喀斯特生境是一种脆弱的生态环境，具有环境容量低、生物量小、生态环境系统变异敏感度高、空间转移能力强、稳定性差等一系列生态脆弱性特征^[1]。人为干扰是喀斯特地区生态环境恶化的主要驱动力，砍伐、劳作等人为干扰破坏了自然生态系统，造成植被退化、水土流失、石漠化等问题的发生和发展^[2]。近年来，众多学者开展了大量关于石漠化退化生态系统植被恢复的研究，生态恢复可以通过构建不同植被类型^[3]，改善土壤结构、养分条件和微生物菌群等环境条件^[4]，从而有效防止喀斯特生态系统继续退化并提升其生态服务功能。研究表明，不同生态恢复方式的恢复效果存在较大差异，有待进行更深入的研究^[5]。

植物群落是物种与环境相互作用的产物。复杂的环境条件对物种的生长繁殖具有选择性和一定的限制性，恢复后形成的植物群落又会影响原有的生境条件^[6]。相较于乔灌草类植物，大多数苔藓植物叶仅1层细胞，且表面无保护性的角质层，对环境变化具有更高的敏感性，对环境变化的生态响应(生长基质、生活型、物种分布及组成)也更明显^[7]。但相较于乔灌草类植物，苔藓植物受个体小、鉴别困难等原因的限制，在研究中往往被忽略^[8]。作为陆地生态系统中重要的生产者，苔藓植物分布广泛，部分物种生命力顽强，能够在极端环境中生存^[9]。很多苔藓植物对干燥环境有极强的适应性，能生活在裸露的岩石和沙丘上，是石漠化地区生态恢复的先锋植物和拓荒者^[10], 在生成岩面生物结皮层、改善岩面环境和促进群落演替过程中起着重要作用^[11]。因此，喀斯特地区苔藓植物的生态学功能越来越成为研究者关注的焦点。

重庆中梁山是以褶皱束构造为背景的低山丘陵地貌，多为砂岩组成的脊状山脊线，背斜低山中部出露有灰岩的地区，形成细长的与山体走向一致的岩溶槽谷，具有典型的喀斯特地貌特征^[12]。1960年前后，人为因素造成该区域大量森林砍伐殆尽, 生境退化严重。1996年重庆中梁山区域开始进行石漠化治理，形成了由退耕还林恢复的刚竹林、慈竹林及马尾松林等林地和自然弃耕恢复的灌木、杂草地等恢复生境^[13]。本研究以中梁山喀斯特生境苔藓植物群落为研究对象，探究不同的生态恢复方式对苔藓植物群落物种组成特征的影响，以期更好地了解和掌握喀斯特地区生态恢复的状况并指导生态恢复实践。

1 材料和方法 1.1 研究区概况

研究区域位于重庆市近郊北碚区中梁山龙凤槽谷凤凰村附近，属亚热带湿润季风气候区，冬暖夏热，雨量丰沛，常年平均气温16.8 ℃，年降水量为1 200~1 300 mm，海拔360~700 m^[14]。该地区开展退耕还林工程后，在山体两侧恢复形成了连片的马尾松(Pinus massoniana)林，并有部分柏木(Cupressus funebris)林和刺槐(Robinia pseudoacacia)林；在居民区周边及山脚则为栽种的刚竹(Phyllostachys sulphurea)和慈竹(Bambusa emeiensis)林。灌木林与草地多为农田弃耕后自然恢复形成，其中灌木层以白栎(Quercus fabri)、女贞(Ligustrum lucidu)幼苗占优势；草本层植物有白茅(Imperata cylindrica)、铁芒萁(Dicranopteris linearis)等。区内人类活动以农业生产活动为主，主要栽种包括猕猴桃(Actinidia chinensis)、核桃(Juglans regia)等经济林木和玉米(Zea mays)、土豆(Solanum tuberosum)等农作物^[15]。

