天然橡胶制品已达7万多种，广泛应用于工业、国防、交通、民生、医药、卫生等领域，在保障国民经济运行方面是具有良好综合性能的可再生资源，在保护国家安全的军工、航天航空等领域更具有不可替代性。橡胶树(Hevea brasiliensis)是目前商业化种植面积最大和生产天然橡胶最多的植物，占据了世界天然橡胶总产量的99%以上^[1–2]。《国务院关于建立粮食生产功能区和重要农产品生产保护区的指导意见》提出，要以海南、云南、广东为重点，划定天然橡胶生产保护区1.20×10⁶ hm²。《“十四五”天然橡胶生产能力建设规划》中明确提出，到2025年我国天然橡胶种植面积达到1.17×10⁶ hm²。而根据2019年的统计数据，我国天然橡胶种植面积为1.15×10⁶ hm^2[1–4]。可见，近3年尚有2×10⁴ hm²的新植胶园缺口，若按495 ind./hm²计，约有1.0×10⁷株的橡胶树种苗需求量。橡胶树大筒苗^[5–9]是控根培养的容器大苗，可在1 a内培育出6蓬叶以上、株高约2 m、茎粗1.8 cm、定植成活率97%以上, 兼具高截干和筒育苗的优势，预计可缩短橡胶树非生产期或提早开割约1.5~2 a，是我们团队根据天然橡胶的产业发展需求近期研发的新型种植材料。前期已对其育苗基质、砧木材料、悬空高度等^[7–9]方面的技术措施进行报道，但对培育大筒苗的光照环境还未进行研究。

光照是植物生长的必需环境因子，不同植物的光照需求不同，强光或弱光环境均有可能抑制植物的生长发育。橡胶树是一种喜阳又耐阴的植物，在全光照下能生长良好，而年日照时数为1 750~2 650 h更有利于生长。适宜的光照条件有利于橡胶树代谢和养分的积累，橡胶树茎粗增长快，株高差异不显著，原生皮和再生皮生长快，乳管列数相应增多, 产胶能力强^[10]。有研究表明^[11]，橡胶树籽苗芽接砧木苗在第2或第3蓬叶稳定时，打顶后进行光强为18~ 22 µmol/(m²·s)的夜间补光，籽苗芽接苗24 h都能进行光合作用，光合产物为接穗第1蓬叶的生长提供能量，实现了苗木强壮、接穗回枯和死亡率低，成苗率高达92.6%以上，解决了橡胶树籽苗芽接育苗过程中抹芽工作繁琐和费时费力的缺陷。陈青等^[12]的试验表明，50%和70%遮阴率的橡胶树组培小筒苗长势弱于全光照，遮阴率为80%⁓90%的重度遮阴比较适合橡胶树组培小筒苗生长。海南植胶区^[13]地处热带，夏季天气炎热，太阳直射强，光照时间长，可能会抑制橡胶树幼苗的生长。因此，本研究以橡胶树小苗芽接苗和组培苗为胚苗，以全光照为对照，设置4个不同遮阴率的阴棚来筛选适宜这2种胚苗的大筒苗遮阴率，为今后橡胶树容器大苗的培育提供数据支撑，以期为缩短胶园的更新周期和提高建设效率给予技术指导。

试验在中国热带农业科学院橡胶研究所栽培保护性基地进行，基地隶属海南省儋州市，109°29′ E，19°30′ N，海拔115 m。属热带季风气候，年平均气温约为23.5 ℃，年均降水量为1 815 mm，年平均风速为1~4 m/s，全年日照时数2 072 h，夏无酷暑、冬无严寒、阳光充足、雨量充沛，是天然橡胶生产保护区和橡胶树种植适宜区^{[4, 10]}。

