自然生境中植物所处的环境是高度动态、多样化和不可预测的，其中光照是变化最大的自然环境因子。自然光环境在时间上从春季到冬季，空间上从林冠到林下或林窗，均处于不断变化之中。生长在自然生境中的植物，生长与更新过程中可能会遇到林下弱光、林窗中光和裸地强光环境，因此光照是影响林下幼苗或幼树存活、生长和更新的重要限制因子^[1]。幼苗出土和生长是植物生活史中的关键阶段，同时也是对不利环境条件反应最为敏感的阶段，因此关于光照对植物的影响及植物对光照的适应研究主要集中以幼苗为研究对象。

植物常通过形态可塑性来适应生长光环境，即通过改变形态、调控生物量分配和生理变化来适应不同环境光强^[2–3]。叶片作为光同化器官对环境光变化最为敏感，其形态结构和生理特性最能体现植物对环境光强的适应^[4]。通常弱光下幼苗的叶片变得薄而大，比叶面积增大以获取更多的光能^[5–7]; 而强光下幼苗的叶片变得小而厚，比叶面积降低以避免或减轻光抑制伤害^[8]。同时，植物还可调控生物量积累及其分配的变化来适应生长环境光强的变化。通常较高光强下，植物将较多的有机物投入到根系，增大水分和养分吸收能力，提高其抗逆性; 弱光下增大叶生物量分配以增大光能吸收。植物处于不适光强环境中时，可通过抗氧化系统和渗透调节物质调节细胞内过量的活性氧和维持细胞的渗透势，减少膜损伤从而维持细胞膜的正常功能^[9]。

地枫皮(Illicium difengpi)为五味子科(Schisan- draceae)常绿灌木^[10]，主要分布在广西(靖西、龙州、马山、都安等地)、云南(麻栗坡)，越南也有少量分布，多以隔离的小种群形式存在^[11]。主要生长在喀斯特石山山顶的裸岩及半裸岩山地上，林下也有少量分布^[12]。地枫皮为喀斯特特有药用植物，其茎皮和根皮具有祛风除湿，行气止痛等功效^[13]，同时, 地枫皮树型优美，具有很高的观赏价值，是喀斯特地区非常有开发利用前景的野生药用植物，但生境退化及大量的采药使其目前处于濒危状态。我们在进行地枫皮种苗繁育的过程中发现，其出苗周期很长，萌发当年种苗生长缓慢、质量参差不齐，大苗率不到10%，多为中苗和小苗。

幼苗在群落中的最终存活与生长状况受定居幼苗和生长环境质量的共同影响，目前针对地枫皮的生态适应性研究主要集中在水分和土壤因素对种子萌发^[14]、幼苗生长和生物量分配^[15]方面，对于地枫皮对不同光强的适应性研究较少。为此，通过比较地枫皮不同大小幼苗的地上、地下形态特性以及生物量分配特性对光强的适应性差异，以探讨以下科学问题：(1) 不同等级地枫皮幼苗对不同生长光环境的形态和生长适应性是否相同？(2) 地枫皮野外幼苗更新限制是否与其一级苗收获率低有关？从而为繁育高质量地枫皮种苗及后续野外回归和人工栽培提供科学依据。

