普定杜鹃花(Rhododendron pudingense)为杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃花属常绿灌木，高0.5~1 m；小枝近于轮生，叶倒卵形，叶柄长2~4 mm，花2~4朵，花色由粉红到淡紫色，生长于海拔1 300~1 400 m的石灰岩山间的岩缝中，种群分布不均匀，个体稀少，花期4月下旬至5月上旬，果期10月。2018年在“贵州天保工程效益监测”和“杜鹃花科植物研究”项目的野外考察中，在贵州省普定县首次发现普定杜鹃花, 其形态与铁仔叶杜鹃(R. myrsinifolium)和小花杜鹃(R. microgynum)相似，但在花冠管、雄蕊和花柱处有明显的区别。2019年在贵州省望谟县又一次发现了该物种，通过解剖、查阅文献和相似种的模式标本核对, 最终确认其为杜鹃花属一新种，因其首次在普定被发现，将其命名为普定杜鹃花，2020年在PhytoKeys上发表^[1]，主要分布于贵州的普定县、晴隆县、望谟县、镇宁县等地的石灰岩山中上部，生长于石灰岩上的黑色石灰土中。根据IUCN物种红色名录濒危等级和标准将该种界定为濒危等级，还未开展保护研究工作。近年来，关于杜鹃花科植物种群结构的研究较多，姜顺邦等^[2]对黔中杜鹃(R. feddei)种群结构及其动态特征进行了研究，认为由于中幼龄个体数充足，但幼龄个体数严重缺乏，黔中杜鹃种群结构有从相对稳定型向衰退转化的趋势；莫罗坚等^[3]的研究表明，东莞莲花山毛棉杜鹃花(R. moulmainense)种群的径级分布呈现“J”形，属于增长型种群；邓贤兰等^[4]认为井冈山杜鹃(R. jinggangshanicum)种群径级结构为金字塔型，生命期望值基本随径级增加而呈递减趋势，存活曲线为近直线型，属于增长型种群。这些反映了杜鹃花科植物的种群结构及其数量动态特征。普定杜鹃花为贵州特有种，具有优良观赏价值，市场前景好，但普定杜鹃花野生居群较小，生境土壤浅薄，常有植株枯死现象，其引种技术需要大量的理论支撑，目前关于其种群结构与空间分布格局的研究尚属空白。为探究其种群结构与空间分布格局，本研究对普定杜鹃花4个天然种群分布点进行实地考查，比较不同分布点的种群生存现状、结构特征及分布格局，揭示普定杜鹃花种群的动态变化趋势，为保护和利用普定杜鹃花种群资源提供科学参考。

1 材料和方法 1.1 研究区概况

本次调查选择在普定杜鹃花天然群落的主要分布区进行，包括贵州省安顺市的普定县和镇宁县以及黔西南布依苗族自治州望谟县和晴隆县。研究区位于贵州省的西南部(24°53′~26°31′ N，105°08′~ 106°26′ E)，总体地势普定县中间低，南北高，其余3县北高南低，都具有典型的喀斯特地貌，其中普定县喀斯特地貌占全域总面积的84.6%^[5]，镇宁县占60%，晴隆县占53%，望谟县占76%。4县年平均气温14 ℃~19 ℃，气候宜人，年平均降水量1 222~ 1 492 mm，冬暖夏凉，年平均日照少，无霜期长, 都属于亚热带季风湿润气候。石漠化情况严重，土壤类型丰富，主要为黄壤、石灰土、水稻土等。在调查过程中，统计到研究区普定杜鹃花的主要伴生乔木树种为化香(Platycarya strobilacea)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)和黄杉(Pseudotsuga sinensis)等，主要伴生灌木为短梗乌饭(Vaccinium brevipedicellatum)、十大功劳(Mahonia fortunei)和山茶(Camellia japonica)等，主要伴生草本有凤尾蕨(Pteris cretica var. nervosa)、车前草(Plantago depressa)、五节芒(Miscanthus floridulus)等。

1.2 群落样地设置

结合初步踏查结果，选择普定杜鹃花典型群落进行调查^[6]，布设面积为200 m² (10 m×20 m)的样地共12个，其中普定、晴隆各3个，望谟4个，镇宁2个，记录各样地的经纬度、坡向、坡位、坡度、海拔等(表 1)。每个样地划分为20个2 m×5 m的小样方。每个样方进行每木检尺，测定胸径≥5 cm的乔木物种名、胸径、冠幅、树高；灌木层调查物种名称、测量地径和树高；草本层设置2 m×2 m小样方，记录物种名称、株丛数、平均高和覆盖度。