试验所用的育苗基质^[5]为泥炭土和椰糠的混合料；育苗容器为自主设计的中空锥形筒(简称育苗筒：上口径15 cm、下口径2 cm、高55 cm)及配套支架^[5–6]；胚苗为苗圃内自主培育的RY73397品种。采用双因素试验设计，2种胚苗类型：小苗芽接苗(以下简称小苗)和组培苗；5种遮阴率处理：CK (全光照)，S60、S70、S80和S90分别为盖有60%、70%、80%、90%商购黑色遮阴网的阴棚^[12]。

在育苗筒中装填好育苗基质后随机抽取30筒称重，取平均值为基质重；再成列悬空摆放^[9]于不同遮阴率的阴棚下，选取芽接成活的小苗芽接苗和经过砂床炼苗后的组培苗移栽于育苗筒中，每种胚苗和每种遮阴率均设3个重复，每个重复75株苗。

生长指标测定   2021年7月大筒苗出圃前叶蓬物候稳定时选取10株大筒苗，用卷尺测量株高，数显游标卡尺测量茎粗，并统计叶蓬数和称量苗筒总重。生物量为苗筒总重减去基质重，大筒苗的出圃率为出圃株数占育苗总株数的百分比，定植成活率为定植成活株数占定植总株数的百分比；壮苗指数^{[7, 14]}=(茎围/株高)×总鲜重×10。

光合指标测定   大筒苗出圃前对顶蓬叶进行光合指标测定，每重复测定10株，共30株，取平均值。选取叶蓬中间部位的三出复叶测量叶绿素相对含量(SPAD)和叶面积，每株测5片复叶；再从中选取中间小叶进行光合指标的观测。叶片SPAD值用SPAD-502叶绿素仪测量，叶面积用LI-3000C便携式叶面积仪测量；采用LI-6800光合-荧光全自动测量系统(Li-COR, 美国)选择LED红蓝光源叶室(2 cm×3 cm), 光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)设置为1 200 μmol/(m²·s), 气体流速设定为500 μmol/s，采用加湿剂和干燥剂、苏打管和CO₂小钢瓶控制叶室湿度70%、温度30 ℃和CO₂浓度400 µmol/mol，于2021年7月(天气晴朗)的8:30—11:30测量净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、气孔导度(Gs)等光合指标，以Pn与Tr的比值计算瞬时水分利用效率(water use efficiency, WUE)。

采用WPS Office进行数据整理、图表制作, DPS 19.05高级版随机区组设计的双因素试验统计, Duncan’s新复极差法进行方差分析和显著性比较, Pearson相关性分析，出圃率和定植成活率等用反正旋转换后再进行分析。

不同光照条件下大筒苗的株高、茎粗、叶蓬数和生物量存在差异(表 1)。S60处理的小苗大筒苗株高显著高于S90和CK (P < 0.05, 下同)；S60、S70和S80处理的茎粗显著大于CK和S90；S60的叶蓬数显著多于CK、S80和S90，但与S70差异不显著；各处理间的生物量有显著差异，S60的最高，是CK和S90的2倍多；出圃时顶蓬叶的叶面积(图 1)表现为S60比CK大约37 cm²，具有显著差异，其余处理间均差异不显著。S80处理的组培大筒苗的株高显著高于S60和CK；S70、S80和S90处理的茎粗显著大于CK和S60；S60比S90多生长1蓬叶, 其余处理间的叶蓬数差异不显著；各处理间的生物量有显著差异，S80最高，约是CK和S90的2.5倍；遮阴处理的叶面积均显著大于CK。这说明，不同遮阴率对大筒苗的高生长、茎增粗、叶蓬抽生、整株生物量和叶面积均有显著影响，适度遮阴(S60和S80)有利于小苗和组培大筒苗的生长，全光照或过度遮阴均阻碍其生长，尤其是过度遮阴显著阻碍组培大筒苗生物量的积累。

表 1(Table 1)