1.2 样地及样方设定

参照相关研究对退化生境恢复方式的划分方法进行样地选择^[16–17]。经野外调查，确定了弃耕地、灌木林地、马尾松林、竹林和猕猴桃林5种生境, 分别对应自然弃耕、退耕还林和人工经济林等不同恢复方式，涵盖了研究地区主要生境类型。每种生境各选择典型样地3个(表 1)，样地面积均为10 m×20 m。调查样地地理坐标为(106°25′29.97″~106°25′56.61″ E，29°46′06.39″~29°46′32.74″ N)。弃耕地为弃耕后自然恢复2~5 a的混生杂草地，主要分布狗尾草、青蒿、乌蔹梅、接骨木等。灌木林地为弃耕后自然恢复5~10 a形成的灌草混生群落，主要分布白栎、栾树(幼)、女贞(幼)、悬钩子、小飞蓬等。马尾松林为退耕还林人工恢复约20 a左右，建群种为马尾松林，林下杂生棕榈、刺五加、悬钩子等。竹林为退耕还林人工恢复约20 a左右，建群种为刚竹，散生极少数女贞、黄檀，林下几乎无其他植被。猕猴桃林经济型林地，林下分布小飞蓬、马唐、狗尾草等，栽种10 a左右。

参照《生物多样性观测技术导则》^[18]设置苔藓植物样方，每个样地均设置9个样方。由于研究区苔藓植物主要分布在大小不一的岩石表面，且平铺生长的藓类长势较好，本研究将每个样方大小调整为20 cm×20 cm，以便更好地比较不同基质上苔藓植物盖度差异。为反映苔藓植物群落对干旱生境的适应，于2020年6月—8月重庆夏季高温期(气温 > 35 ℃)开展了3次野外调查, 每次调查5个样地(各生境类型1个)，共调查15个样地，合计135个样方。

1.3 环境因子测定及植物样本采集

为尽量减少温度和湿度的影响，在晴朗天气对样地进行采样。采样前，将GPS (HOLUX，m-241plus)校准后直立调查样方中心位置，待稳定后读数记录，获取样地经纬度、海拔信息；将两个照度计(EXTECH，LT45)分别放置于调查样方中心位置及样地外全光照处，同时记录3次读数，通过样地内光照与全光照比值获取相对光照数据；利用罗盘获取样地坡度、坡向等信息；利用目测法估算各个样地的其他高等植物的群落高度和郁闭度。将样方中出现的每种苔藓植物编号，利用筛网(筛孔1 cm× 1 cm)测定各物种盖度，记录其生长基质后采样装袋，共采集植物样本300余份。

1.4 样本鉴定

将样本自然风干保存后进行形态解剖，利用SZ810体式显微镜及BK6000生物显微镜对采集的苔藓植物的细胞、叶形、叶尖、孢子体、叶基、中肋等形态进行观察和鉴定。凭证样本保存在西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室。

1.5 物种多样性计算

由于苔藓植物个体数目不易测量，因此以苔藓植物的盖度代替多度进行计算，本研究参考张金屯主编的《数量生态学》^[19]进行物种多样性分析。重要值(P)体现了物种在群落中的重要性，P=(C+F)/2，式中，P为苔藓植物的生态重要值，C为相对盖度；F为相对频度。

α多样性是反映群落内部物种数和物种相对多度的一个指标，主要表明群落本身的物种组成和个体数量分布的特征。本试验选取Patrick丰富度指数(R)、Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(J)。Patrick指数R=S, Simpsom指数D=1-Σ(N_i/N)², Shannon-Wiener指数H=-Σ(P_i×lnP_i), Pielou指数J=H/ln(S), 式中，S为物种数，N_i为第i个物种的盖度, N为所有物种的盖度之和，P_i为第i个物种的相对盖度。

本试验采用Sorenson多样性指数衡量不同生境中苔藓植物物种组成的变化，β=2c/(a+b)，式中，c为两个生境共有物种数，a、b分别为两个生境的物种数。

1.6 数据处理

采用Excel对原始数据进行整理，利用SPSS软件中单因素方差分析法分析不同生境中苔藓植物多样性指数的差异显著性；利用CANOCO 4.5对物种和标准化后的环境数据进行冗余分析；利用R语言中mantel test检验环境因子对苔藓物种分布的影响，具体为vagan包vedist()函数计算相似性距离，ape包中mantel()函数进行mantel test分析，其中物种数据使用Barry-Curtis距离，环境因子用Euclid距离。

