2024, Vol. 32
2. 中国科学院华南植物园, 广州 510650
2. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
物种的分布区是物种重要的空间特征，与物种灭绝、生态入侵、生态位幅度密切相关，对物种的起源、扩散和演化研究具有重要意义[1]。在全球气候变化的背景下，进行物种潜在分布区的模拟和主导因子分析，可以为有效保护和可持续利用植物资源提供科学依据。气候是影响物种自然地理分布最重要的因素之一，全球气候变化对物种的分布格局和生物多样性产生显著影响[2–3]。气候变化导致的物种栖息地丧失和破碎化已经严重威胁到自然分布范围狭小的濒危物种，加剧其灭绝风险[4–5]。在过去的100年里，全球平均气温上升约0.85 ℃，且预测未来气温仍将持续快速上升，未来冬季变暖幅度将大于春季[6]。全球变暖导致植物物候发生显著变化, 冬季升温导致开花-展叶时间间隔延长，但春季升温导致开花-展叶时间间隔缩短，这种季节性升温幅度的差异可能导致开花-展叶时间间隔向不同的方向改变，改变植物的营养分配、繁殖以及种间关系，并影响生态系统的结构和功能，进而影响生态系统碳循环、水循环和能量平衡[7]。研究植物适宜生境对气候变化的响应，对于展现物种形成、迁移的变化，提出合理有效的种质资源保护对策，有着重要的理论与现实意义。物种分布模型[8]是利用物种的分布数据，并结合其生境下的环境变量推测物种的基础生态位, 再结合不同时期的环境数据模拟不同时期物种的潜在分布区。其中，由美国学者Phillips等[9]开发的最大熵法(MaxEnt)生态位模型具有建模快、精度高等优点，即便较小的样本量也能获得具有较高精度和稳定性的模型[10]。朱莹莹等[11]研究了我国特有珍稀植物水杉(Metasequoia glyptostroboides)种群分布对气候变化的响应，结果表明，在不同气候情境下我国水杉生境有较低的适宜程度。张佳琦等[12]研究了裸果木(Gymnocarpos przewalskii)分布格局的变化，认为在未来气候情景下其适生区明显缩小。Hu等[13]分析了侧柏(Platycladus orientalis)在未来气候变化下的潜在分布，结果表明侧柏的分布可能会随着气候的变暖而增加。不同物种的采样分布不同和影响物种分布的环境因素不同, 其结果也有差异。然而兰科植物的地理分布格局如何响应未来气候变化仍知之甚少。
兜兰属(Paphiopedilum)是兰科植物最具观赏价值的类群之一，是热带及亚热带地区的林下多年生草本植物，大多数生于地面或积土的岩石表面或岩缝中，较少数着生于树上，主要生存在排水、通风好，有一定荫蔽，又能透光而且湿润的环境下。全世界约有79种，主要分布于东南亚至喜马拉雅山低地和中国西南部，只有少数物种到达新几内亚和所罗门群岛[14]。我国兜兰属植物资源非常丰富，约占全世界的三分之一，但由于过度采集、走私出境以及生境破坏等原因，近20年来其数量急剧减少, 濒临灭绝[15–18]。目前，兜兰属所有野生种均被列入《国家重点保护野生植物(第二批)》名录和《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ中。然而, 兜兰属的生存状况及其适宜分布区对未来气候变化的响应尚未得到深入研究。
在未来不同气候情景下，兜兰属植物的地理分布格局将呈现怎样的变化？影响分布格局的主导气候因子是否随物种的不同而变化？兜兰属的保护策略该如何制定？本研究采用MaxEnt模型与GIS技术相结合的方法，根据物种资源分布信息, 结合当代和未来气候环境数据，研究其在我国的潜在适生分布区及其主导气候因子，以期为兜兰属植物的野外调查、分类学与生物地理学研究提供理论依据，同时为兜兰属植物的保护提供参考。
1 材料和方法 1.1 数据收集与处理 1.1.1 物种分布信息依据《中国植物志》[19]、《中国兜兰属植物》[14]、文献以及标本记录记载的分布和性状描述，查阅兜兰属植物的历史分布点，记录物种的海拔、生境类型等信息。
物种分布信息来源于3个方面：一是根据兰科中心的野外调查数据，分布点经纬度信息由GPS实地定位获得；二是通过查阅文献，找出其分布地点，用百度拾取坐标查找相应的经纬度坐标；三是通过中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/)和全球生物多样性信息网络(https://www.gbif.org/)获取标本采集地经纬度信息。
