2023, Vol. 31
2. 中国科学院微生物研究所, 真菌学国家重点实验室, 北京 100101
2. State Key Laboratory of Mycology, Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
茶渍属(Lecanora Ach.)隶属于子囊菌门(Ascomycota)茶渍纲(Lecanoromycetes)茶渍目(Lecanorales)茶渍科(Lecanoraceae)，世界广布，是地衣中种类最多的属，该属物种数量超过552种[1]。该属由Acharius于1810年建立，最初界定的特征为壳状地衣，具有茶渍型子囊盘，果托含有藻细胞[2–3]。1852年Massalongo将其补充定义为具无色透明、单胞、薄壁型子囊孢子的茶渍型地衣[4]，而后Imshaug等继续细化茶渍属分类等级[5–6]。直到2004年Ryan等才将其定义为现代通用的概念，即子囊盘茶渍型、子实层无色、子囊顶器Lecanora-type、子囊孢子单胞、无色、果托中含有藻细胞[3]。Ryan等[6]于1997年将该属分为Lecanora和Placodium两亚属，其中L. subfusca group是Lecanora亚属的核心类群，其特征为具红褐色子囊盘，果托中具晶体，皮层中含有黑茶渍素或松萝酸，大部分物种的孢子为椭圆至宽椭圆形，大小约10~20 μm×6~9 μm[7–8]。国内对茶渍属地衣的研究最早始自国外学者，Hue[9]在1891年报道了茶渍属4种，即大粒茶渍(L. carnulenta Nyl.)、红果茶渍(L. coccocarpiopsis Nyl.)、灌木茶渍(L. compendiosa Nyl.)和石墙茶渍[L. muralis (Schreb.) Rabenh.]；Lamb[10]和Hertel[11]分别对采自台湾和香港的茶渍属地衣物种进行了描述。直到十九世纪中后期，国内学者才陆续报道该属地衣[12–13]。我国茶渍属地衣已报道119余种[14]。
石蕊属(Cladonia P. Browne)隶属于子囊菌门茶渍纲茶渍目石蕊科(Cladoniaceae)，建立于1756年，目前大约500种[15–18]。该属典型特征为具有独特的枝状果柄，顶部附有性子实体的类型是子囊盘[19]。在1935年以前，中国石蕊属地衣均由国外学者报道, 其中Krempelhuber[20]最早报道了千层石蕊[C. verticillata (Hoffm.) Ach.]和腐石蕊[C. cariosa (Lilj.) Spreng.]。我国学者首次研究并报道石蕊属地衣的是朱彦丞，他1935年发表的论文中记载了石蕊属4种[21]。此后，中国地衣学家相继对中国石蕊属地衣开展研究。王杨贞容等[22–23]在台湾地衣名录中记载台湾地区石蕊属17种、8变种和3变型；魏江春等[24]报道西藏石蕊属20种；随后，东北地区、西北地区、湖北神农架、安徽、江苏、浙江、上海等地区的石蕊属物种也相继被报道[25–29]。迄今，中国已知石蕊属120余种[30]。
本文基于形态解剖学、化学和分子生物学综合分析，对采集自大别山区的地衣标本进行了研究, 其中2属4种未在中国报道过，分别为莱氏茶渍(L. layana Lendemer)、白头山茶渍(L. baekdudaeganensis B. G. Lee & Hur)、伪银茶渍(L. pseudargentata Lumbsch)和草皮石蕊[C. caespiticia (Pers.) P. Gaertn., B. Mey & Scherb.]。
1 材料和方法 1.1 材料研究标本采集自大别山山脉的河南段(信阳市)和湖北段(黄冈市)(图 1)，现保藏于中国科学院微生物研究所菌物标本馆地衣标本室(HMAS-L)。
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图 1 研究标本的地理分布 Fig. 1 Geographical distribution of specimens examined |
应用体视显微镜(Motic SMZ-168和LEICA M125)和光学显微镜(Zeiss Axioscope 2)观察地衣体外部特征和内部解剖结构并拍照和记录。用K试剂(10% KOH水溶液)、C试剂[Ca(ClO)2饱和水溶液]和Pd试剂(5%对苯二胺乙醇溶液)对地衣体进行颜色反应(CT)，并使用标准的薄层层析法(TLC)检测地衣体中所含次生代谢物，溶剂系统为C[31–33]。