试验地位于桂林植物园(110°18′ E，25°04′ N), 属亚热带季风气候区。年平均日照时数为1 680 h, 年平均气温为23.5 ℃，年平均降雨量1 949.5 mm, 年平均无霜期300 d，年平均相对湿度为82%。2020年2月将采自同一野生种群的沙藏地枫皮种子播种在大棚沙床，5月转移至12 cm×13 cm的塑料营养袋(装泥炭土与土山土比例为2:1)。2021年4月, 随机抽样100株苗测量株高、基径、根长(最长根)、叶片数，参照杨扶德等^[16]的方法进行地枫皮苗木分级, 用K-均值聚类法并结合易操作性选择株高、基径、根长和叶片数4个指标将苗木分为3个等级(表 1)，然后3个等级各选择60株大小接近的幼苗转移至18 cm×16 cm的塑料营养袋(装泥炭土与土山土比例为1:1)，并转移至遮阴比例为30%的遮阳网下恢复生长1个月(无遮雨棚)。在室外采用不同密度黑色遮阳网建立遮阴比例分别为85%、70%和50%的遮阴棚3个(模拟野外不同透光率林下和林隙环境)，以全光(模拟野外裸地，遮阴比例为0)为对照处理，共设4个处理组。试验期每周随机更换各光强下花盆位置，以保证相同光处理内的受光均匀性。试验期间2 d浇1次水，每次浇水至营养杯中土壤水分饱和，每2个月施复合肥1次，并随时防治病虫害。

表 1(Table 1)

表 1 地枫皮种苗分级标准 Table 1 Grading standards for Illicium difengpi seedlings 苗级 Grade 株高 Height (cm) 基径 Basal diameter (mm) 根长 Root length (cm) 叶数 Number of leaf Ⅰ > 8 > 4.5 > 11 > 10 Ⅱ 6~8 3.5~4.5 8~11 6~10 Ⅲ < 6 < 3.5 < 8 < 6

表 1 地枫皮种苗分级标准 Table 1 Grading standards for Illicium difengpi seedlings

2021年11月26日，每个处理随机选10株测定株高、基径、冠宽和叶片数。然后整株收获，将营养袋放在尼龙网筛上用水冲去泥土，获得整体根系。统计每株6 cm以上的根数并测定其根长与根粗，取平均值。将植株分成根、支持结构(茎与叶柄)和叶3部分，先用Li-3000型叶面积仪测定叶面积后，各部位于105 ℃杀青30 min，再在80 ℃烘干至恒重后分别称取干质量，计算生物量分配比^[17]: 叶生物量分配比=(叶干质量/单株生物量)×100%；茎生物量分配比=(茎干质量/单株生物量)×100%；根生物量分配比=(根干质量/单株生物量)×100%；根冠比=根干质量/(叶干质量+茎干质量)。

采用一元方差分析(One-Way ANOVA)比较同一等级种苗在不同光强间的差异显著性，以及相同光强下不同等级种苗间的差异显著性，用Duncan法进行多重比较，显著性水平α=0.05，所用数据处理和分析软件为Excel 2019、SPSS 11.5 (SPSS Inc., USA)；用Sigmaplot 14.0软件进行绘图。

光照强度对不同等级幼苗的地上部分形态特征均有显著影响(图 1)。同一等级幼苗在不同遮阴处理下，幼苗的基径和叶片数均随遮阴程度增大呈先升后降的变化趋势，除Ⅲ级苗在70%遮阴处理下的叶片数最大外，Ⅰ、Ⅱ级苗均在50%遮阴处理下最大；各等级细苗在遮阴处理下的冠宽和株高均显著高于全光照，且除Ⅲ级苗85%遮阴处理下的株高显著高于其他遮阴处理外，遮阴处理间的冠宽和株高均无显著差异；遮阴处理的幼苗平均单叶面积均显著高于全光，其中Ⅰ级苗在3个遮阴处理间无显著差异，Ⅱ、Ⅲ级苗的平均单叶面积均随遮阴比例增大总体呈先升后降的趋势；比叶面积均随遮阴比例增大而显著降低。同一遮阴处理下，幼苗的基径、叶片数、株高、冠宽和平均单叶面积均随幼苗等级呈显著增大趋势，除85%遮阴处理下各等级幼苗的比叶面积无显著差异外，比叶面积随幼苗等级呈显著降低趋势。

图 1(Fig. 1)

图 1 遮阴处理对地枫皮幼苗的地上部形态特性的影响。柱上不同大、小写字母分别表示同一等级种苗不同光强间和同一光强下不同等级种苗间差异显著(P < 0.05)。下同 Fig. 1 Effect of shading on above-ground morphological characteristics of Illicium difengpi seedlings. Different capital and small letters upon column indicate significant differences between different light intensities of the same class seedlings and between different classes of seedlings under the same light intensity at 0.05 level, respectively. The same below