《中国物种名录》(2022版)[20]记载中国兜兰属包含30种，但在数据收集过程中，根茎兜兰(P. areanum)、紫斑兜兰(P. notatisepalum)、天伦兜兰(P. tranlienianum)和文山兜兰(P. wenshanense)等4种由于分布信息单一或未收集到县级以下的具体分布点，因此未纳入计算。本研究列入兜兰属模型计算的物种为26种，分别为卷萼兜兰(P. appletonianum)、杏黄兜兰(P. armeniacum)、小叶兜兰(P. barbigerum)、巨瓣兜兰(P. bellatulum)、红旗兜兰(P. charlesworthii)、同色兜兰(P. concolor)、德氏兜兰(P. delenatii)、长瓣兜兰(P. dianthum)、白花兜兰(P. emersonii)、红花兜兰(P. erythroanthum)、瑰丽兜兰(P. gratrixianum)、广东兜兰(P. guangdongense)、绿叶兜兰(P. hangianum)、巧花兜兰(P. helenae)、亨利兜兰(P. henryanum)、带叶兜兰(P. hirsutissimum)、波瓣兜兰(P. insigne)、麻栗坡兜兰(P. malipoense)、硬叶兜兰(P. micranthum)、飘带兜兰(P. parishii)、紫纹兜兰(P. purpuratum)、白旗兜兰(P. spicerianum)、虎斑兜兰(P. tigrinum)、秀丽兜兰(P. venustum)、紫毛兜兰(P. villosum)和彩云兜兰(P. wardii)。
为了保证数据的准确性，对收集到的物种分布数据进行过滤处理。去除人工试验样地及人工温室栽培的条目，去除重复的标本条目, 以及经纬度和小地点信息都没有的条目，去掉分布信息与《中国植物志》记载明显不符的条目以及物种鉴定有误的分布数据。对所有数据按照MaxEnt模型要求进行标准化处理，并且为了防止在进行最大熵模型分析时出现过拟合现象，将兜兰属所有物种的分布数据进行筛选，在2.5 km²以内的物种分布点仅保留1个, 共计得到274个具有经纬度信息的兜兰属物种分布点。另外，由于经过筛选后部分物种的种群分布点过于稀少和集中，因此本次研究中仅对14物种进行了最大熵模型分析。
1.1.2 气候环境数据本研究选取当代(1970—2000年)和未来(2081— 2100年)的20个环境数据(表 1)，均来源于世界气候数据库WorldClim (http://worldclim.org), 空间分辨率为2.5 min。当代气候数据是根据1970—2000年全球不同气象站点记录的气候数据经插值法生成。未来(2081—2100年)气候数据选择CMIP6计划中精度为2.5 min的BCC-CSM2-MR模式下的两组极端的共享经济路径：SSP1-2.6和SSP5-8.5两组数据。SSP1-2.6描述了1个全球二氧化碳排放量在2050年左右被削减到净零的世界，到本世纪末温度稳定比世纪初高1.8 ℃；SSP5-8.5描述目前的二氧化碳排放水平到2050年大约翻一番，到2100年，二氧化碳排放水平将降低至与世纪前叶接近, 全球平均气温将比世纪初高4.4 ℃[21]。数据经ArcGIS 10.6软件剪裁为中国范围并转换为ASCII格式。
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表 1 环境变量及其描述 Table 1 Environmental variables and their descriptions |
采用MaxEnt Version 3.4.4 (http://www.sp2000.org.cn/)模拟兜兰属植物在不同气候情境下的潜在分布格局，设置训练集为75%，测试集为25%进行模拟分析。将物种分布数据与气候环境数据一起导入MaxEnt中，选择刀切法，绘制响应曲线并制作预测图，所使用的底图为自然资源部监制的GS(2019)1823号中国地图。
1.2.2 模型精度检验采用受试者工作特征曲线(receiver operator characteristic curves, ROC)对模型的精度进行评价。ROC曲线与横坐标所围成区域面积(AUC)的大小具有不受临界值影响的特性，可用于评价预测模型的准确性[22–24]。