表 1 不同遮阴处理下大筒苗的生长参数 Table 1 Effect of shading on growth of large polytube-raised buddings 遮阴 Shading 株高Plant height (cm) 茎粗Stem diameter (mm) 叶蓬数Leaf-whorl number 生物量Biomass (g) SS TS SS TS SS TS SS TS CK 133.90±5.42c 126.20±6.45c 11.50±0.09b 10.59±0.30c 3.80±0.08b 5.47±0.18ab 288.50±4.93e 278.67±6.51d S60 155.53±4.98a 140.40±2.20b 12.48±0.33a 11.39±0.26b 4.57±0.11a 6.07±0.18a 671.67±4.13a 418.67±2.17c S70 150.13±3.60ab 150.27±5.95ab 12.38±0.37a 12.01±0.17a 4.20±0.02ab 5.57±0.16ab 597.33±4.75b 560.17±4.69b S80 145.60±8.82abc 152.60±3.77a 12.30±0.08a 11.95±0.22a 3.97±0.33b 5.57±0.36ab 527.17±4.27c 665.70±5.72a S90 140.17±4.05bc 144.03±6.68ab 11.50±0.34b 11.87±0.12a 3.90±0.24b 4.97±0.72b 314.70±5.13d 259.47±5.30e SS: 小苗; TS: 组培苗; CK: 全光照; S60、S70、S80、S90分别为60%、70%、80%、90%遮阴率; 同列数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05)。下同 SS: Small seedling; TS: Tissue culture seedling; CK: Full light; S60, S70, S80, S90 are shading rates of 60%, 70%, 80% and 90%, respectively. Data followed different letters within column indicate significant difference at 0.05 level. The same below

表 1 不同遮阴处理下大筒苗的生长参数 Table 1 Effect of shading on growth of large polytube-raised buddings

图 1(Fig. 1)

图 1 不同遮阴处理下大筒苗的叶面积和壮苗指数。柱上不同字母表示差异显著(P < 0.05)。下同 Fig. 1 Leaf area and vigorous seedling index of large polytube-raised buddings under shading. Different letters upon column indicate significant difference at 0.05 level. The same below

壮苗指数作为评价苗木质量的量化指标，可以间接反映苗木生长的健壮程度。橡胶树大筒苗的壮苗指数(图 1)在不同遮阴率间具有显著差异，S60的小苗大筒苗壮苗指数最高，其次是S70和S80，较低的是CK和S90；组培大筒苗的壮苗指数以S80最高，其次是S70和S60，较低的是CK和S90。这说明适度遮阴有利于提高大筒苗的壮苗指数，如遮阴率为S60的小苗大筒苗和S80的组培大筒苗壮苗指数较高，苗木生长也较为健壮。

由表 2可见，大筒苗的株高、茎粗、叶蓬数、生物量、壮苗指数和出圃时顶蓬叶的叶面积在不同遮阴处理间均存在极显著差异(P < 0.01, 下同)；不同胚苗的茎粗、叶蓬数、生物量、壮苗指数也表现出极显著差异，叶面积为显著差异；不同胚苗与遮阴处理的交互作用对大筒苗的株高有显著影响，对茎粗、生物量、壮苗指数和叶面积有极显著影响；不同胚苗间的株高无显著差异，不同胚苗与遮阴处理对叶蓬数无显著交互作用。

表 2(Table 2)

表 2 不同遮阴下大筒苗生长参数双因素方差分析 Table 2 Two-Way ANOVA analysis of growth parameters of two embryo seedlings of large poly-tube-raised saplings in different shading environments 变异来源 Source of variation 自由度 df 株高 Plant height 茎粗 Stem diameter 叶蓬数 Leaf-whorl number 生物量 Biomass 叶面积 Leaf area 壮苗指数Vigorous seedling index 胚苗类型Embryo seedling type (A) 1 1.11 18.92** 151.48** 447.03** 5.77* 707.38** 遮阴率Shading rate (B) 4 11.07** 14.82** 6.38** 4 806.29** 77.64** 4 277.72** A×B 4 3.22* 5.68** 0.82 932.18** 17.97** 680.69** *: P < 0.05; **: P < 0.01。下同 *: P < 0.05; **: P < 0.01. The same below

