2. 闽南师范大学生物科学与技术学院, 福建 漳州 363000
2. Department of Biological Science and Technology, Minnan Normal University, Zhangzhou 363000, Fujian, China
黄花菜(Hemerocallis citrina)又名金针菜,现已列入阿福花科(Asphodelaceae)萱草属[1], 为多年生单子叶草本植物。黄花菜因其美丽的花朵、宜人的风味和富含有益健康的次生代谢物而被用作观赏植物、蔬菜或药用植物,因此也被视为一种功能性蔬菜作物[2]。在我国,黄花菜已有2000多年的栽培历史,2018年全国黄花菜的种植面积约6.04×104 hm2, 总产量约5.848×105 t,产值达到43.23亿元[3]。黄花菜种植产业已成为多个地区持续助农增收和推动乡村振兴的优势特色产业。
黄花菜可食用部分主要是未开放的花蕾,传统以漂烫、蒸制后的干菜销售为主。随着近些年保鲜技术和加工工艺的发展,黄花菜冷鲜菜、黄花菜酱、黄花饼干、黄花饮料等新产品逐渐增多[4],国内国际市场需求不断扩大;而且人们的消费观念也已经从温饱型开始向品质型转变,即在追求蔬菜的可食用性上,更加注重其色、香、味、形、营养等品质特性。因此,培育产量高、品质好的黄花菜品种成为黄花菜产业实现市场利润最大化的基础。作物的产量和品质是由多基因控制的复杂数量性状,受其模块化特性影响,实现高产和优质特性的融合至今仍是育种界的难题[5],因而在生产上常采用的方法是从已有品种中进行大量筛选。我国丰富的黄花菜种质资源为筛选高产优质黄花菜品种奠定了物质基础,但目前对黄花菜种质资源的评价尚无统一标准。因此,构建有效的黄花菜种质资源产量与品质性状评价方法,对促进其品种更新和产业扶贫具有重要意义。
作物产量属于数量指标,测定数值直接反映了产量的高低,而作物品质是由诸多品质因子相互影响、相互制约而构成的综合性概念,所以鉴定作物种质资源产量与品质性状的关键在于对其品质优劣进行科学合理评价。国内外学者针对品质指标参数多的特点,建立了主成分分析法(PCA)[6-7]、层次分析法(AHP)[8]、模糊综合评判法(FCE)[9]、灰色关联度分析法(GRA)[10]、逼近理想解排序法(TOPSIS)[11-12]等多种分析模型对作物品质进行了广泛的评价。其中,评价指标的选取和合理赋值是这些方法进行综合评价的前提。为了克服主观赋权法人为因素对评价指标权重的影响,研究者们常运用变异系数法、熵权法等客观赋值法确定权重[10, 13-14]。然而,目前关于黄花菜种质资源品质综合评价的相关研究鲜见报道,基于此,本研究以资源圃收集的20份菜用黄花菜种质资源为供试材料,通过测定植株农艺性状、产量构成因子、花蕾外观和营养品质等指标, 对主要农艺性状与产量进行逐步回归和通径分析,以明确黄花菜产量形成的主要决定因子,并利用变异系数-熵权复合权重法与TOPSIS法相结合的方式构建黄花菜品质综合评价体系,筛选出高产优质的黄花菜资源,从而为我国的黄花菜种质资源的综合利用及开发改良提供理论参考。
1 材料和方法 1.1 材料供试的菜用黄花菜来自湖南、江苏、山东、河北、福建、四川、台湾等7个省份共20份,种质名称及产地来源见表 1,由本单位承建的国家闽台特色作物种质资源圃(24°32′ N,117°43′ E)收集保存。该圃所在地属于南亚热带季风性湿润气候,年平均气温21.4 ℃,年日照时数1 800 h,年均降雨量1500 mm。所选材料均为2018年春季采用分株移栽,按小区南北双行种植,株行距为40 cm×30 cm, 株龄已达4 a,为黄花菜的成龄丰产阶段。
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表 1 供试黄花菜种质资源信息 Table 1 Information of Hemerocallis citrina germplasm resources used in this study |
