1.2 调查方法根据陈亮等的《茶树种质资源描述规范和数据标准》[5]对叶长、叶宽、叶面积、叶片大小、叶长宽比、叶形、叶脉对数、叶色、叶基、叶尖、叶身、叶面、叶缘、叶质、叶齿密度、叶齿深度、叶齿锐度、着生状态等主要表型性状进行观察并按照规范赋值记录。
1.3 统计分析利用SPSS 22.0版软件进行聚类分析、显著性分析、方差分析和相关性分析，应用WPS Excel进行变异系数(CV)、香农维纳遗传多样性指数(I')、表型分化系数(Vst)的计算。I'=Pi×lnPi，其中Pi表示某性状第i级内材料数占总数的百分比[6]。Vst表示群体数量性状的表型分化程度，Vst=[δt/s2/(δ
从表 1可见，叶片性状均呈现不同程度的遗传分化，其中分化程度较高的为叶形、叶尖、叶脉、叶缘、叶身、叶质、叶片着生状态等，均具有3种及以上分化类型，分化较少的为叶面、叶基和叶齿深度，仅有2种分化。
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表 1 英德野生茶树叶片性状 Table 1 Leaf character of Yingde wild tea trees |
89份英德野生茶树资源中61份为中叶，占68.54%，叶脉对数为5~10对；叶色多为深绿色(73.03%)；叶质主要表现为中(73.03%)。叶形以椭圆形(49.44%)和长椭圆形(33.71%)为主；叶基主要为近圆形(75.28%)；叶尖以渐尖(74.16%)为主；叶身以内折(40.45%)为主，辅以平(35.96%)；叶面以平(77.53%)为主。叶缘以平与微波为主，分别占47.19%和46.07%，少数为波状，五郎嶂茶树78.08%叶缘为微波；叶齿密度主要为中(66.29%)；叶齿深度中浅和中接近1:1；叶齿锐度主要为钝(51.69%), 其次为中等(41.57%)；叶片着生状态以上斜(46.07%)和稍上斜(41.57%)为主，五郎嶂与栏杆山茶树叶多为上斜着生，石门台以稍上斜着生为主要方式，石门台的着生状态分化方式较多，还存在叶片下垂着生。
2.2 多样性分析变异系数作为相对指标，反映了性状表现的离散范围。从表 2可见，18个叶片表型性状的变异系数为12.90%~43.11%，平均为27.86%，其中叶面积(42.54%)、叶片大小(31.35%)、叶形(28.49%)、叶面(34.43%)、叶身(37.50%)、叶齿深度(33.56%)、叶缘(38.75%)、着生状态(43.11%)等8个性状的变异系数高于平均值，表明这8个性状的变异丰富，离散程度较大，其余性状的遗传特性则相对稳定。
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表 2 英德野生茶树叶片主要性状的遗传多样性指数 Table 2 Genetic diversity index of main characters of leaf of Yingde wild tea trees |
遗传多样性指数是反映性状多样性的一种指标，18个叶片表型性状的平均遗传多样性指数为1.12, 其中叶面最小(0.53)，叶长最大(2.03)，数量性状的平均多样性指数大于质量性状，呈现出更丰富的遗传多样性，变异更广泛。
2.3 聚类分析对89份英德野生茶树资源的叶片性状进行聚类分析(图 1), 结果表明，当欧氏距离为21.5时，所有材料可分为4个类群，Ⅰ类群共27份材料，以石门台资源为主；Ⅱ类群为3份石门台茶树资源；Ⅲ类群共30份材料，栏杆山资源占比最大；Ⅳ类群共27份材料，以五郎嶂资源为主。类群Ⅲ、Ⅳ中的茶树资源叶片性状特征与石门台资源为主的类群Ⅰ、Ⅱ的差异大；五郎嶂资源分布在3个类群中, 且类群Ⅲ、Ⅳ中占比不低，表现出五郎嶂的茶树种质资源变异的多样性更丰富。鉴于五郎嶂1号的叶色浅绿，五郎嶂20号表现为特大叶，石门台8号和石门台16号叶尖表现为圆尖，石门台23号着生状态表现下垂，这些资源的叶片性状具有显著特异性，待将来进一步挖掘研究，为英德野生茶树资源的综合利用提供基础。