1.3 种群径级划分

在同等环境条件下，同一树种的径级和龄级对环境的响应规律具有一致性^[7], 采取基径结构替代年龄结构的方法，对普定杜鹃花的基径结构进行划分，分析普定杜鹃花各分布点的种群结构^[8]。种群径级结构的划分有不同的标准^[9–12], 结合样地内普定杜鹃花整体基径的实际情况和生活史特点，依地径D划分为7个等级，D1≤0.5 cm；0.5 cm < D2≤1 cm; 1 cm < D3≤1.5 cm；1.5 cm < D4≤2 cm；2 cm < D5≤ 2.5 cm；2.5 cm < D6≤3 cm；D7 > 3 cm，其中D1对应龄级Ⅰ，D2对应龄级Ⅱ，以此类推，分别统计各样地各龄级的株数，以个体数为横轴，对应的龄级为纵轴，绘制普定杜鹃花种群结构图^[13]。对普定杜鹃花种群的径级进行分析，了解种群动态趋势对群落演替方向的重要性^[14]。

1.4 静态生命表的编制

将普定杜鹃花的基径按照大小分级，将树木径级从小到大的顺序变化对应树木龄级从小到大的顺序变化来编制普定杜鹃花种群静态生命表。静态生命表是由某一特定时刻种群内所有个体年龄结构的统计结果构成^[15]。所以，偶尔会发生高龄级个体的数量多于低龄级个体的数量的状况，这会使死亡率为负值, 在静态生命表中是不应该发生死亡率为负值的情况的，所以本研究采用匀滑技术处理收集到的原始数据^[16]以避免生命表中出现死亡率为负值的情况。

生命表计算公式为: x的标准化存活数(l_x)=(a_x/ a₀)×1000; 从x到x+1龄级的标准化死亡数(d_x)=l_x– l_x+1; 第x到x+1龄级的死亡率(q_x)=(d_x/l_x)×100%; 第x到x+1龄级存活的个体数(L_x)=(l_x+l_x+1)/2; 超过第x龄级(含)个体总数(T_x)=L_x+L_x+1+L_x+2+···+L_x+n; 第x龄级个体的生命期望或平均期望寿命(e_x)=T_x/l_x; 消失率(K_x)=lnl_x–lnl_x+1; 存活率(S_x)=l_x+1/l_x。

1.5 存活曲线的拟合

本研究以径级对应的龄级为横轴，以各龄级的死亡率(q_x)及消失率(K_x)为纵轴作各个分布点普定杜鹃花种群死亡率曲线和消失率曲线^[17]。以径级对应的龄级为横轴，以标准化存活数的对数为纵轴作各个分布点普定杜鹃花种群的存活曲线，运用指数函数Nx=N₀e^–bx和幂函数Nx =N₀x–b对存活曲线进行拟合^[18]，如果指数函数的拟合效果好，存活曲线为Deevey-Ⅱ型，反之则为Deevey-Ⅲ型^[19]。

1.6 种群空间结构

种群的空间结构有3种类型：随机分布、均匀分布和集群分布。采用方差均值比率法、负二项式指数(K)、扩散指数(C)、Cassie指标法(Ca)、丛生指数法(I)、平均拥挤度法(M^*)和聚块性指数(P)分析普定杜鹃花种群空间分布格局的聚集程度^[20–21]。

方差均值比率法：$ X = \sum\limits_{i = 1}^N {{X_i}} /N $，$ {S^2} = \sum\limits_{i = 1}^N {({X_i} - } X)/ $ (N–1), 式中，N为基本样方的个数，X_i为第i样方内的个体数。如果S²/X=1则种群趋于随机分布，如果S²/X > 1则趋于集群分布，如果S²/X < 1，则趋于均匀分布。

