人工林的近自然化经营和改造是提高人工林生物多样性和生态系统稳定性的重要手段，也是学术界关注的焦点课题^[1–2]。在人工林近自然化改造和经营过程中，土壤种子库决定人工林潜在的群落结构和演替方向，对人工林植物群落的更新和乡土树种的定居起着关键作用^[3]。乡土树种的定居包括种子扩散、种子库动态、种子萌发和幼苗定居等过程，从种子生产到幼苗定居是植物生活史中最为敏感的阶段之一，存在诸多限制因素，会影响种子和幼苗的存活，进而影响到人工林更新和人工林向地带性天然林恢复^[4]。广西是全国桉树种植面积最大的省份，明确桉树人工林种子库特征对桉树人工林可持续经营和近自然化改造具有重要的理论和现实意义^[5–6]。本研究分析了不同林龄尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E. grandis)人工林土壤种子库含量、垂直分布特征，以及与地上植被的关系，并与同地带的杉木(Cunninghamia lanceolata)和马尾松(Pinus massoniana)人工林、杂木林进行了比较，以期为桉树人工林可持续经营和近自然化改造提供参考。

本研究选择桉树种植较为集中、地形地貌具有代表性的广西贵港市覃塘区黄练镇镇水村的桉树人工林(109.258 0° E，23.189 4° N)，以南方种植面积较为广泛的速生树种尾巨桉(E. urophylla×E. grandis)为研究对象，并与同地带典型杉木(C. lanceolata)、马尾松(P. massoniana)人工林和杂木林进行对比。研究区域属亚热带季风气候区，年平均气温在21.5 ℃，年均降水量1 300~1 700 mm，全年无霜期350~ 360 d。地带性土壤主要是砂页岩发育而成的砖红壤、赤红壤，少量区域为石灰土。自然植被为南亚热带季风常绿阔叶林，常绿阔叶林以木兰科(Magnoliaceae)、樟科(Lauraceae)、杉科(Taxodiaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、松科(Pinaceae)、苏木科(Caesalpiniaceae)等树种为优势种。

于2021年2月在尾巨桉连片种植区域的1、2、3、4、5~7 a生尾巨桉人工林，以及杉木林、马尾松林和杂木林内，沿相同的方向设立1条5 m×15 m的样带。采用网格法将样带分割成3个5 m×5 m的样方，每个样方的正中心设置1个1 m×1 m的小样方。在每个小样方中，去除表层大片凋落物后分0~5、5~10 cm两层随机取5组10 cm×10 cm×10 cm土样，将每个小样方中同一层5个土样充分混合, 装入土袋中。将采集的混和土样过2 cm网筛去除杂物和大石块(如有大颗粒种子放回土样)。经筛选的土样平铺到萌发盆内放至自然光照下的温棚内萌发。另将5个仅装经高温处理砂子的萌发盆作为对照，以检测是否有外源种子的侵入。萌发过程中土样每天早晚2次喷水以保持湿润。萌发时间为2个月，前1个月每2 d统计1次，其后每5 d统计1次，统计萌发幼苗的数量、种类，移出已鉴定的幼苗，并将暂时不能识别的幼苗移栽，以待鉴定。土样中萌发的幼苗数量转换成种子库密度，以单位面积内的幼苗萌发量来计算。

表 1(Table 1)

表 1 样地概况 Table 1 General situation of plots 样方 Plot 林分 Plantation 坡度(°) Slope 海拔(m) Altitude 坡向(°) Aspect 林龄(a) Age 抚育措施 Tending measure A 尾巨桉 Eucalyptus urophylla×E. grandis 14~16 119~125 NE 48 1 萌芽更新、不炼山、施1次底肥 B 12~14 155~165 NE 51 2 萌芽更新、不炼山、不除草、10月间砍1次桉苗、每年施1次肥 C 13 162~172 NE 49 3 萌芽更新、不炼山、不除草、每年10月—11月间砍1次桉苗、每年施1次肥 D 14 144~169 NE 48 4 萌芽更新、不炼山、不除草、前3 a每年10月—11月间砍1次桉苗、每年施1次肥 E 14 141~147 NE 49 5~7 萌芽更新、不炼山、不除草、前3 a每年10月—11月间砍1次桉苗、每年施1次肥 F 杉木Cunninghamia lanceolata 11 122~135 NE 49 8 近3年无抚育措施 G 马尾松Pinus massoniana 11 201~211 NE 52 10 近3年无抚育措施 H 杂木Mixed species 17 155~203 NE 49 ≥10 无抚育措施