试验于2021年4月—11月进行,期间调查了20份黄花菜种质盛花期的农艺性状。调查标准参照《黄花菜种质资源描述规范和数据标准》[15],即选取每份种质资源具有代表性的植株6株,采用直尺测量其株高、株幅、叶长、叶宽以及主花薹长(即主花薹的基部至花序顶端的长度)、花蕾长(即花序中部花蕾的花蒂至蕾顶的长度),并用游标卡尺测量主花薹直径(即花薹最粗处横切面的宽度)、花蕾直径(即花序中花蕾最粗处横切面的宽度);在采摘期间,以各个种质资源小区固定1 m2计产,3个重复,每天单独采摘,称量花蕾鲜质量,并统计其抽薹数、单个花薹蕾数。取部分盛花期花蕾样品于-80 ℃超低温冰箱保存备用,剩余部分经105 ℃杀青、70 ℃烘干,测定含水量。黄花菜的营养品质性状均为鲜样测定,可溶性蛋白和可溶性糖分别采用考马斯亮蓝G-250染色法和蒽酮比色法[16];维生素C采用磷钼杂多酸光度法[17];总黄酮采用亚硝酸钠-硝酸铝分光光度法[18];总酸采用pH计电位滴定法[19]。并于采收现场利用Ci6X型分光测色仪(美国X-Rite公司)测定黄花菜花被的明度(lightness, L*)值、色度a* (redness)值和色度b* (yellowness)值,根据公式
变异系数法是直接对黄花菜的各项品质指标数据进行计算得到的权重值(wvi),
熵权法是按黄花菜的各项品质指标提供的信息量大小确定的权重值,需要首先对数据进行无量纲处理,为避免传统归一化数值为0时对运算产生影响,本研究采用平方和归一化处理,归一化公式为:
为避免单一权重计算方法的缺陷,将变异系数法和熵权法分别确定的权重进行耦合得到复合权重[21],
采用TOPSIS法对20个黄花菜种质的10项品质指标进行综合评价,先将复合权重应用到归一化矩阵中构建加权矩阵[10]: Yij=(yij)10×20,Yij=wi×Aij。
定义Yij矩阵中的各项品质指标最大值为正理想解Z+,最小值为负理想解Z-,即
Z+={max |
然后通过公式分别计算各个评价种质资源到正理想解、负理想解的加权距离Dj+、Dj-和相对接近度Cj,即
采用Microsoft Excel 2016软件对数据进行整理和计算,运用SPSS 19.0统计软件和Microsoft Excel 2016软件做方差分析(LSD)、逐步回归和通径分析及参数换算,Origin 2021b软件绘制相关性热图和散点图。决策系数[R2(i)]作为通径分析中的决策指标[22],可以将各个自变量对因变量的综合作用大小进行排序,以确定主要决定性变量和限制性变量, R2(i)=2biriy-bi2。其中,bi是自变量xi对因变量y的直接作用(即直接通径系数),riy表示自变量xi与因变量y的相关系数(可看作是xi对y的直接通径系数和它通过其它变量产生的间接通径系数之和);若R2(i) > 0时,则表明xi对y有增进作用,当R2(i) < 0时, 则表明xi对y有限制性作用。
2 结果和分析 2.1 产量与农艺性状差异及相关性分析从表 2可见,各项性状指标的变异系数为1.9%~ 41.0%,平均为22.3%。其中,以单个花蕾质量的变异系数最大,变异幅度为1.93~7.53 g,产量的变异系数次之,1 m2可收获鲜蕾649.1~2637.2 g;而花蕾含水量的变异系数最小,变异幅度为83.8%~91.5%, 其次为花蕾长,为7.6~13.0 cm,其他性状指标变异系数为18.5%~27.1%。可见,供试材料的产量和农艺性状变异较为丰富,可为选育高产品种提供良好的种质基础。
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表 2 黄花菜种质的产量与主要农艺性状 Table 2 Yield and main agronomic traits of Hemerocallis citrina germplasms |
对20个黄花菜种质的产量与农艺性状进行相关性分析,结果表明13个性状间均存在极显著或显著的正相关或负相关关系,彼此影响密切(图 1)。其中,以叶宽与各性状间的关系最为紧密, 其与花薹粗呈极显著正相关,与株幅、花蕾粗和花薹数呈显著正相关,而与花蕾长和单花薹蕾数呈显著负相关的关系;农艺性状指标间则有株高与花薹长和花蕾长、株幅与叶长、花薹粗与花蕾粗、花蕾长与花薹长的相关性达到了极显著水平;产量构成因子中的花蕾质量和产量与花蕾粗、单花薹蕾数与株高和花薹长也分别存在着极显著或显著的正相关关系,产量构成因子间则以花薹数和花蕾质量与产量的关系最密切。