1.3 DNA提取和PCR扩增采用改良的CTAB法从研究标本中提取总DNA, 并扩增nrDNA ITS片段，所用引物为ITS1和ITS4[34]。反应体系为25 µL, 包括12.5 µL PCR MasterMix, 9 µL ddH2O，1.5 µL DNA模板和正反向引物各1 µL。扩增程序为：95 ℃预变性5 min, 95 ℃ 35 s, 55 ℃ 35 s, 72 ℃ 35 s，共30个循环，最后72 ℃延伸5 min。扩增产物经1%琼脂糖凝胶电泳检测，将条带清晰、片段大小符合所测片段长度的PCR产物送天一(北京)辉远生物有限公司进行测序。
1.4 系统发育树构建将公司返回测得的ITS序列与下载自GenBank中的相关物种序列(表 1, 2)进行比对和系统发育分析。分析茶渍属选择的外群为同目不同科的复活节珊瑚枝[Stereocaulon paschale (L.) Hoffm.]和茸珊瑚枝(S. tomentosum Fr.)[35]；石蕊属的外群为石蕊科的Carassea connexa (Vain.) S. Stenroos和Pycnothelia papillaria Dufour[36]。使用在线网站MAFFT V.7 (https://mafft.cbrc.jp/alignment/server/index.html)进行核苷酸序列多重比对；选择在线网站Cipres Science Gateway V.3.3 (http://www.phylo.org)中的RAxML-HPC BlackBox V.8.2.12构建系统发育树，运算模型选择GTR+I+G，运算次数设为1 000次。获得的系统树文件于在线网站iToL v6 (https://itol.embl.de/itol.cgi)中查看和编辑，自展支持值(bootstrap value)≥ 75%的分支可信(图 2, 3)。
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表 1 用于分子系统学分析的茶渍属地衣相关物种及序列信息 Table 1 Species of Lecanora and the DNA sequences information used for phylogenetic analysis |
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表 2 用于分子系统学分析的石蕊属地衣相关物种及序列信息 Table 2 Species of Cladonia and the DNA sequences information used for phylogenetic analysis |
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图 2 基于nrDNA ITS序列构建的茶渍属地衣系统发育树。加粗字体为本研究新获得序列，其余样品的ITS序列下载自GenBank，物种名称后带有GenBank登录号；仅显示大于75%的支持值，核苷酸替代速率=0.1。下同 Fig. 2 Phylogenetic tree of the genus Lecanora based on nrDNA ITS sequences. Bold fonts are new sequences obtained in this study, and others were downloaded from GenBank, species name is followed by GenBank accession No. The bootstrap values above 75% are shown at the nodes. Scale in 0.1 substitution rate. The same below |
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图 3 基于nrDNA ITS序列构建的石蕊属地衣系统发育树 Fig. 3 Phylogenetic tree of the genus Cladonia based on nrDNA ITS sequences |
本研究选取GenBank数据库中茶渍属相关代表物种序列40条，其中4条为外群序列，结合本研究自测的11条序列(表 1)，通过最大似然法ML构建的系统发育树(图 2)可示，本研究3地衣物种分别与L. baekdudaeganensis、L. layana和L. pseudargentata聚为有较高支持值的独立分支，且与该属其他物种明显分开。用相同方法获得石蕊属系统发育树(图 3)，本研究石蕊属地衣物种与草皮石蕊(C. caespiticia)聚为一支，系统发育学位置明确，该结果也得到了形态和化学分析结果的支持。