2 结果和分析 2.1 物种组成特征

对野外调查获取的300余份标本进行详细鉴定, 整个调查区域共有15科26属41种苔藓植物，其中藓类39种，苔类2种。由图 1可知，研究区内丛藓科(Pottiaceae)的属、种数量最多，有7属11种; 其次为灰藓科(Hypnaceae)有4属4种、羽藓科(Thuidiaceae)有3属4种和青藓科(Brachytheciaceae)有2属6种，这些科苔藓植物的分布较为广泛。

对不同生境中苔藓植物科属种数量的统计结果表明，退耕还林的马尾松林和竹林下苔藓植物具有较高的科、属、种数，而人工果园猕猴桃林下的苔藓植物科属种数较少(表 2)。将苔藓植物中物种数最多的科定义为优势科，物种数最多的属定义为优势属。除马尾松林和灌木林中苔藓植物优势科分别为灰藓科和真藓科(Bryaceae)外，其他3种生境中苔藓植物优势科均为丛藓科，青藓属(Brachythecium)及扭口藓属(Barbula)为优势属。

本研究将样地中重要值(P)≥0.10的苔藓植物定义为优势物种。由表 3可知，不同生境中苔藓植物优势种和优势程度均有较大差异，弃耕地、马尾松林、竹林均有5种优势物种，而灌木林和猕猴桃林分别有3和2种。其中美灰藓在不同样地中均占优势, 但优势程度具有一定差异，其在弃耕地、竹林、灌木林和猕猴桃林中均占主要优势，而在马尾松林中则是大灰藓(Calohypnum plumiforme)占主要优势。从物种生长方式来看，竹林中优势苔藓植物多以匍匐生长，不规则分枝为主，如美灰藓、薄壁卷柏藓(Racopilum cuspidigerum)；而其他生境中的优势物种茎单一不分枝的藓类则兼并丛集生长，如狭叶扭口藓(Barbula subcontorta)、红蒴立碗藓(Physcomitrium eurystomum)。美灰藓在所有样地中均表现出较好的适应性，具有较高的重要值。

2.2 生活型特征

从生长基质来看，中梁山喀斯特地区地表苔藓植物有石生、土生和混生(同时生长在不同基质上) 3种。各生境均以混生苔藓为主(占比≥50%)；弃耕地中土生苔藓植物占比较高(接近30%)，而其他生境中土生苔藓植物占比均相对偏低(图 2)，这可能与样地石土比较低有关，土壤面积占比较大为土生苔藓提供了更多的生长环境。

依据苔藓植物生活型的划分标准，地表苔藓植物主要有3类生活型，即平铺型、丛集型和交织型。由图 3可知，研究区苔藓植物主要由平铺型和丛集型组成，交织型较少。丛集型藓类在弃耕地中最多，马尾松林中最少，交织型并未在弃耕地中出现而在其他样地中所占比例相近且均较低，而平铺型藓类植物在马尾松林和竹林中占比较大，而在其余样地中占比相近且较低。

2.3 苔藓植物多样性特征

5种植被类型中，马尾松林、竹林和弃耕地中苔藓植物丰富度显著高于灌木林和猕猴桃林(P < 0.05)，整体趋势为竹林 > 马尾松林 > 弃耕地 > 灌木林 > 猕猴桃林；Simpsom和Shannon-Wiener多样性指数的变化趋势一致，均竹林 > 马尾松林 > 弃耕地 > 猕猴桃林 > 灌木林，其中灌木林和猕猴桃林显著低于其他3种类型；马尾松林、竹林和弃耕地表现出较高的物种均匀度(图 4)。

比较各样地中苔藓植物物种组成的相似性, 马尾松林与灌木林中苔藓植物相似性系数最高, 为0.429，呈中等相似水平；马尾松与猕猴桃林相似性系数为0.240，呈极不相似水平；其他样地间的相似性指数为0.250~0.400，属于偏中低度不相似水平(表 4)，说明研究区苔藓植物物种相似性整体偏低，不同恢复方式对样地中苔藓植物分布影响不同。