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图 1 黄花菜种质产量与主要农艺性状间的相关性分析 Fig. 1 Correlation analysis between yield and main agronomic traits of Hemerocallis citrina germplasms |
为揭示主要农艺性状与产量构成因子对黄花菜产量的影响及其相互依赖关系,以20种黄花菜种质资源的产量数据为因变量Y,将株高(X1)、株幅(X2)、叶长(X3)、叶宽(X4)、花薹长(X5)、花薹粗(X6)、花蕾长(X7)、花蕾粗(X8)、花薹数(X9)、单花薹蕾数(X10)、花蕾质量(X11)及含水量(X12)作为自变量,通过逐步回归分析得到最优回归方程:Y= -2470.636+29.995X7+37.375X9+83.652X10+349.866X11。方程式的相关系数r和判定系数R2分别为0.993和0.986,F值为258.237,Durbin-Watson统计量d= 1.759,回归方程达到极显著水平(P=0.000 1)。结果表明X7、X9、X10和X11是综合影响产量(Y)的主导因子。进一步将进入多元回归方程中的这4个性状指标对产量的影响进行通径分析,结果表明(表 3),X11对产量的直接作用最大,其直接通径系数为0.833,由于它与X7存在正相关关系(相关系数为0.218),而X7对Y起直接正效应,所以X11通过X7对Y的间接效应为0.022;X10对Y的直接影响为0.500,但它与X9和X11均呈负相关(相关系数分别为-0.370和-0.309), 二者都对产量起直接正向作用,从而使得X10与Y的相关性低。农艺性状与产量构成因子对黄花菜产量的决策系数排序为:R2(11) > R2(9) > R2(7) > R2(10),且R2(10) < 0, 说明X11是产量的最主要决策因素,其次为X9,而X10是产量的限制因素。因此,筛选蕾质量大薹多的黄花菜种质资源有助于实现黄花菜的高产。
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表 3 黄花菜种质主要农艺性状对产量的通径系数及决策系数 Table 3 Path coefficient and decision coefficient of main agronomic traits on yield of Hemerocallis citrina germplasms |
于收获盛期对黄花菜鲜蕾的营养品质和外观颜色指标进行了测定和分析,结果表明(表 4),花蕾的营养品质指标中以可溶性糖含量最高,为21.73~ 51.78 mg/g,平均为40.85 mg/g,其次为总黄酮含量,为0.72~5.94 mg/g,平均为2.50 mg/g;营养品质指标的变异系数为14.1%~67.9%,平均为31.9%,其中以总黄酮含量的变异系数最大,其次分别为维生素C和可溶性蛋白含量,总酸含量的最小。外观颜色指标的变异系数为21.3%~75.6%,平均为37.3%, 依次为色度a*值> 色度b*值> 明度L*值> 彩度C*值。
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表 4 黄花菜种质的品质性状 Table 4 Quality traits of Hemerocallis citrina germplasms |
对黄花菜各品质指标的测定结果进行相关性分析(图 2)。6个营养品质指标间仅有可溶性糖含量与糖酸比存在极显著的正相关关系,其余均未达到显著水平;4个外观颜色指标间明度L*值与色度a*值呈极显著负相关,它与色度b*值和彩度C*值则分别存在极显著和显著的正相关关系,色度b*值和彩度C*值的相关系数高达0.901,亦达极显著水平。维生素C的含量与明度L*值和色度b*值均呈显著负相关,而总黄酮含量与明度L*值和色度a*值分别存在极显著的正相关和负相关关系,可溶性蛋白含量与色度a*值的负相关关系也达到极显著水平。
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图 2 黄花菜种质品质性状间的相关性分析 Fig. 2 Correlation analysis of quality characters among Hemerocallis citrina germplasms |