表 1 样地概况 Table 1 General situation of plots

不同样方的种子萌发量及物种数量采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)进行比较，运用Origin Pro 2021进行数据整理、方差分析。

土壤种子库与地上植被之间相似性分析采用点对点分析法，即每条样线的相似系数取其土壤种子库采样点与对应植被样方的相似系数平均值，选用Jaccard定性相似系数(CJ)^[7]、Sorensen定量相似系数(CS)^[8]计算。

CJ=c/(a+b−c)；CS=2c/(a+b)，式中，a为采样点土样中种子植物物种数；b为采样点对应植被样方中种子植物物种数；c为采样点土样和对应植被样方共有的种子植物物种数。

5种龄级尾巨桉林与杉木林、马尾松林和杂木林土壤种子库的萌发结果表明(表 2)，活力种子储量最高的为1~2 a生尾巨桉林，达到2 700 grains/m²以上，显著高于其他林型。其次为3~4 a尾巨桉林和马尾松林，种子储量为1 600~1 900 grains/m²，显著高于杉木林、5~7 a生尾巨桉林、杉木林和杂木林。种子储量最低的为杉木林，仅为633 grains/m²，显著低于其他林型。尾巨桉种子库储量由1 a生桉林的2 796 grains/m²下降到5 a生的980 grains/m²，呈现快速下降趋势。

表 2(Table 2)

表 2 土壤种子库的垂直分布和密度 Table 2 Vertical distribution and density of soil seed bank 人工林 Plantation 种子密度Soil seed density (grains/m2) 平均物种数 Number of species 种子储量(grains/m2) Soil seed storage 0~5 cm 5~10 cm A 2 148±443a 648±124a 13 2 796±482a B 2 245±452a 521±115b 20 2 766±502a C 1 761±321b 122±53d 24 1 883±433b D 1 542±232b 123±45d 19 1 665±323b E 861±232c 119±44d 16 980±281c F 541±112d 92±23e 17 633±125d G 1 121±439bc 551±196ab 29 1 672±545b H 765±251cd 221±76c 32 986±328c A~H见表 1。同列数据后不同字母表示显著差异(P < 0.05)。下同 A-H see Table 1. Data followed different letters indicate significant differences at 0.05 level. The same below

表 2 土壤种子库的垂直分布和密度 Table 2 Vertical distribution and density of soil seed bank

种子库植物种类最为丰富的是杂木林和马尾松林，显著大于其他林型。这2种林型林龄较长, 且林下生境异质性高，林下植物种类较多，积累的种子较丰富。5~7 a生成熟尾巨桉林和杉木人工林的种子库植物种类数量基本相当，显著低于杂木林和马尾松林。随龄级增长尾巨桉林种子库植物种类数量呈现先增加再下降的趋势，最为丰富的是3 a生桉林，此时尾巨桉人工林的郁闭度不高，林下植物群落处在草本和灌木大量共生阶段，植物多样性最高，为种子库提供了丰富的种源。0~5 cm土层土壤种子库密度均明显高于5~10 cm土层。

从表 3可知，5种林龄尾巨桉人工林中，土壤种子库存在较大差异。种子库储量较多的是1~3 a生尾巨桉林，颗粒较小的草本植物种子占比较多，占总数的90%以上。4 a生以上尾巨桉人工林，草本植物种子占比仍然较高，但种子库中植物种类大量增加，尤其是灌木、乔木和小乔木的种子已有一定占比。尾巨桉人工林土壤种子储量随林龄增加而减少的主要是五节芒(Miscanthus floridulus)、狗尾草(Setaria viridis)、白茅(Imperata cylindrica)等禾本科草本植物种子。前期研究表明，尾巨桉人工林下植物群落演替趋势为阳生草本植物群落→草本植物与阳生灌木共生群落→中生灌木群落→阴生灌木群落。土壤种子库跟林下植物群落演替趋势类似，1~3 a生尾巨桉林种子库很少有阴生植物和乡土树木种子。4 a以上人工林种子库中开始出现阴生植物和阔叶乡土树种种子。

表 3(Table 3)