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图 1 英德野生茶树叶片性状的聚类分析。1~89为野生茶树编号。 Fig. 1 Cluster analysis of leaf traits of Yingde wild tea trees. 1-89 are code of wild tee trees. |
从表 3可见，类群Ⅱ的部分性状完全统一，可作为该类群的主要特征，如叶片大小均为中叶, 叶形近圆形，叶质硬，叶基近圆，叶尖钝尖、稍上斜着生。类群Ⅲ的叶长最长，与类群Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ存在显著差异。类群Ⅱ的叶宽最宽，但与类群Ⅳ无显著差异，与类群Ⅰ、Ⅲ有显著差异。类群Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ间的叶面积无显著差异，类群Ⅳ与Ⅰ的叶面积差异达到显著水平。4个类群间的叶长宽比均有显著差异。
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表 3 英德野生茶树资源数量性状的显著性分析 Table 3 Significance analysis of quantitative character of Yingde wild tea resources |
类群Ⅲ的叶形显著区别于其他3个类群，形状为披针形；叶质上类群Ⅰ和Ⅲ的差异不显著，均表现为叶质中等；类群Ⅳ的叶齿深度、叶缘表现与其他类群存在差异，叶齿深度多表现为浅，叶缘多为微波；类群Ⅱ的叶齿密度最稀，与其余类群存在显著差异；类群Ⅰ与Ⅱ的叶基表现出显著差异，类群Ⅱ为近圆形；类群Ⅱ的叶尖为钝尖，与其他类群有显著差异；类群Ⅲ的着生状态多为稍上斜，与其他类群存在较显著差异。4个类群仅叶片大小、叶色无显著差异，这说明在英德野生茶树资源存在丰富的变异。
2.4 种群间与种群内表型分化分析对数量性状进行不同种群间与种群内的巢式方差分析，结果表明(表 4), 英德野生茶树资源在不同种群之间和种群之内各个性状的差异均达到极显著水平(P < 0.01)，即数量性状在不同种群间与种群内均存在一定的变异。
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表 4 英德野生茶树资源数量性状的巢式方差分析 Table 4 Variance analysis of quantitative character of Yingde wild tea tree resources |
基于方差分析，计算叶片数量性状在不同种群间和种群内的表型分化系数，结果表明(表 5), 在总方差分量中，种群间方差分量占17.42%，种群内占32.50%，随机误差占50.08%。种群间性状的变异幅度来看，叶脉对数的变异最小，方差分量为6.05%，叶长最大为25.43%。从种群内的变异幅度来看，叶脉对数的变异最小，方差分量为29.38%，叶长宽比最大，方差分量为37.08%。数量性状表型分化系数为17.07%~45.51%，其中叶脉对数最小, 叶长最大，平均为33.40%，说明在英德野生茶树资源的数量性状变异主要来自于种群内。
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表 5 英德野生茶树资源数量性状的表型分化系数 Table 5 Phenotypic differentiation coefficient of quantitative characters of leaf of Yingde wild tea tree resources |