由表 5可见,变异系数法与熵权法所得指标权重呈现相同趋势,其中以色度a*值的权重值为最高,其次是总黄酮的权重值;变异系数法所得6个营养品质指标与4个外观颜色指标的权重之和分别为0.562、0.438;熵权法所得二者权重之和分别为0.478、0.522。通过2种方法所计算的复合权重中,同样以色度a*值和总黄酮的权重值较高,营养品质和外观颜色指标的权重之和则分别为0.523、0.477。相比而言,基于变异系数法和熵权法确定的复合权重更能准确反映被评价指标的权重对于评价值的影响程度。
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表 5 黄花菜品质性状权重的确定 Table 5 Determination of weight of quality traits in Hemerocallis citrina |
根据上述复合权重大小,采用TOPSIS法得到正理想解和负理想解分别为:Z+=[0.026, 0.107, 0.007, 0.017, 0.029, 0.018, 0.018, 0.127, 0.019, 0.014]; Z- =[0.007, 0.013, 0.004, 0.006, 0.008, 0.006, 0.008, 0.006, 0.007, 0.005]。20个黄花菜种质资源品质指标距离正理想解和负理想解的加权距离Dj+、Dj-和相对接近度Cj及其排序见表 6。18号种质与理想样本的相对接近度最高,达到0.827,其次为8号、19号、11号和13号种质,9号种质的相对接近度最低。由种质资源的来源来看,综合得分排序前1、2位的种质分别来自四川、河北,第3~11位的种质则全部来自福建和台湾,第12~18位的种质则全部来自湖南和江苏,排序最后2位的种质均来自山东。可见,TOPSIS法对黄花菜品质指标的综合分析结果具有重要的参考性。
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表 6 黄花菜种质品质的排序 Table 6 Ranking of quality of Hemerocallis citrina germplasms |
将相对接近度Cj值作为黄花菜种质资源的综合品质得分,与其产量绘制二维散点分布图(图 3)。不同区域的种质资源数量分布相对均匀。Ⅰ区内圆点代表产量与综合品质均高于平均水平的种质,共纳入4个,其中以8号的双优势最为明显;Ⅱ区内圆点代表产量高于平均水平而综合品质偏低的种质,共纳入5个,其中4号有明显产量优势;Ⅲ区内圆点代表产量与综合品质均低于平均水平的种质,共纳入6个,其中以5号呈现最差,而20号的产量和综合品质最接近平均水平;Ⅳ区内圆点代表综合品质高于平均水平而产量较低的种质,共纳入5个,其中以11号和19号的综合品质较好,而16号的产量最接近平均值。因此,8号(邢台2号)、13号(明溪花)和18号(达州野花)可以作为菜用黄花菜优异种质资源进行深度挖掘和创新利用。
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图 3 黄花菜产量(Y)和综合品质得分(Cj)二维散点分布图。水平虚线和垂直虚线分别表示产量和综合品质得分的平均值。 Fig. 3 Two-dimensional scatter distribution diagrams of comprehensive quality score and yield of Hemerocallis citrina germplasms. The horizontal and vertical dashed line represent average yield and comprehensive quality scores, respectively. |