2.2 物种描述白头山茶渍
Lecanora baekdudaeganensis B. G. Lee & J-. S. Hur, MycoKeys 70: 46 (2020). 图 4
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图 4 白头山茶渍(HMAS-L 0151522)。A, B: 地衣体和茶渍型子囊盘; C, D: 子囊盘纵切; E, F: 子囊和子囊孢子; G: 子囊孢子。标尺: A=1 mm; B=500 μm; C=100 μm; D~G=50 μm Fig. 4 Lecanora baekdudaeganensis (HMAS-L 0151522). A, B: Thallus and Lecanora-type apothecia; C, D: Cross section of apothecia; E, F: Ascus and ascospores; G: Ascospores. Bars: A=1 mm; B=500 μm; C=100 μm; D-G=50 μm |
地衣体壳状，蓝灰色、橄榄色或浅棕灰色，无裂片，连续，粗糙，有裂纹似龟纹状或疣状，无粉霜。皮层透明至淡黄色或淡棕色，厚4~10.5 μm; 髓层厚15~70 μm；形成明显藻层，藻细胞圆球形，绿色，单细胞，直径6~16.5 μm。
子囊盘茶渍型，散生至几个聚生，贴生至基部收缩，直径0.2~1.5 mm；盘缘与地衣体同色，较圆滑；盘面棕色至深棕色，稍凹，边缘宿存并突出, 通常幼时全缘或稍弯曲，成熟后稍皱折具圆齿。果托内的皮层和含藻的部分均含有大量小晶体，不溶于K试剂；子实上层浅黄棕色至深棕色，表面具有细小颗粒，不溶于KOH，高约5~15 μm；子实层透明，厚50~73 μm；子实体下层透明，厚19~35 μm；囊基层透明，具厚壁组织，厚15~25 μm；子实层的基部、子实下层和囊基层中有油滴存在；侧丝有隔, 宽1~2.5 μm，简单或稀疏分枝，但顶端不分枝，仅稍微膨大；子囊棒状，含8孢子，大小为40~52 μm× 12.5~23 μm；子囊孢子单胞，无色，狭窄或宽椭圆，大小为10~18 μm×4~10 μm。
化学：地衣体K+黄色，KC+黄色，C-，Pd-。子实层I+蓝色或紫蓝色，KI+蓝色，C-，Pd-，UV-。含有黑茶渍素和泽屋萜。
生长基物：树皮。
研究标本：湖北，黄冈市，英山县，大别山主峰风景区内石鼓神庙附近，31°05′26″ N，115°46′51″ E，海拔1 056 m，2021-09-20，张婷婷等20211273 (HMAS-L 0151522)、20211446 (HMAS-L 0151489)、20211234 (HMAS-L 0151493)；桃花冲好汉坡, 31° 05′26″ N，115°46′51″ E，1 056 m，2021-09-20，张婷婷等20211446 (HMAS-L 0151454)。河南，信阳市，新县，新集镇连康山国家级自然保护区, 31°37′ 07″ N, 114°49′48″ E, 海拔139 m, 2021-09-24, 张婷婷等20211446 (HMAS-L 0151629)、20211456 (HMAS-L 0151639)。
世界分布：韩国[37]，中国新记录。
中国分布：湖北、河南。
讨论：该种属于Lecanora subfusca group，典型特征是地衣体蓝灰色、橄榄色或浅棕灰色，果托内含有不溶于KOH的小晶体，主要化学成分为黑茶渍素。它与同属于L. subfusca group的L. chionocarpa Hue、L. horiza (Ach.) Röhl.、L. japonica Müll. Arg.、L. imshaugii Brodo和L. megalocheila (Hue) H. Miyaw.可以通过形态与化学特征进行区分。该种与上述几种进行比较，不同之处在于L. chionocarpa地衣体为浅灰色，Pd+呈微黄色，果托中的颗粒型晶体可溶于KOH[38–39]；L. horiza的地衣体为黄白色到白灰色，果托中的晶体溶于KOH[40]；L. japonica的地衣体为脏绿色至灰色，Pd+呈淡棕色，前地衣体具有白色的菌丝束，孢子数量为8或16，含chloroatraanorin[39, 41–42]；L. imshaugii的地衣体为绿色或黄灰色，子囊盘面红褐色[7]；L. megalocheilad的地衣体为白灰色或略带绿色的白色，Pd+呈淡黄色，前地衣体略黑，果托中的晶体可溶于KOH[38–39, 42]。