英德野生茶树资源的叶片性状间存在极显著相关性(表 6, 7)。数量性状间呈极显著相关(P < 0.01)的有：叶长与叶宽、叶面积、叶长宽比、叶脉对数，叶宽与叶面积，叶面积与叶脉对数，叶长宽比与叶脉对数。呈显著相关(P < 0.05)的有叶面积与叶长宽比；显著负相关的有叶宽与叶长宽比。
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表 6 英德野生茶树资源的数量性状与质量性状的相关性分析 Table 6 Correlation analysis between quantitative and qualitative traits of Yingde wild tea tree resources |
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表 7 英德野生茶树资源的质量性状相关性分析 Table 7 Correlation analysis of qualitative traits of wild tea tree resources in Yingde |
质量性状间呈极显著相关(P < 0.01)的有：叶色与叶质；极显著负相关的有叶色与叶齿锐度，叶形与叶尖、着生状态，叶质与叶缘，叶缘与叶尖；呈显著相关(P < 0.05)的有：叶片大小与叶色、叶基、叶缘，叶面与叶身，叶身与叶齿密度，叶基与叶缘；显著负相关的叶形与叶面，叶质与叶齿锐度、叶基，叶齿锐度与着生状态，叶基与叶尖。
数量性状与质量性状间也具有显著相关性。呈极显著相关(P < 0.01)的有：叶片大小与叶长、叶宽、叶面积之间，叶形与叶长、叶长宽比、叶脉对数之间，叶基与叶宽之间；极显著负相关有叶长宽比与叶尖、着生状态之间。呈显著相关(P < 0.05)的有: 叶片大小与叶长宽比，叶色与叶长、叶面积、叶长宽比、叶脉对数，叶形与叶面积，叶面与叶脉对数, 叶长与叶基、叶缘，叶面积与叶基、叶缘；显著负相关的有叶形与叶宽，叶面与叶长宽比，叶齿密度与叶宽，叶长与叶尖。
3 讨论和结论 3.1 叶片表型性状分化与茶树类型的关系茶树对环境的适应性导致野生茶树叶形变化较多，研究表明，原产于热带的茶树叶片形态表现为大叶，叶质柔软带黄绿。随着茶树种植的地理位置逐步向亚热带地区扩展，为了适应夏秋高温干旱与冬季低温冻害，茶树叶片形成小叶形态，叶质硬，且叶色深，叶尖较钝等形态特征[8]。刘宝祥等[9–10]的研究表明，亚热带森林湿热多雨，茶树叶片大而平滑，侧脉不明显，延长的叶尖适于雨水下泻，属于茶树的原始型；而叶面积小且叶尖浑圆，叶脉明显，叶面隆起波缘，认为是茶树的次生结构。
本研究结果表明，英德野生茶树群体的表型性状存在一定程度的变异，英德野生茶树群体主要为中小叶种，也存在部分大叶种；叶脉对数5~9对; 叶形以长椭圆形和椭圆形为主，部分变异为近圆形和披针形；叶色集中为深绿，辅以绿色；叶基多为近圆形，辅以长椭圆形；叶尖多为渐尖和钝尖，存在急尖和圆尖变异；叶齿密度以中等为主；叶身多为内折；叶缘以微波和平为主要表现。整个英德群体以过渡型野生茶树为主，原始型、进化型以及中间类型并存。3个地域种群中五郎嶂种群有少数资源具有原始型茶树特征，参考云南野生茶树资源分布地区特点，古茶树野生种散生于高山、温度低、土壤湿润的环境，海拔由高至低，森林植被退化，野生茶树分布减少，阳光照射增强，分布有半驯化野生种和栽培种[11]。位于南岭山脉附近的五郎嶂海拔比其余两地更高，受人为活动影响更低，山顶云雾多，漫射光丰富，山峰属于五点梅花山脉，山体复杂，水源充沛，土壤肥沃，环境与野生茶树的生长环境相似，这可能是五郎嶂部分少数资源具有原始型茶树特征的原因。
3.2 表型性状聚类分析从不同种群的地理分布看，聚类分析结果与各个种群的地理分布有一定的相关，即聚类结果有一定比例的茶树资源按照地域进行分类。叶片是对环境变化较敏感且可塑性较大的器官，其表型特征在不同的环境条件下具有很强的可塑性，本研究中的18个叶片性状呈现出较为丰富的变异。