作物产量的形成错综复杂,是作物群体物质生产过程中的最终结果[23],前人就作物产量形成的内在规律、高产的限制因素等进行了大量研究[24-27]。黄花菜的产量按照产量构成理论可以分解为单位面积内的花薹数、单个花薹上的花蕾数和单个花蕾质量3个构成因子,通过这些因子的变化可以直观、准确地了解不同黄花菜种质资源的生长发育过程和分析产量结果。农艺性状与产量之间有着密切的关系,但决定不同作物产量高低的关键农艺性状存在较大差异[28]。本研究中20份菜用黄花菜种质间的13个农艺性状及产量构成因子除花蕾含水量外均存在丰富变异,其变异系数达15.8%~41.0%,与周玲玲等[29]的研究结果相似,这有利于挖掘不同性状的优异基因,为高产品种选育提供目标亲本。宋希明等[30]分析了不同黄花菜品种的产量差异,认为较高的花蕾质量、单花薹蕾数和叶面积以及适宜的花薹高度、花序紧凑度是黄花菜高产品种的重要特征。刘志敏等[31]对黄花菜产量构成的6个性状进行主成分分析,结果认为花蕾质量、单花薹蕾数和花薹粗是构成产量的主要因素。本研究通过逐步回归和通径分析表明,黄花菜的花蕾质量对产量的直接正向作用最大,是产量的最主要决策因素,其次为花薹数,而单花薹蕾数与花薹数和花蕾质量均存在负相关关系,从而导致其与产量的相关性很低,对产量有限制性作用。因此,黄花菜的花蕾质量可以作为高产品种遗传改良和种质利用的重点考虑性状,并对单花薹蕾数进行适当的控制。
3.2 黄花菜种质资源的品质评价策略品质评价是作物种质资源研究的重要内容之一,也是优异资源筛选和合理利用的基础,对加快推进育种工作和农产品加工均起到积极作用[32]。果实的品质包括内在品质和外观品质,内在品质(肉质、糖、酸和其他营养)与口感和风味有关,外观品质(尺寸、形状、颜色)则容易被消费者所感知[33], 是影响商品价值的重要经济性状。本研究对不同黄花菜种质资源的外观颜色和可溶性糖、总酸以及3个重要营养成分进行了鉴定,结果表明,变异系数最大的是色度a*值,其次为总黄酮,总酸的变异系数最小,表现出较好的变异性,这与前人[20, 29, 31]研究的结果类似。相关性分析结果表明,营养品质性状间的相关性较弱,而外观颜色指标间及其与部分营养品质存在显著或极显著相关关系,党换梅[34]的研究结果相似,可见,黄花菜各个品质指标间覆盖的信息存在较大差异,选择准确、可靠的方法对黄花菜的品质进行评价至关重要。TOPSIS法可以通过欧氏距离反映多个指标和指标间相互作用的评价对象与理想目标的接近程度来描述相对优劣情况[11, 35]。陆晓燕等[14]采用基于熵权的TOPSIS法对18种芽苗菜感官品质、生物产量和食用品质进行了评价,以获得综合品质最好的芽苗菜品种。本研究为减少客观权重的自身缺陷,将变异系数法和熵权法进行复合的权重首次应用于黄花菜品质评价,其营养品质和外观颜色所占权重分别为0.523、0.477,符合大众消费的实际偏好,所得结果更具有参考价值。
3.3 黄花菜优异种质的筛选和利用种子是农业的“芯片”,优异资源是创制“芯片”的基石[36],通过筛选和利用现有黄花菜的种质资源,培育高产、优质的黄花菜品种对满足市场需求和增加农民收入有重要意义。本研究以黄花菜综合品质得分和产量做二维散点分布图,可以直观了解不同种质资源的产量和品质水平,从而筛选到产量与品质均佳的优异资源。我国的黄花菜栽培范围广阔,在长期的人工驯化过程中,形成了大量适应当地自然或栽培条件的优异地方品种,本研究选取的20份黄花菜供试材料来自国内多个产区,TOPSIS法品质评价结果显示相同来源地的种质资源排序更接近,这可能与品质性状/基因的长期定向选择有关,笔者课题组前期利用形态学和SCoT标记技术对不同来源地的黄花菜遗传多样性分析亦有相似结果[37]。可见,本研究对黄花菜种质资源产量和品质的综合评价,有助于地方品种的引种驯化和优异资源的挖掘与利用。但由于供试材料数量偏少,且并未对其抗病虫、耐寒性等进行鉴定分析,今后应从国内外引进更多资源,全面分析其表型性状的变异特性及规律,筛选出综合性状优异的种质资源,为黄花菜产业健康可持续发展提供理论和材料基础。
综上,中国不同菜用黄花菜种质的农艺、产量和品质性状的变异十分丰富,花蕾质量和花薹数是产量形成的主要决定因子,基于变异系数-熵权复合权重法和TOPSIS分析得出黄花菜品质优劣情况与其来源地存在一定关系,产量和综合品质得分构建的二维散点分布图能够直观展示总体评价结果,本研究为筛选黄花菜优异种质资源提供了新的方法和参考。
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