负二项参数(K)=X²/(S²-X)，当K < 0时种群呈均匀分布；当K > 0时呈聚集分布；当K > 8时呈随机分布。

扩散指数(C)=S²/X, 当C=1时种群呈随机分布；当C > 1时呈聚集分布；当C < 1时呈均匀分布。

Cassie指数(Ca)=1/K, 当Ca=0时种群呈随机分布；当Ca > 0时呈聚集分布；当Ca < 0时呈均匀分布。

丛生指数(I)=S²/X-1, 当I=0时种群呈随机分布; 当I > 0时呈聚集分布；当I < 0时呈均匀分布。

平均拥挤度(M^*)=X+S²/X+1, 聚块性指数(P)= M^*/X, 当P=1时种群呈随机分布；当P > 1时呈聚集分布；当P < 1时呈均匀分布。

2 结果和分析 2.1 普定杜鹃花种群的结构特征

在各分布点中普定杜鹃花共有1113株，其中晴隆611株、望谟308株、普定83株、镇宁111株; 从图 1可见，4个分布点的普定杜鹃花种群中龄级Ⅰ占比均最大，晴隆、望谟、镇宁样地占30%~40%，普定样地占80%。且随龄级的增加个体数逐渐减少，其中晴隆和普定样地中几乎没有龄级Ⅵ和Ⅶ的个体。

晴隆样地中龄级Ⅱ的普定杜鹃花占32%，龄级Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别占13%、9%、4%。望谟样地中龄级Ⅱ的植株占17%，龄级Ⅲ、Ⅳ占18%，龄级Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ的分别占7%、4%、6%。普定样地中龄级Ⅱ的植株占11%，龄级Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别占1%、4%、5%。镇宁样地中龄级Ⅱ的植株占14%，龄级Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别占16%、11%、10%，龄级Ⅵ、Ⅶ分别占6%、7%。

2.2 普定杜鹃花种群的动态趋势

由表 2可见，随普定杜鹃花种群龄级的增长, 各分布点的标准化存活个体减少，特别是从第Ⅰ龄级到第Ⅱ龄级的个体数大幅度减少。标准化死亡数在第Ⅰ龄级达到峰值，到第Ⅱ龄级大幅度减少，之后每个龄级都比较稳定，只有在望谟和镇宁的第Ⅵ龄级到第Ⅶ龄级有大幅增加。死亡率和消失率具有相似的变化规律，都是随龄级的增加先下降后上升。各个分布点的普定杜鹃花种群个体的生命期望值除望谟分布点随龄级增加不断下降外，其他地区都稳定在0.5左右。

由图 2可见，晴隆分布点的存活曲线接近对角线型，初步判定是Deevey-Ⅱ型，两模型方程分别为y=9.2155e^–0.16x (R²=0.845 3)、y=8.2532x^–0.425 (R²= 0.619 7)，模型检验结果亦为Deevey-Ⅱ型。望谟分布点存活曲线两模型的拟合方程分别为y=7.2229e^–0.047x (R²=0.979)、y=7.1188x^–0.142 (R²=0.903 6)，指数方程的R²较大，判定为Deevey-Ⅱ型；普定分布点的存活曲线两模型的拟合方程分别为y=7.9657e^–0.207x (R²=0.936 2)、y=6.9875x^–0.51 (R²=0.923 3), 指数方程的R²较大，判定为Deevey-Ⅱ型；镇宁分布点的存活曲线呈近似“凹”型，两模型的拟合方程分别为y= 6.5827e^–0.05x (R²=0.793 9)、y=6.6376x^–0.171 (R²=0.933 9), 幂函数方程的R²较大，判定为Deevey-Ⅲ型曲线。

从图 3可见，相同分布点的普定杜鹃花种群的死亡率曲线和消失率曲线的变化趋势相似，而不同分布点的变化不同。4个分布点从第Ⅰ龄级到第Ⅱ龄级的死亡率和消失率都有幅度较大的下降，之后晴隆和普定分布点死亡率随龄级增加逐渐上升，镇宁分布点趋于平缓，但在第Ⅶ龄级死亡率大幅增加，而望谟分布点死亡率在第Ⅱ龄级之后稳步增加，直到第Ⅵ龄级大幅下降并在第Ⅶ龄级剧烈升高。

2.3 普定杜鹃花的种群的空间分布格局

由表 3可见，各分布点的普定杜鹃花种群空间结构都表现为聚集分布。镇宁样地的K值最小，I、M^*、Ca和P值最大，是聚集程度最高的样地，其次是望谟，最后是普定和晴隆。