2.4 环境因子对苔藓植物分布的影响

为了更好地探究环境因子对不同恢复方式下苔藓植物物种分布的影响，对样地光照强度、郁闭度、海拔、坡度、坡向、群落高度等环境因子进行了共线性检测，剔除了r² > 0.7且P < 0.05的环境因子(群落高度)。将研究区内频度≥3的苔藓物种与环境因子数据矩阵进行DCA分析，结果表明，第一轴梯度长度值为2.76，因此，本研究可采用线性模型进行进一步的RDA分析。RDA排序结果进行置换检验，显著性小于0.05 (P=0.002)，说明排序结果可以接受环境因子对物种分布的解释量(表 5)。排序轴前4轴的方差解释量为42.62%，累积方差解释比例达95.75%；其中第一轴的特征值为0.179，第二轴的特征值为0.129。图 5为冗余分析后的RDA图, 红色箭头代表环境变量，每个箭头指向环境变量值最急剧增加的方向；箭头之间的角度表示各环境变量间的相关性；通过将1个环境变量的箭头投影到沿着该变量箭头方向的假想线上，来读取1个环境变量与其他环境变量的近似相关性。蓝色箭头代表物种，每个箭头指向对应物种值的最大增加方向；箭头之间的角度表示物种之间的相关性，当角度锐利时，近似相关性为正，当角度大于90°时，近似相关性为负；箭头的长度是衡量该物种是否适合的标准。更定量地说，我们可以通过将其他物种的箭头投射到覆盖该物种箭头的假想线上，来读取一个物种与其他物种的近似相关性。如果投影线终止于坐标原点(零点)，则相关性预计为零。通过将物种箭头尖端垂直投影到覆盖环境变量箭头的线上，可以近似估算物种和环境变量之间的相关性。投影点在箭头指示的方向上落得越远，相关性越高，坐标原点(零点)附近的投影点表明相关性接近于零；如果投影点位于相反方向，则预测相关性为负。图中的环境因子所对应的射线越长，表明该因子对研究对象的影响程度越大。由图 5可知，苔藓植物分布与生境光照强度和郁闭度具有较强的相关性，美灰藓(Eurohypnum leptothallum)、密枝青藓(Brachythecium buchananii)、小青藓(B. perminusculum)和扭口藓(Barbula ehrenbergii)与光照相关性较大，与海拔、郁闭度呈负相关；而细尖鳞叶藓、薄壁卷柏藓和卷叶湿地藓则与海拔和郁闭度相关性较大而与光照呈负相关。

采用Mantel检验环境因子对苔藓植物分布的影响, 结果表明，光照对苔藓植物分布具有极显著影响，郁闭度对苔藓植物分布具有显著影响，而海拔、坡度、坡向对苔藓植物分布的影响较小(表 6)。

3 结论和讨论

喀斯特石漠化生境的特殊性，对植物种类具有强烈的筛选性(耐旱性、石生性)^[20]，本研究共调查到41种苔藓植物。相较于其他喀斯特生境，如贵州沟谷^[21]、猴耳天坑^[22]等，本研究区苔藓物种多样性整体偏低，可能与样地石漠化程度整体偏高有关(土石比50%~75%)^[23]。苔藓植物是群落演替的先锋植物，对生境有较强的适应能力，研究区苔藓植物生活型以丛集型和平铺型为主，已形成了一套适应特殊环境的生活型和形态特征，可以更好地适应喀斯特干旱环境。丛集型苔藓植物主要是通过密集生长，有效减缓空气在叶片表面的流动，从而有利于降低植物体内水分的蒸腾^[24]；而平铺型苔藓植物具有更高的生物量和更好的吸水和持水能力^[25]，对石漠化生境的改善具有较好的生态意义。研究表明, 郁闭度较低的生境中，如灌木林、弃耕地和猕猴桃林中丛集型藓类占比更大，说明丛集型藓类可能更适应光照强度较高的生境。