光照强度显著影响地枫皮幼苗的地下部形态特征(图 2)。幼苗除Ⅰ级苗在50%遮阴处理下的根长与全光处理间无显著差异外，其余等级幼苗全光下的根长均显著高于遮阴处理；幼苗根数均随遮阴程度增大呈先升后降的变化趋势，且均以50%遮阴处理最大；幼苗根粗均随遮阴程度增大总体呈先升后降的变化趋势，且均以50%遮阴处理最大，其中Ⅱ级苗在70%、50%遮阴和全光处理，以及Ⅲ级苗在70%与50%遮阴处理间的差异不显著。同一遮阴处理下，除全光处理下3等级幼苗间的根长无显著差异，50%遮阴处理下Ⅰ级苗的根长和根粗显著大于Ⅱ级苗外，其余遮阴处理下Ⅰ、Ⅱ级苗间的根长和根粗均无显著差异，且均显著大于Ⅲ级苗；遮阴处理下，根数均随幼苗等级增大而显著增大。

图 2(Fig. 2)

图 2 遮阴处理对地枫皮幼苗地下部形态特性的影响 Fig. 2 Effect of shading on underground morphological characteristics of Illicium difengpi seedlings

光照强度显著影响幼苗的各部位生物量和总生物量积累(图 3)。相同等级幼苗的根生物量、支持结构生物量、叶生物量和总生物量均随遮阴程度增大呈先升后降的变化趋势，并均以50%遮阴处理最大。除全光下Ⅰ级苗与Ⅱ级苗根生物量无显著差异外，其余遮阴处理下幼苗的根生物量、支持结构生物量、叶生物量和总生物量均随幼苗等级增大呈显著增大趋势。

图 3(Fig. 3)

图 3 遮阴处理对地枫皮幼苗生物量的影响 Fig. 3 Effect of shading on biomass of Illicium difengpi seedlings

光照强度显著影响幼苗的生物量分配(图 4)。相同等级幼苗的根生物量比和根冠比均随遮阴程度增大而显著增大，而叶生物量比均随光强增大而显著降低；Ⅰ级苗在85%遮阴处理的支持结构生物量比显著高于其他遮阴处理，Ⅱ、Ⅲ级苗在70%遮阴处理的支持结构生物量比显著高于其他遮阴处理。除70%遮阴处理下各等级幼苗间的根生物量比和根冠比均无显著差异外，其他遮阴处理下Ⅰ级苗的根生物量比和根冠比均显著低于Ⅲ级苗；除70%遮阴处理下Ⅰ级苗的支持结构生物量比显著低于Ⅱ、Ⅲ级苗外，其他遮阴处理的均显著高于Ⅱ、Ⅲ级苗; 除50%遮阴处理下Ⅱ级苗的叶生物量比显著高于Ⅰ、Ⅲ级苗外，其他遮阴处理下3个等级幼苗间的叶生物量比均无显著差异。

图 4(Fig. 4)

图 4 遮阴处理对地枫皮幼苗生物量分配比的影响 Fig. 4 Effect of shading on biomass allocation ratio of Illicium difengpi seedlings