3.3 数量性状分化英德野生茶树资源叶片数量性状的表型分化系数平均值为33.04%，意味着种群间数量性状的变异占总变异的33.04%，因而，英德野生茶树资源的数量性状变异主要存在于种群内，叶长宽比变异幅度较大，而叶脉对数相对稳定，变异较小。不同种群间叶长的变异幅度较大。不同群体间差异是遗传和环境共同作用的结果，方差分析结果显示英德野生茶树种群间呈现极显著差异，表明其种群间不同个体的遗传差异及其所承受的环境压力差异都比较大，从而产生了不同的表型变异，这些是英德野生茶树遗传多样性保护的基础。
3.4 遗传多样性分析英德野生茶树遗传多样性指数结果表明，质量性状多样性指数平均为0.82，数量性状多样性指数平均达到1.89，平均多样性指数为1.12，叶片各项性状变异系数为12.90%~43.11%。对比全国14个省308份茶树样品的研究[12]，国内茶树数量性状平均多样性指数为1.89，质量性状的平均多样性指数达0.91。蒋会兵等[13]报道830份云南茶树资源质量性状的多样性指数为1.04，数量性状的变异系数为10.27%~48.14%，属于变异程度高，遗传多样性丰富的野生茶树群体。谢文刚等[14]的研究表明，四川地方茶树品种农艺性状的平均变异系数和多样性指数分别为32.27%和0.98，呈现变异范围广、遗传多样性丰富的特点。这说明英德野生茶树资源无论从变异水平和遗传多样性的丰富程度来看，都与其他地区的野生茶树农艺性状的变化趋势相似。从叶片外形特征综合判断，英德野生茶树资源具有一定的变异水平和丰富的遗传多样性。
3.5 相关性相关性分析表明，叶长与叶宽、叶面积、叶脉对数、叶长宽比、叶形，叶形与叶长宽比、叶脉对数，叶基与叶宽呈极显著相关；叶长宽比与叶尖、着生状态呈极显著负相关。英德野生茶树叶片的性状规律表现出叶形越接近披针形，叶脉对数越多; 叶宽越大，叶基越趋向近圆形；叶长宽比值越大, 尖越向急尖、渐尖靠近，叶片越向上斜着生。在遗传过程中，部分性状可能会具有一定关联性，可能存在显著相关的性状特征同时被遗传给下一代。丁帅涛等[15]认为陕西古茶树的叶长与叶宽极显著相关、与叶脉对数显著相关。俞文生等[16]的研究表明，苏州茶树品种的叶长、叶宽与叶片大小呈显著相关, 和本研究结果相似。不同性状间的关联在遗传上可能与连锁基因群有关，对遗传改良和品种选育有重要参考意义[17–18]。
3.6 叶片特征形成原因根据魏小平等[19]对野生茶树资源的定义，英德野生茶树分布呈单株零星分布，生长位置人迹罕至，初步判断为野生型茶树。当前南方茶区的云南、贵州、海南、福建、广西等地均对野生大茶树有较为系统的研究[8, 20, 23]，英德的野生茶树与这些地区的野生茶树相比较，叶片形态上呈现一定差异，叶片表现大叶、中小叶，叶型呈长椭圆或椭圆，叶色深绿，叶面隆起，叶质中硬与贵州和云南部分野生茶树叶片形态较为相似。英德野生茶树叶片质量性状平均变异系数大于数量性状，这种特点与云南野生茶树叶片性状调查结果吻合[11, 21, 24]。当前研究较为认可西南地区是茶树的原产地和起源中心，而当今最古老树体最大、数量最多的野生大茶树几乎都集中在云南[2, 11]，英德野生茶树是否与云南野生茶树具有近缘关系，有待进一步研究。英德野生茶树的形态特征虽保留了一些原始性状特点，但出现一定的变异，推测是由于英德地处粤北，在南亚热带向中亚热带过度地区，夏季暖湿，冬季干冷行偏北风，英德野生茶树可能受到低温冻害、暴雨、干旱等气象灾害的影响[25]，长期对环境的适应可能导致了部分性状发生变异，形成叶片由原始型的大而软向小而硬变化。
本研究从叶片表型性状角度揭示了英德野生茶树资源的遗传多样性情况，初步了解了英德野生茶树资源类型，对于具有显著差异性状及优良性状的单株，可以作为单株选育或杂交亲本进行开发利用，为英德野生茶树资源的遗传育种工作奠定了基础，同时对加快华南地区野生茶树资源的开发利用具有促进作用。
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