3 结论和讨论 3.1 普定杜鹃花种群的结构特征

种群年龄结构能反映种群的现存状况，可以根据种群的年龄结构间接判断出该种群的发展趋势并且对了解种群历史以及预测种群动态起到了重要作用^[22]，植物种群结构不仅能体现植物种群的动态变化规律，并且也体现了植物对立地环境条件长期适应。在当前演替阶段，各分布点普定杜鹃花种群的龄级结构呈典型的反“J”型^[23]，年幼的个体多，老年的个体少，呈现为增长型种群。但在调查过程中我们发现，绝大部分杜鹃花属植物都适生于酸性土壤中，通常也作为酸性土壤指示植物^[24]。而普定杜鹃花仅生长在呈弱碱性的喀斯特石灰岩地区，造成该物种适生区较狭窄，导致普定杜鹃花在分布的森林群落中数量较少，在群落物种组成中处于从属地位，加上其生长区域大量基岩裸露导致其生境的脆弱性，不加强人为干扰措施去保护普定杜鹃花，可能导致这一新物种被森林群落中的其他物种淘汰。

3.2 普定杜鹃花种群的动态趋势

静态生命表可以展现种群的动态特征和生存规律^[25]。随着普定杜鹃花种群龄级的增长，各分布点的标准化后存活个体单调减少，特别是从第Ⅰ龄级到第Ⅱ龄级的个体数有较大幅度的减少以及各分布点标准化死亡数的最大值都出现在第Ⅰ龄级，说明普定杜鹃花在幼年期比较脆弱，对环境的适应力不强，成活数量少。生命期望展现的是x龄级内个体的平均存活能力^[26]，望谟分布点普定杜鹃花种群的生命期望随龄级不断减小，可能是因为随着龄级的增长，对环境需求也在不断增长，激烈的竞争加上环境的供给能力有限，导致该地区普定杜鹃花龄级越高，生命期望越小。而其他3个分布点普定杜鹃花各龄级的平均期望寿命均约为0.5，说明在这些地区普定杜鹃花各年龄阶段的生存能力相近，这些地区的环境能为普定杜鹃花种群的稳定发展提供足够的资源。

存活曲线是体现种群个体在每个龄级的存活数量的曲线，能生动表现种群在各龄级的生存情况^[27–28]。晴隆、望谟和普定分布点普定杜鹃花种群的存活曲线为Deevey-Ⅱ型，存活曲线近似对角线型，幼苗和小树的死亡率较高。镇宁分布点普定杜鹃花种群的存活曲线为Deevey-Ⅲ型，该型的种群幼年个体的死亡率高，随着年龄的增长，死亡率逐步降低最后趋向平稳，存活曲线近似“凹”型。

死亡率曲线体现的是各个分布点普定杜鹃花种群死亡率的动态变化^[29]。晴隆分布点普定杜鹃花的死亡率变化波动小，说明种间对环境资源的竞争不强烈，相对比较稳定。望谟种群Ⅶ龄级的死亡率最高，可能是从第Ⅵ龄级到第Ⅶ龄级之间, 伴随着普定杜鹃花龄级的增大，种内或者种间对环境资源的需要增加，如对光照、水分、养分等，导致大量个体死亡。普定和镇宁种群第Ⅰ和第Ⅴ、Ⅶ龄级死亡率偏高，说明普定种群在幼苗期经历了环境的强烈筛选^[30]，之后伴随着普定杜鹃花龄级的增大，种内或者种间对资源需要增加并且环境资源比较贫乏，导致死亡率偏高。

3.3 普定杜鹃花种群的空间分布格局

普定杜鹃花种群的空间分布格局受该树种自身的生物学特性如种群历史、繁殖方式等的影响较大。整体而言，普定杜鹃花种群各分布点都表现为聚集分布，聚集程度从大到小依次为镇宁、望谟、普定和晴隆。呈现聚集分布的主要原因与母树种子的散布方式有关^[31]。种子自然成熟后，由于重力作用，大多数种子都掉落在母树旁边，萌发出的幼苗、幼树均分布在母树周围。此外，调查区域错综复杂的地形也让种子的散布变得困难。在调查过程中, 发现普定杜鹃花所生长的环境多数为郁闭度高的林下或者生长于山体阴坡，根部多生长于喀斯特石沟、石面等难以储存水分和养分的小生境。独特的生长环境也是导致其聚集分布的原因之一。此外, 这种聚集分布的式样也可能与本研究在样地设置时由于物种分布生境破碎化，所选的空间尺度较小有关。