表 2 不同遮阴下大筒苗生长参数双因素方差分析 Table 2 Two-Way ANOVA analysis of growth parameters of two embryo seedlings of large poly-tube-raised saplings in different shading environments

遮阴对大筒苗的光合特征参数均比CK有所提高(表 3和图 2)。小苗大筒苗的Tr表现为S60和S70最高，S80次之，S90和CK最低；Pn、Ci、Gs和叶片SPAD值均表现为遮阴处理的显著高于CK, 且各遮阴处理间差异不显著；S90和CK的WUE最高，其次是S80，S60和S70较低。组培大筒苗的Tr、Ci和Gs均表现为S60显著高于其他遮阴处理和CK，且其他遮阴处理间差异不显著；Pn则表现为S60和CK间无显著差异，且均小于S80；S80和S90的WUE最高，其次是CK和S70，S60最低；叶片SPAD值为S80最高，处理间也具有显著差异。这说明全光照和过度遮阴(S90)会影响小苗大筒苗的蒸腾作用和气孔开合，从而影响其他光合参数的变化；遮阴处理均促进了组培大筒苗的光合作用, 尤其是S80对Pn的促进作用较显著。不同遮阴率对大筒苗WUE的影响不同，不同胚苗的也不同，但遮阴均显著提高了大筒苗顶蓬叶的叶片SPAD值。

表 3(Table 3)

表 3 不同遮阴处理下大筒苗的光合参数 Table 3 Effect of shading rate on photosynthetic parameters of large polytube-raised buddings 遮阴 Shading Tr [mmol/(m2·s)] Pn [µmol/(m2·s)] Ci (μmol/mol) Gs [mmol/(m2·s)] SS TS SS TS SS TS SS TS CK 2.52±0.40c 2.46±0.29b 7.73±0.80b 7.84±0.22c 237.37±2.72b 238.55±7.31c 0.109±0.008c 0.107±0.020c S60 6.37±0.65a 6.32±0.20a 9.74±0.47a 8.45±0.46bc 272.17±6.19a 281.05±5.81a 0.227±0.005a 0.218±0.017a S70 5.62±0.22a 2.94±0.15b 9.17±0.35a 9.27±0.43ab 275.66±4.81a 262.14±1.85b 0.260±0.050a 0.148±0.018b S80 3.94±0.31b 2.74±0.35b 9.00±0.30a 10.00±1.05a 278.10±6.51a 257.83±1.24b 0.205±0.026ab 0.148±0.004b S90 2.85±0.45c 2.58±0.08b 9.06±0.56a 9.25±0.10ab 269.65±8.09a 252.61±3.30b 0.164±0.026bc 0.144±0.009b Tr: 蒸腾速率; Pn: 净光合速率; Ci: 胞间CO2浓度; Gs: 气孔导度。下同 Tr: Transpiration rate; Pn: Net photosynthetic rate; Ci: Intercellular CO2 concentration; Gs: Stomatal conductance. The same below

表 3 不同遮阴处理下大筒苗的光合参数 Table 3 Effect of shading rate on photosynthetic parameters of large polytube-raised buddings

图 2(Fig. 2)

图 2 遮阴处理下大筒苗的WUE和叶片SPAD值。WUE: 瞬时水分利用效率; SPAD: 叶绿素相对含量。下同 Fig. 2 WUE and leaf SPAD value of large polytube-raised buddings under shading. WUE: Water use efficiency; SPAD: Chlorophyll SPAD value. The same below

由表 4的双因素方差分析结果显示，大筒苗的Tr、Pn、Ci、Gs、WUE和叶片SPAD值等光合参数在不同遮阴处理间均存在极显著差异，Tr、Ci、Gs、WUE和叶片SPAD值在不同胚苗间也表现出极显著差异，Tr、Ci、Gs和WUE在不同胚苗与遮阴处理的交互作用也有极显著的影响；但不同胚苗间的Pn无明显差异，不同胚苗与遮阴处理对Pn和叶片SPAD值的交互作用也不明显。