在石漠化恢复过程中，由于采用了不同生态恢复方式，地上植被对石漠化环境产生了不同的影响^[26]。本研究选取了自然弃耕、退耕还林和人工经济林3种典型恢复方式，除海拔外的其他环境因子均表现出明显差别，样地间苔藓植物相似性系数普遍偏低，在一定程度上反映了不同的恢复方式对生境具有不同的生态影响。而冗余分析表明，光照和郁闭度是影响研究区苔藓植物分布的主要环境因子。光照为植物生长生存提供了必须的能源条件, 但是由于喀斯特地形环境复杂，植被类型多样，导致光照强度差异明显。而苔藓植物由于光合色素含量等生理特征差异对光照条件表现出不同程度的耐受性，大部分苔藓植物对光照的需求量低，能在低光照条件下完成满足自身需求的光合作用。但也有部分物种对光照具有较高耐受性，分布于光强较大的区域^[27–28]。郁闭度不仅可以影响群落中的光环境，还可以影响群落土壤水分及温度，从而影响地被植物的生长发育^[29]，在喀斯特地区，水土保持能力相对其他生态系统较弱，郁闭度对群落微环境的影响更为显著^[30]。大量研究表明，郁闭度是影响苔藓植物分布和物种多样性的重要环境因子^[31–33]。在本研究中，各生境岩石裸露率较高，岩面对水分的节流能力较弱，无法很好地为苔藓植物提供生理水分，高郁闭度的竹林和马尾松林能有效减少林下空气流动，限制水分蒸发，因此对苔藓植物分布与生存具有显著影响。退耕还林的生态恢复方式为苔藓植物提供了更理想的生境。

从重要值来看，不同样地中苔藓植物优势物种不同，适应性较强的美灰藓也表现出不同占比，表明不同的生态恢复措施影响了地被苔藓植物的生长和分布。作为先锋物种，苔藓植物敏感地反映了生境的变化，不同物种对环境因子的适应体现出不同生态恢复方式的恢复效果差异。细尖鳞叶藓、薄壁卷柏藓可能更适应高郁闭度低光照环境，而狭叶扭口藓，红蒴立碗藓则在低郁闭度高光照环境中广泛存在，这可能与苔藓植物对水分需求差异以及耐旱机制不同有关。相较于其他平铺型藓类，细尖鳞叶藓和薄壁卷柏藓的分枝密集和重叠程度较低，与空气接触的表面积较大，需要较高的湿度环境才能维持自身正常生长状态，而狭叶扭口藓和红蒴立碗藓则可能是因为个体相对较小，对水分需求量较低，因而在低郁闭度区域也能广泛生长。

苔藓植物在不同生境中的分布特点，直接影响各生境中苔藓植物多样性特征。在本研究中，不同恢复方式对苔藓植物多样性具有明显影响，退耕还林形成的竹林和马尾松林中苔藓植物具有更高的多样性，这与林地郁闭度较大，能有效保持林下空气湿度、土壤湿度有关^[34]。相对于弃耕后自然恢复形成的灌木林，弃耕农田苔藓植物多样性相对较高，这可能是与弃耕农田石土比相对较低，土生类苔藓植物较多有关^[35–37]。猕猴桃林中苔藓植物物种数最低，可能是受到了较为强烈的人为活动的影响，施肥、农药和耕地等农业活动，均可能在一定程度上影响苔藓植物的生长环境，其内在联系有待进行更深入的研究。而猕猴桃林中苔藓植物多样性指数和均匀度指数较灌木林高，主要是因为美灰藓和狭叶扭口藓优势程度突出导致，进一步体现这两个物种对研究区环境具有较强的适应性。

综上，研究区不同恢复方式形成的生境中苔藓植物物种组成、优势种、生活型特征及多样性指数均表现出一定的差异，说明不同的生态恢复方式对喀斯特地区苔藓植物物种组成特征具有明显影响。相比自然恢复和人工经济林，退耕还林更适宜苔藓植物的生长，更有助于提高该区域苔藓植物多样性。美灰藓是研究区的主要优势物种，对生境有更好的适应能力，可作为改善喀斯特环境的优先物种之一。