表 3 土壤种子库储量(grains/m2) Table 3 Soil seed bank storage (grains/m2) 植物 Species A B C D E F G H SD % SD % SD % SD % SD % SD % SD % SD % 白茅Imperata cylindrica 720 25.8 533 19.3 326 17.3 329 19.8 122 12.4 168 26.5 422 25.2 212 21.5 南方露珠草Circaea mollis 76 2.7 254 13.5 321 19.3 343 35.0 132 20.9 124 7.4 131 13.3 地稔Melastoma dodecandrum 22 0.8 24 0.9 21 1.1 7 0.7 55 8.7 32 1.9 135 13.7 五节芒Miscanthus floridulus 435 15.6 486 17.6 161 8.6 188 11.3 92 9.4 123 7.4 狗尾草Setaria viridis 332 11.9 352 12.7 152 8.1 224 13.5 144 14.7 225 13.5 15 1.5 弓果黍Cyrtococcum patens 623 22.3 523 18.9 253 13.4 213 12.8 109 11.1 137 21.6 236 14.1 155 15.7 鬼针草Bidens pilosa 203 7.3 224 8.1 114 6.1 199 12.0 88 9.0 171 10.2 53 5.4 火炭母草Polygonum chiensis 34 1.8 21 1.3 34 3.4 芒草Miscanthus sinensis 135 4.8 167 6.0 124 6.6 53 3.2 32 3.2 纤毛鸭嘴草 Ischaemum indicum 122 4.4 94 3.4 24 1.4 35 3.5 两耳草Paspalum conjugatum 65 2.3 44 2.3 15 0.9 14 1.4 类芦 Neyraudia neyraudiana 121 4.3 82 3.0 31 1.6 地桃花Urena lobata 22 0.8 21 1.1 18 1.1 14 1.4 玉叶金花 Mussaenda pubescens 3 0.1 32 1.7 12 1.2 26 4.1 20 1.2 27 2.7 鬼灯笼 Clerodendron fortunatum 14 0.5 23 1.2 15 1.5 九节Psychotria rubra 7 0.7 25 3.9 4 0.2 5 0.5 米碎花Eurya chinensis 2 0.1 22 0.8 67 3.6 51 3.1 21 2.1 15 0.9 8 0.8 野牡丹Melastoma candidum 15 0.5 42 1.5 34 1.8 14 0.8 27 1.6 14 1.4 了哥王Wikstroemia indica 5 0.2 11 0.6 8 1.3 5 0.3 3 0.3 五指毛桃Ficus hirta 13 0.7 5 0.8 8 0.5 4 0.4 毛果算盘子 Glochidion eriocarpum 4 0.2 3 0.3 白背叶Mallotus apelta 2 0.1 7 0.4 4 0.4 山苍子Litsea cubeba 15 0.5 14 0.7 11 0.7 8 0.8 9 1.4 11 1.1 黄栀子Gardenia sootepensis 6 0.6 21 3.3 9 0.9 桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa 62 2.2 12 0.4 113 6.0 60 3.6 51 3.1 三叉苦Evodia lepta 7 0.4 11 1.1 15 2.4 4 0.2 4 0.4 光叶山黄麻 Trema cannabina 12 0.6 4 0.2 11 0.7 3 0.3 鸭脚木 Schefflera octophylla 4 0.4 9 1.4 4 0.2 4 0.4 梅叶冬青Ilex asprella 23 1.2 22 1.3 1 0.2 0.0 15 1.5 马尾松Pinus massoniana 4 0.1 5 0.2 5 0.3 25 1.5 山茶Camellia japonica 4 0.2 5 0.5 盐肤木Rhus chinensis 4 0.2 4 0.6 2 0.2 大叶樟 Cinnamomum camphora 2 0.1 4 0.2 2 0.2 山乌桕 Triadica cochinchinensis 4 0.2 5 0.3 3 0.3 12 0.7 10 1.0 木姜子 Litsea pungens 2 0.1 3 0.3 1 0.2 3 0.2 5 0.5 黄樟 Cinnamomum parthenoxylon 5 0.8 4 0.2 3 0.3 杉木Cunninghamia lanceolata 12 1.9

表 3 土壤种子库储量(grains/m2) Table 3 Soil seed bank storage (grains/m2)

杂木林种子库植物种类最多，草本、灌木、乔木等种子均有，涵盖阳生、中生、阴生植物类型, 因此其生态系统具有较强的稳定性和可持续性。杉木林和5~7 a生尾巨桉林的土壤种子库相似度较高, 这2种人工林的郁闭度较高，林下植物主要以阴生灌木和草本为主，其林下植物群落和环境类似，但二者也有区别，因为2种类型的人工林的直线距离约2 km，周边的种源地存在一定差异。马尾松林的土壤种子库类型多样，主要原因在于其郁闭度不高, 林窗较多，环境异质性高，林下植物群落丰富，为土壤补充了丰富的种源。

由表 4可见，杂木林种子库和林下植被共存植物种类最多，达到28种，其次是马尾松林22种。杉木林最少，只有8种。不同林龄尾巨桉人工林随林龄的增加，共存植物种数也呈先升高后下降趋势，这与林下植物多样性变化一致。共存物种最多为3 a生尾巨桉林，这种林型的林下植被处在阳生草本和灌木共存阶段，物种丰富度最高。