表 4(Table 4)

表 4 不同遮阴下大筒苗光合参数双因素方差分析 Table 4 Two-Way ANOVA analysis of photosynthetic parameters of large polytube-raised buddings under different shading rate 变异来源Source of variation 自由度df Tr Pn Ci Gs WUE SPAD 胚苗类型Embryo seedling type (A) 1 38.98** 0.01 15.58** 19.51** 59.40** 20.31** 遮阴率Shading rate (B) 4 105.32** 7.55** 40.97** 19.88** 72.35** 16.97** A×B 4 13.66** 2.88 7.40** 5.09** 17.32** 2.44

表 4 不同遮阴下大筒苗光合参数双因素方差分析 Table 4 Two-Way ANOVA analysis of photosynthetic parameters of large polytube-raised buddings under different shading rate

从图 3可见，CK和S60处理的小苗大筒苗出圃率最高，S70、S80、S90较低，差异显著；定植成活率均在98%以上，S70和S90达100%，显著高于CK和S80。组培大筒苗的出圃率是CK显著低于遮阴处理，遮阴处理间无显著差异；CK的定植成活率显著高于S80和S90。这说明遮阴的小苗大筒苗出圃率有所降低、组培苗的出圃率却有所增加，但对定植成活率的影响均不显著。

图 3(Fig. 3)

图 3 不同遮阴处理下大筒苗的出圃率和定植成活率 Fig. 3 Out-nursery rate and planting survival rate of large polytube-raised buddings under different shading rate

从表 5可见，小苗大筒苗的叶蓬数与茎粗、壮苗指数间无显著相关性，其余生长参数间均具有显著或极显著相关性；组培大筒苗除叶面积与株高、茎粗，生物量与壮苗指数间具有显著或极显著相关性外，其余生长参数间均无显著相关性。小苗大筒苗的Tr、Gs与WUE，Ci、Gs与叶片SPAD值间具有显著或极显著相关性外，其余光合参数间无显著相关性；组培大筒苗除Tr与Gs、WUE，Pn与叶片SPAD值，Pn与Gs间具有显著或极显著相关性外，其余光合参数间均无显著相关性。

表 5(Table 5)

表 5 不同遮阴下大筒苗的生长参数与光合参数间的相关性 Table 5 Correlation between growth parameters and photosynthetic parameters of large polytube-raised buddings under different shading rate 因子 Factor x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7 x8 x9 x10 x11 x12 x1 0.969 3** –0.018 4 0.763 5 0.959 2** 0.755 0 –0.033 2 0.940 5* 0.450 9 0.311 2 0.299 6 0.953 2* x2 0.918 3* –0.188 9 0.586 6 0.878 7* 0.576 8 –0.080 8 0.912 4* 0.405 9 0.281 3 0.298 5 0.900 8* x3 0.935 2* 0.793 8 0.409 9 0.233 9 0.423 4 0.799 5 –0.243 3 0.694 7 0.672 7 –0.635 6 –0.15 61 x4 0.967 8** 0.984 3** 0.886 5* 0.840 4 0.999 7** 0.029 9 0.699 0 0.375 1 0.213 5 0.292 7 0.784 2 x5 0.989 0** 0.941 9* 0.903 0* 0.973 1** 0.833 5 0.186 4 0.871 3 0.612 5 0.490 9 0.101 6 0.896 6* x6 0.952 4* 0.993 2** 0.857 2 0.998 0** 0.963 2** 0.037 8 0.684 9 0.379 4 0.216 3 0.286 2 0.772 4 x7 0.967 9** 0.910 0* 0.950 9* 0.965 6** 0.937 0* 0.951 0* –0.274 4 0.871 5 0.931 1* –0.942 4* –0.261 3 x8 0.905 2* 0.717 1 0.807 5 0.784 3 0.895 0* 0.758 2 0.787 5 0.185 8 0.074 6 0.486 5 0.990 4** x9 0.751 3 0.693 1 0.497 0 0.682 6 0.773 2 0.682 6 0.595 6 0.873 0 0.975 2** –0.689 2 0.207 2 x10 0.903 2* 0.886 3* 0.725 1 0.894 8* 0.882 0* 0.894 7* 0.874 8 0.821 5 0.849 6 –0.810 5 0.074 4 x11 –0.933 6* –0.962 2** –0.874 2 –0.981 9** –0.919 3* –0.980 7** –0.976 3** –0.700 8 –0.589 4 –0.889 3* 0.504 9 x12 0.726 9 0.676 1 0.474 7 0.671 6 0.708 3 0.672 9 0.635 6 0.792 7 0.937 1* 0.920 3* –0.640 3 x1: 株高; x2: 茎粗; x3: 叶蓬数; x4: 生物量; x5: 叶面积; x6: 壮苗指数; x7: Tr; x8: Pn; x9: Ci; x10: Gs; x11: WUE; x12: 叶片SPAD; 左下: 小苗; 右上: 组培苗。 x1: Plant height; x2: Stem diameter; x3: Leaf-whorl number; x4: Biomass; x5: Leaf area; x6: Vigorous seedling index; x7: Tr; x8: Pn; x9: Ci; x10: Gs; x11: WUE; x12: Leaf SPAD. Lower left: Small seedling; Upper right: Tissue culture seedling.