光照在植物生长发育过程中起着关键性的作用，是影响植物生长和形态的重要环境因子^[18]。随着光照强度的变化，不同等级地枫皮幼苗的地上与地下形态特性都表现出一定的差异。从地上部形态来看，遮阴处理下各等级幼苗的株高、冠宽和平均单叶面积均显著高于全光照，同时各等级幼苗比叶面积均随遮阴程度增大而显著降低，这与前人^[19–20]的研究结果一致。通常植物在弱光下增大株高和比叶面积以获取更多的光能，强光下减少光能吸收，以减轻或避免光抑制^[21]。遮阴条件下地枫皮不同等级幼苗均通过增大株高、单叶面积和比叶面积来获取更多的光能，而强光下叶片变窄、变厚减少光能吸收，表明不同苗级地枫皮幼苗对强光和弱光均具有一定的地上部形态适应性。从地下部形态来看，除Ⅰ级苗50%遮阴处理外，全光下各等级地枫皮幼苗的根长均显著高于遮阴处理。全光下植物更易遭受水分胁迫，张金政等^[22]研究表明干旱条件下植物生物量优先分配到地下，增强植物根系生长，利于吸收更多的水分以减小水分胁迫对植物造成的损伤。总体而言，不同等级地枫皮幼苗的形态参数对遮阴的响应趋势类似，遮阴处理的幼苗初始大小越大，其基径、叶片数、株高、冠宽和平均单叶面积越大，叶片越薄。

植物体的生物量分配受遗传特性和生长环境等多方面因素的影响，可以平衡植物的繁殖与生存，间接反映了植物的生活史对策^[23–27]。光环境变化会对植物的生物量积累及其分配产生一定的影响，一般情况下，植物在弱光下的生物量、相对生长速率会变低^[28]，但植物通常会通过生长与形态调节来适应不同的光照环境。有研究表明，当光强减弱时，幼苗的地上生物量分配会增加，以捕获更多的光能，强光下幼苗的地下生物量分配会增加，以增大水分的吸收^[29]。本研究中光照强度对各级地枫皮幼苗的生物量分配均影响显著，随光照强度的增加，各级幼苗的根生物量比与根冠比显著增加、叶生物量比显著减少，这与前人^{[21, 30]}的研究结果类似。这表明强光下不同苗级地枫皮幼苗均减少对地上部分，尤其是叶片组织生物量的分配，增大对地下根系的分配，以减少光能吸收，增大水分和养分的吸收；弱光下增大叶片生物量投入，以增大光能的吸收，表明地枫皮幼苗对强光和弱光环境均表现出较强的生物量分配适应性。生物量是植物体物质和能量总量的集中体现，各光环境下，地枫皮幼苗的总生物量随着种苗大小的增加而显著增大，Ⅱ级苗与Ⅰ级苗差别较小，Ⅲ级苗生长较差。虽然地枫皮为生长在喀斯特山顶的阳生植物，但地枫皮幼苗在50%遮阴林下生长最佳，全光照裸地不利于其幼苗生长，尤其对质量较差的幼苗影响更大。

地枫皮主要生长在喀斯特山顶裸露岩或林下^[31], 喀斯特地区群落环境因子时空异质性高，加之自然生境中多重环境因子交互胁迫，加大了个体定居的难度。在水分正常供应的人工条件下，地枫皮在形态与生物量分配特性方面均表现较强的适应性，无论采用哪种大小种苗移栽，50%遮阴处理下幼苗的总生物量显著大于其它光强，70%遮阴处理次之。喀斯特山顶多裸地，强光、干旱和高温等多重环境因子交互胁迫，幼苗生长难度大；刘从等的研究表明，光照强度小于20%时会显著抑制木本植物幼苗的生物量积累^[32]，本研究中地枫皮各等级幼苗均在全光和85%遮阴处理下生长最差，尤其是质量等级较差的幼苗。地枫皮在人工育苗条件下Ⅰ级苗不到10%，较差的种苗质量叠加喀斯特山顶恶劣环境，可能是导致其野外幼苗更新限制的重要原因。

本研究结果表明，50%遮阴处理下各苗级地枫皮幼苗的总生物量最大，且各遮阴处理下地枫皮种苗越大其生物量越大。因此，在人工育苗时，宜采用50%左右透光率的遮阳网进行遮阴，并加强肥水管理以促进幼苗生长，从而获得更多高质量的种苗；野外回归和人工栽培时宜选用Ⅰ级苗，且光强控制在50%左右透光率为宜；对于未达到质量的幼苗，要继续培养至Ⅰ级苗后再进行移栽。