伪银茶渍
Lecanora pseudargentata Lumbsch, J. Hattori Bot. Lab. 77: 127 (1994). 图 5
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图 5 伪银茶渍(HMAS-L 0154634). A, B: 地衣体和茶渍型子囊盘; C, D: 子囊盘纵切; E: 子囊和子囊孢子。标尺: A=1 mm; B=500 μm; C=100 μm; D~E= 50 μm Fig. 5 Lecanora pseudargentata (HMAS-L 0154634). A, B: Thallus and Lecanora-type apothecia; C, D: Cross-section of apothecia; E: Ascus and ascospores. Bars: A=1 mm; B=500 μm; C=100 μm; D-E=50 μm |
地衣体壳状，黄白色至灰白色，无粉霜和粉芽，有裂纹至龟裂状，连续到弥散的疣状突起。皮层透明，胶质状，横向厚20 μm，基部厚18~35 μm。藻细胞圆球形，绿色，直径6~14.5 μm。子囊盘茶渍型，散生至几个聚生，贴生至基部收缩，疣状突起，直径0.25~1 mm；盘缘与地衣体同色，较圆滑；盘面红棕色至深棕色，稍平；果托具有不溶于KOH的大晶体；果壳透明，含有大量可溶于KOH的小晶体，厚8~15 μm。子实上层红棕色，高约5~20 μm，表面有结晶(chlarotera-type)；子实层透明，厚40~ 60 μm；子实下层透明，高约35~80 μm；囊基层透明，厚35~70 μm；侧丝宽1~2.5 μm，在顶端附近弱分枝，顶端稍膨大；子囊棒状，含8孢子，38~46 μm× 10~13 μm；子囊孢子单胞，无色，无隔，椭圆或宽椭圆形，8.5~12.5 μm×5~7 μm。
化学：地衣体K+黄，C-，KC-，Pd+黄色至橙色。子实层I+蓝色，KI+蓝色，C-，Pd-，UV-。含有黑茶渍素、gangaleoidin。
生长基物：树皮。
研究标本：湖北，黄冈市，英山县，大别山主峰风景区内石鼓神庙附近，31°05′26″ N，115°46′51″ E，海拔1 056 m，2021-09-20，张婷婷等20211203 (HMAS-L 0151474)；河南，信阳市，商城县，苏仙石乡金刚台林场西河保护站，31°04′14″ N，115°32′ 59″ E，海拔375 m，2021-09-23，张婷婷等20211412 (HMAS-L 0154634)；信阳市，浉河区，李家寨镇, 鸡公山风景区, 31°48′13″ N, 114°04′30″ E, 671 m, 2021-09-25，张婷婷等20211532 (HMAS-L 0151696)、20211570 (HMAS-L 0151728)。
世界分布：澳大利亚、泰国、北美、中美洲、南美洲[8, 43–44]，中国新记录。
中国分布：湖北、河南。
讨论：该种形态学上与L. tropica Zahlbr.、L. austrotropica Lumbsch和L. ecoronata Vain.较为相似，子囊盘都为红棕色至深棕色。不同之处在于L. pseudargentata的子实上层有颗粒，含有化学物质gangaleoidin。而L. tropica、L. austrotropica和L. ecoronata的子实上层均无颗粒，不含gangaleoidin，而是L. tropica含有zeorin和chodatin, L. austrotropica含有arthothelin，L. ecoronata含有zeorin[8, 43–44]。虽然L. argentata也含有gangaleoidin，但形态学上, L. argentata的地衣体较厚，光滑，疣状突起罕见，子囊盘缘稍具圆齿状，子实上层无颗粒[45]。
莱氏茶渍
Lecanora layana Lendemer, Bryologist 118: 147 (2015). 图 6
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图 6 莱氏茶渍(HMAS-L 0154535). A: 地衣体; B: 粉芽。标尺: A=1 mm; B=500 μm Fig. 6 Lecanora layana (HMAS-L 0154535). A: Thallus; B: Soredia. Bars: A=1 mm; B=500 μm |