表 5 不同遮阴下大筒苗的生长参数与光合参数间的相关性 Table 5 Correlation between growth parameters and photosynthetic parameters of large polytube-raised buddings under different shading rate

小苗大筒苗的Tr与株高、茎粗、叶蓬数、生物量、叶面积、壮苗指数间均呈显著或极显著相关, Pn与株高、叶面积间呈显著相关，Gs、WUE与叶蓬数无显著相关、而与其余生长参数间均显著或极显著相关，Pn、叶片SPAD值与株高、茎粗、叶蓬数、生物量、叶面积、壮苗指数，以及其余光合参数和生长参数间均无显著相关性。组培大筒苗的Pn与株高、茎粗，叶片SPAD值与株高、茎粗、叶面积间呈显著相关，其余光合参数与生长参数间均无显著相关性。

因此，Tr、Gs、WUE主要影响小苗大筒苗株高、茎粗、生物量、叶面积、壮苗指数等的生长变化，Pn、叶片SPAD值主要影响组培大筒苗株高、茎粗等的生长变化。

植物受到光胁迫就会表现出相应的受害症状, 具体表现在植物的外部形态上，主要影响株高、地径、叶片颜色、叶面积、生物量的积累等。黄河腾等^[15]的研究表明，木奶果(Baccaurea ramiflora)幼苗的适宜遮阴范围为4针(69.2%遮光率)~6针(80.0%遮光率)，强光和重度遮阴均会抑制其生长，地径增长量、叶面积、叶绿素a /b等指标会因原生光强环境的不同而有所差异；刘金炽等^[16]的研究也表明, 木兰科植物观光木(Michelia odora)、山白兰(M. alba)和灰木莲(Manglietia glauca)幼苗对低光环境的响应差异主要表现在生物量分配比例及叶的形态特征上，过强或过弱的光照环境均限制了株高及地径的生长，在人工育苗及管理时应给予适度遮阴以及较佳的光照环境。本研究中不同遮阴率对橡胶树大筒苗的株高、茎粗、叶蓬数、生物量等生长参数和出圃时顶蓬叶的叶面积和叶片SPAD值均有极显著影响，大筒苗的壮苗指数随遮阴率的增加呈现先增后降的趋势、且不同遮阴率间具有显著差异，在适度遮阴环境下，可通过增加株高、茎粗、叶面积、叶绿素含量来增大光合能力，有利于提高大筒苗的壮苗指数，如遮阴率为60%的小苗大筒苗和80%的组培大筒苗壮苗指数较高，苗木生长也较为健壮; 过度遮阴90%均显著降低了大筒苗的生物量及壮苗指数，不同胚苗与遮阴处理的交互作用对大筒苗的茎粗、生物量和叶面积等生长参数有极显著的影响，对株高有显著影响，但对叶蓬数和顶蓬叶SPAD值无显著交互作用。这与夏婵^[17]的研究结果相似, 即赤皮青冈(Cyclobalanopsis gilva)幼苗的地径生长量和苗高生长量均随遮阴强度的增加而先升后降, 50%遮阴对其生长发育起到促进作用，而90%遮阴则导致其正常生长发育受限。