利用刀切法测试可以评估环境变量对模型的影响程度，从而判断不同环境变量对生态布局的重要性，其环境因子贡献率是评估环境变量对模型影响程度的重要指标，多数研究者将累积贡献率超过某一特定值之前的气候因子作为影响物种分布的主导因子，该特定值通常根据各自研究物种的特性和结果主观选择。本文中将累计贡献率超过70%时参与累积的因子作为主导因子，其中贡献率大于10%的为最关键因子[25]。通过利用单一的变量而不考虑其他变量的模型生成的单变量响应曲线可估算物种的适宜生存环境的范围[26]。
1.2.3 适生区等级的划分MaxEnt结果输出文件为ASCII格式，将其加载到ArcGIS 10.6中，使用“ArcToolbox”中的“格式转换工具”转换为栅格数据，利用“重分类工具”将兜兰属植物的生境适宜性按照“自然间断点分级法”划分成4类，即非适生区、低适生区、中适生区和高适生区，并计算各适生区的面积及其占比。
2 结果和分析 2.1 模型准确性检验运用MaxEnt模型基于20个环境变量模拟并重复10次运算，兜兰属植物的潜在分布区AUC值为0.868~0.998 (图 1)。
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图 1 兜兰属当前气候条件下分布预测的ROC曲线 Fig. 1 ROC curve of distribution prediction of Paphiopedilum under current climate |
最大熵模型模拟结果表明，对兜兰属地理分布影响较大的气候因子有最干旱季降水量、年降水量、年温度变化范围、最冷季降水量。为了减少气候因子之间的自相关，利用ArcGis软件提取兜兰属物种274个分布点的气候变量，利用SPSS26软件进行相关性分析，保留相关系数 < |0.8|的因子，对于相关系数≥|0.8|的，保留贡献率更高的1个，最后筛选出7个气候因子(年平均温度、日温度平均变化范围、等温线、年温度变化范围、年降水量、降水量变异系数、最干旱季的降水量)，用筛选过的环境因子进行分析预测，结果显示当前气候情景下对兜兰属植物全属地理分布影响排名前三的气候因子仍为年降水量34%、年温度变化范围24.3%、最干旱季度降水量22.2%，其贡献率综合达到80.5%。刀切法检验结果表明(图 2)，变量单独使用时，年温度变化范围在受试变量中测试增益最突出；省略变量时，减少增益最多的环境变量是降水量变异系数。
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图 2 刀切法检验的环境变量对兜兰属植物分布的贡献率。环境变量代码见表 1。下同 Fig. 2 Contribution rate of environmental variables by Jackknife test. Environmental variable code see Table 1. The same below |
通过兜兰属因子的单变量响应曲线(图 3)，若以物种存在概率0.5为最适阀值，年温度的变化为10 ℃~23 ℃时，物种的存在概率基本保持在0.5~0.7的区域，说明该温差范围是适合物种生存的舒适区；当年温差在20 ℃~22 ℃时，物种的存在概率达到峰值0.7，说明这个温差对物种而言是一种最适宜的生境温度；年温差超过22 ℃时，物种的存在概率就逐渐降低。最干旱降水量在0~80 mm时存在概率呈上升趋势，超过80 mm之后存在概率逐渐降低，在50~120 mm区间时物种存在概率处于0.5~0.6区域，说明该降水量范围是适合兜兰属物种生存的舒适区，并且最干旱季降水量在80 mm时存在概率达到峰值0.66，说明该降水量是一种最适宜的生境，当最干旱降水量超过120 mm时，物种存在概率开始降低。年降水量在1 200~2 400 mm区域时存在概率均处于0.5~0.7区域，说明该降水量区间是适合物种生存的舒适区；年降水量超过2 000 mm后存在概率逐渐下降。
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图 3 影响兜兰属潜在分布的主导因子响应曲线。  |