表 4(Table 4)

表 4 土壤种子库与林下植物的相似系数 Table 4 Similarity coefficient between soil seed bank and understory species 人工林 Plantation 植物种类Number of species Jaccard相似系数 Coefficient of Jaccard Sorensen相似系数 Coefficient of Sorensen 仅在林下植被 Only in understory 仅在种子库 Only in soil seed bank 共存 Co-exist A 3 4 9 0.562 5 0.720 0 B 3 3 17 0.739 1 0.850 0 C 6 5 19 0.633 3 0.775 5 D 5 6 13 0.541 7 0.702 7 E 6 6 10 0.454 5 0.625 0 F 8 9 8 0.320 0 0.484 8 G 6 7 22 0.628 6 0.771 9 H 4 4 28 0.777 8 0.875 0

表 4 土壤种子库与林下植物的相似系数 Table 4 Similarity coefficient between soil seed bank and understory species

5~7 a生尾巨桉林、马尾松林、杉木林仅在种子库中存在的植物种类较多，说明外来种源较丰富。林龄较大的人工林人类干扰较少，生态系统相对稳定，为鸟类和林下小动物提供了良好的栖息环境，这为外源种子传播提供了较好条件。

不同林龄尾巨桉人工林土壤种子库的CJ和CS相似系数随林龄的增加，均呈先升高后下降的变化趋势，CJ和CS相似系数均为2 a生 > 3 a生 > 1a生 > 4 a生 > 5~7 a生。不同林型的相似系数比较表明, 杉木林 < 5~7 a生尾巨桉林 < 马尾松林 < 杂木林。

目前有关人工林种子库的研究主要集中在马尾松^[9–10]、杉木^[11]、赤松(Pinus densiflora)^[12]、侧柏(Platycladus orientalis)^[13]、西南桦(Betula alnoides)^[14]等人工林类型，而有关桉树人工林种子库的研究较少^{[9, 15–16]}。速生桉人工林植物多样性的研究一直是学术界热点，也存在较多争议^{[5, 17–18]}。本研究表明，桉树人工林土壤种子库储量丰富，4 a后开始出现乡土树种种子，并未见尾巨桉人工林因种子库缺乏而严重影响林下植物更新的现象，这与部分学者的研究结论基本一致^[15–16]。部分桉树人工林林下植物稀少的主要原因可能是人工林林下植被过度清理、火烧等人工抚育措施的影响^[19–20]。

植物功能群谱可以作为评估人工林生态系统退化的重要指标。在南亚热带地区，人工林下以蕨类植物和禾草植物功能群为优势则表明生态系统存在一定程度退化，而林下以入侵种植物功能群为优势则指示生态系统已严重退化^[21–22]。本研究表明，桉树人工林土壤种子库虽然丰富，但主要以禾本科植物种子为主，其在1~2 a生桉林中处于绝对优势地位，3 a后有所减少，这也是种子库含量下降的主要原因。因此，连种桉树引发的生态系统退化问题仍然值得高度关注^[17]。

土壤种子库可反映林下生物群落的异质性和林下生境的差异性，决定着群落的稳定性和可持续性^[23]。地上植被种子雨是土壤种子库的直接来源, 地上植物的种子产量直接影响着土壤种子库的数量动态^[24]。本研究结果表明，杂木林地表植物种类丰富，土壤种子库和林下植被共存植物种类最多, 生物多样性更高，生态系统更加稳定。相对而言, 桉树人工林树种单一，土壤种子库中无法依靠群落自身补充乡土树木种子，主要依靠鸟类、啮齿动物等进行传播^[25–27]。马尾松林、杉木、桉树人工林土壤种子库的差异主要受林下植物种类、与天然林的距离、森林生境差异的影响^{[9–11, 16, 28–30]}。因此在速生桉人工林近自然化改造和经营过程中必须避免大面积连片种植速生桉林，应适当增加与天然林、次生林的接触边界，或在营林过程中适当间种(保留)乡土树种，从而增加森林生态系统的生物多样性和生态功能的稳定性。

尾巨桉林人工林土壤种子库种子储量随着林龄增加呈快速下降趋势，但种子库中的植物种类呈现先增后降的变化特征，最高值出现在3 a生林, 低于同地带马尾松人工林和杂木林。所有林型0~ 5 cm土壤种子库的密度均明显高于5~10 cm土壤。尾巨桉人工林随林龄的增加，土壤种子库共存植物种数和CJ、CS相似系数也呈先升高后下降趋势。