随着光强的增大，叶片启动自我保护机制，即叶片气孔逐步关闭或部分关闭，Tr增大，且增大幅度高于Pn。商陆(Phytolacca americana)能很好地适应高光强和高温环境，维持高水平的光合作用和稳定的WUE^[18]；遮阴下闽楠(Phoebe bournei)叶片对弱光和强光的利用能力均提高，且不同处理间的Pn、Ci、Gs均存在显著差异^[19]。本研究中，2种胚苗的Tr、Ci、Gs和WUE表现出极显著差异，不同遮阴处理下大筒苗的Tr、Pn、Ci、Gs和WUE也存在极显著差异，不同胚苗与遮阴处理的交互作用对大筒苗的Tr、Pn、Ci、Gs和WUE等光合参数也有极显著的影响；全光照和过度遮阴(90%)会影响小苗大筒苗的蒸腾作用和气孔开合，适度遮阴处理促进大筒苗的光合作用。这与樟叶槭(Acer cinnamonmifolium)容器苗^[20]、银杏(Ginkgo biloba)幼苗^[21]、米槁(Cinnamomum migao)幼苗^[22]、桢楠(Phoebe zhennan)幼苗^[23]的表现基本一致，即轻度遮阴能够提高光合性能、促进其生长发育，而重度遮阴下虽然其光捕获能力、光能利用效率较高，但光能的严重缺乏限制了其生长发育。香果树(Emmenopterys henryi)幼苗在轻度遮阴(光强大于60%全光照)下能维持较高的净光合作用效率以确保植株生长良好, 而中度和重度遮阴(光强低于50%全光照)则会严重降低光合作用效率，导致植株营养缺乏、生长受抑而影响植物个体的质量^[24]。

研究遮阴下植物生长参数的变化可以了解植物对光照强度的需求，进而推断其对遮阴环境的忍耐性，对于指导农林业生产，提高种苗繁育的成活率和保存率，改进生产管理措施具有重要意义。本研究中，与全光照相比，遮阴明显降低了小苗大筒苗的出圃率，但对定植成活率的影响较小；而组培大筒苗的出圃率明显增加，定植成活率却有所降低。这是由于橡胶树小苗大筒苗是带砧木的芽接桩，能耐受一定程度的强光，需要光照充足的环境；而组培大筒苗是从室内试管苗经过阴棚下砂床炼苗后移栽于大筒中的，比较适宜在阴蔽的环境中培育。前期研究^[12]表明，80%遮阴度的橡胶树组培小筒苗长势比全光照好，但出圃率显著低于全光照，90%遮阴下出圃率显著高于其他处理。

橡胶树大筒苗对光照环境的适应性和生长变化具有耐阴喜阳的特性，全光照和过度遮阴均会明显抑制大筒苗的生长。不同胚苗大筒苗的最适遮阴率不同，小苗大筒苗在60%遮阴棚下的株高、茎粗、叶蓬数、生物量、叶面积、壮苗指数等生长指标均表现最好，组培大筒苗在80%遮阴棚下的株高、生物量、叶面积、叶片SPAD值、壮苗指数等生长指标表现最好。不同胚苗与遮阴处理对大筒苗的光合参数和生长参数均有显著的交互作用，因阴棚的遮阴率不同而有明显差异。