14种植物的最大熵模型模拟结果还表明, 大部分兜兰属物种的分布同时受到多个环境因子影响(图 4), 其中最干旱季降水量、最暖季降水量、年降水量和年温度变化范围对大多数兜兰属物种的分布有显著影响。少数物种分布的主导环境因子(累积贡献率大于70%)仅为单、双气候因子，卷萼兜兰主要受年温度变化范围影响、秀丽兜兰主要受等温性影响，杏黄兜兰、格力兜兰主要受等温性和温度季节性变化影响，巧花兜兰主要受年温度变化范围和最冷月最低温度的影响，麻栗坡兜兰主要受年温度变化范围和最干燥月降水量的影响。
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图 4 不同植物类群与环境变量的关系 Fig. 4 Relationships between different plant groups and environmental variables |
选取当代气候情景和2081—2100年2条共享社会经济途径(SSP1-2.6和SSP5-8.5)，利用MaxEnt模型对兜兰属植物和属下14个种的潜在地理分布格局进行模拟，得到不同情景下的适生区面积(图 5、6)。
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图 5 不同气候变化情景下兜兰属的潜在分布格局及其变化趋势。      |
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图 6 不同气候变化情景下兜兰属的潜在分布格局及其变化趋势 Fig. 6 Potential distribution pattern and change trend of Paphiopedilum under different climate change scenarios |
当代气候条件下，兜兰属植物的高适生区面积为27.40×104 km2，中适生区面积为32.44×104 km2。在SSP1-2.6情景下，兜兰属植物高、中适生区面积和占比均有扩大，面积增大幅度为4.3%和31.9%，达到28.58×104和42.80×104 km2。在SSP5-8.5情景下，高适生区大幅缩减51%，中适生区扩张16.7%，总适生区的范围比当代扩张了15.8%。
到21世纪末，在SSP1-2.6情景下，分布在较北地区的巨瓣兜兰、小叶兜兰、同色兜兰、带叶兜兰、长瓣兜兰、硬叶兜兰、秀丽兜兰、紫毛兜兰和华南地区的紫纹兜兰、卷萼兜兰的适生区扩张，而杏黄兜兰、格力兜兰的适生区收缩。在SSP5-8.5情景下，杏黄兜兰、带叶兜兰、巨瓣兜兰、同色兜兰、长瓣兜兰、格力兜兰、紫纹兜兰、紫毛兜兰的适生区扩张，而卷萼兜兰、小叶兜兰、硬叶兜兰、秀丽兜兰的适生区收缩；在2种气候情景下，巧花兜兰和麻栗坡兜兰的适生区都有不同程度的收缩，在SSP5-8.5情景下收缩幅度更大。
计算各物种主导气候因子的变异范围，发现在同时受到多个环境因子影响的物种中，紫纹兜兰适宜生境的气候因子变异范围较大，气候适应性较强，而长瓣兜兰适宜生境的气候因子变异范围较为狭窄，对气候的要求较苛刻。
当代气候条件下，紫纹兜兰潜在分布区与现存记载的分布区域较为吻合，分布于福建、广东、广西南部，以及云南东南部和香港。紫纹兜兰在中国的适生总面积为21.04×104 km2，高度适生区面积和中度适生区面积分别为2.68×104和6.16×104 km2。SSP1-2.6情景下，2081—2100年紫纹兜兰的高、中度适生区面积都呈增加趋势，增加幅度为15.4%和19.5%；在SSP5-8.5情景下，2081—2100年紫纹兜兰高、中适生区范围略有增加，幅度为5%和7%。
当代气候条件下，长瓣兜兰的高、中适生区主要分布于云南东南部、广西西部、贵州南部，零星分布于四川南部、重庆西南部和广东西南部，与现有的野外种群记载较为吻合。长瓣兜兰在中国的适生总面积为25.87×104 km2，高度适生区面积和中度适生区面积分别为3.91×104和5.40×104 km2。在SSP1-2.6情景下(2081—2100年)，高度适生区和中度适生区面积分别扩大23%和6%；而在SSP5-8.5情景下(2081—2100年)，高度适生区面积缩小43%，中度适生区面积扩大18.5%。
3 结论和讨论 3.1 兜兰属植物的分布格局本研究利用最大熵模型模拟了兜兰属14种植物在1970—2000年和2种气候情景下2081—2100年的分布区，根据模型的ROC曲线和AUC值, 本次模拟的结果是理想、可靠的。影响兜兰属的主要环境因子是年降水量、年温度变化范围和最干旱季度降水量，降水是影响兜兰属物种分布的最主要因素。
前人[27]研究表明，中国的南亚热带地区是兜兰属的生态多样性中心。本研究结果也表明在当代气候条件下，兜兰属的最适宜分布区位于滇东南地区、贵州西南、南部地区、广西西部、广东南部和海南北部。结合中心野外实地调查与标本、文献的数据，在全国范围内本预测结果与兜兰属的实际野外分布区基本相吻合，且高适生区也符合兜兰属的起源和演化中心。
我国亚热带地区主要受东亚季风的影响，其中西部地区主要受印度洋西南季风的影响, 而东部地区主要受太平洋季风的影响, 季风带来的大量降水造就了我国亚热带丰富的生物多样性。随着全球气温升高，中国区域极端降水发生频率增强，且我国西南地区降水强度增加更为显著[28]。与当代气候相比，在2种不同的未来气候情景下兜兰属植物的适生区均呈扩张趋势，虽然整体适生区的破碎化区域链接成带状，但是若仅针对高适生区而言破碎化愈加严重。随着全球变暖，兜兰属植物的生境适生区有向北和西北方向扩张的趋势，逐渐往西北亚热带方向延伸，这可能与气候变暖条件下亚热带北界向北推移有很大的关联[29]。在SSP5-8.5的情景下, 整体适生区范围虽是呈扩张趋势，但高适生区出现了大幅度的收缩，这表明随着全球温度的上升和降水的增加，部分不适生区将变成可适生区, 然而温度的剧烈上升和降水量的大幅度增加，也将导致物种的部分原生境不再适合其生存。
3.2 兜兰属植物的保护策略虽然兜兰属物种有地生、石上附生和树上附生之分，但是生于地面的兜兰其生境要求与附生兜兰也大致相近[14]，因此在对兜兰属物种进行保护时, 首先要保证其附生的环境。在未来气候情景下，不同种群的分布区变化规律并不一致，其分布格局响应气候变化的趋势也有所不同，因此我们建议对不同变化趋势的物种采用不同的保护策略。但首先要做的应该是在物种的高适生区加强力度开展资源调查，寻找可能存在的新种群的信息，为后续开展工作提供更准确的种群数据。例如紫纹兜兰等对气候的适应性较强的，未来能适应温度、降水变化幅度较大的环境的物种，表明其具有迁地保护和就地保护的生物学基础。在原产地因人为因素造成种群大幅缩减的当前，应尽快将一些植株迁往异地予以保存，并开展人工繁育，在其未来新增或原有的高适生区域，开展物种的迁地、就地保护或者野外回归工作，稳定种群数量和扩大种群规模。又比如长瓣兜兰这类虽对气候要求较为苛刻，但是在未来情境下分布区仍然呈扩张趋势的，首要是开展种质资源的收集工作，再者，从保护其原有生境入手，减少人为活动造成的损害，确保原生境为物种提供维持其生存的环境，开展就地保护工作和加强动态监测的力度。在未来气候变化而新增的高适生区，应在衡量该区域物种多样性和生态位竞争的前提下, 尝试人为主动地、有管理地开展物种辅助迁移[30], 从而使其种群未来的存续性更高。
而对于未来情景下缩减明显的物种，例如巧花兜兰，其高适生区稳定存在的地区可能会成为将来应对气候变化的避难所。在过去气候变化的过程中，避难所为生物体提供了在不利条件下维持其生存和生物多样性的环境, 在应对未来全球气候变暖可能会导致的极端高温等不利事件下, 避难所同样可以为生物提供生存保障, 其保护值得优先考虑[31]，应特别重视对这些区域原生境的保护，确保在不对避难所的生境造成人为损伤的前提下开展小幅度的人为干预，提高物种的生存率。加强和做好对种群的长期监测工作，做好种质资源的保存工作，防止物种灭绝，在合适的条件下开展物种的回归工作。
针对以上研究结果，为了更好的开展兜兰属物种的保护工作，应根据模型结果开展实地调查，摸清遗漏区的资源现状，收集更多物种的种群信息。对于兜兰属植物分布密集地区(云南东南部、广西西部)，应当扩大当地国家级自然保护区的面积，减少保护空缺区域，或将省级、县级自然保护区升级为国家级保护区。从现有保护区的整体分布来看, 我国南方的保护区总体上呈现片断化不连续格局, 并未建立较为连续的自然保护区, 今后应在多样性高的区域优先进行自然保护区网络建设, 提高相邻自然保护区的连通性、减少人为经济活动对其生存构成的威胁[32]，维持生境的稳定和连续。对物种开展野外回归、濒危小种群复壮、生境优化等保护工作后还需开展长期的管理和野外监测, 以确保兜兰属种群的自然繁衍、适应性进化和遗传多样性。
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