地衣体壳状，薄，连续，具粉芽；菌丝透明, 具隔，分枝，宽1.5~4.5 μm；无明显皮层结构。前地衣体可见，是一层明显、有光泽的薄膜，呈浅白色至半透明或灰蓝色。粉芽突起，浸没在地衣体中，形态不规则，向外扩散并聚在一起；粉芽精细，白色到蓝灰色，通常分离并保留在粉芽堆内，可向外扩散并分散到地衣体表面。子囊盘未见。藻细胞圆球形，绿色，单细胞，直径6.7~14.8 μm。
化学：K+黄色，C-，KC-，Pd+橘色，UV-。含有黑茶渍素、泽屋萜和牛皮叶酸。
生长基质：树皮。
研究标本：湖北，黄冈市，英山县，桃花冲林场，30°58′33″ N, 116°03′46″ E，海拔1 236.5 m, 2021-09-18，张婷婷等20210910 (HMAS-L 0154534)。
世界分布：北美[35]，中国新记录。
中国分布：湖北。
讨论：该种与Lecanora nothocaesiella Lendemer & R. C. Harris在形态上较为相似，但化学上L. nothocaesiella不产生黑茶渍素和泽屋萜。从整体上看, L. layana很容易和癞屑衣属(Lepraria)物种混淆，如Lepraria elobata Tønsberg。不同之处在于该种地衣体连续，可浸没在基质中，粉芽为白色至蓝灰色，而L. elotata具有真正的位于基质顶部的皮屑状地衣体, 灰绿色，不连续[35]。化学上，虽然L. elotata和L. layana一样都含有黑茶渍素、泽屋萜和牛皮叶酸，但是L. elotata还具有第2种化学型，K+黄变红、Pd+黄色，可产生rocellic/angardianic acid和salazinic acid[35, 46]。
草皮石蕊
Cladonia caespiticia (Pers.) P. Gaertn., B. Mey & Scherb., Ökonom.-techn. Fl Wetterau 3(2): 170 (1802) [1801] 图 7
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图 7 草皮石蕊(HMAS-L 0151592). A: 鳞片; B: 果柄。标尺: A=1 mm; B=0.5 mm Fig. 7 Cladonia caespiticia (HMAS-L 0151592). A: Squamules; B: Podetia. Bars: A=1 mm; B=0.5 mm |
初生地衣体宿存，发育良好且具有优势，由致密的鳞片组成。鳞片较小，长1~10 mm，宽2~5 mm，通常多分裂和缺刻，无粉芽，无假根，密集生长形成明显的垫状；上表面灰绿色至灰蓝色，具皮层, 平滑，有光泽；下表面白色，无皮层，具蛛网状菌丝, 无颗粒；果柄极小或无，果柄中无藻层，厚1~7 mm, 直径1~2 mm, 灰绿，从小鳞片的外部直立生长，呈圆柱形或棒状，通常无皮层或覆盖非常薄的皮层。子囊盘未见。
化学：地衣体K-，C-，KC-；髓层Pd+变红, UV-；含有富马原岛衣酸。
生长基物：砂质土、树皮。
研究标本：湖北，黄冈市，麻城市，狮子峰林场，31°22′42″ N，115°17′46″ E，海拔810 m，2021-09-22，张婷婷等20211389 (HMAS-L 0151592)；黄冈市，英山，县大别山主峰风景区内，石鼓神庙附近，31°0526″ N，115°46′51″ E，海拔1 056 m，2021-09-20，张婷婷等20211246 (HMAS-L 0151502)。河南，信阳市，商城县，金刚台国家地质公园，31°25′28″ N，115°22′12″ E，海拔810 m，2022-07-25，魏鑫丽等20221376 (HMAS-L 0154999)，20221445 (HMAS-L 0155000)；信阳市，商城县，黄柏山国家森林公园，31°25′22″ N，115°22′16″ E，海拔883 m，2022-07-25，魏鑫丽等20221446 (HMAS-L 0155001)。
世界分布：北美[19]，东亚的韩国[47]，南美的巴西[48]，欧洲的波兰、意大利、英国[49–51]，中国新记录。
中国分布：湖北、河南。
讨论：该种的典型特征是初生地衣体由精细分裂的鳞片组成，含有富马原岛衣酸。形态学上，该种与C. parasitica (Hoffm.) Hoffm.和C. symphycarpia (Ehrh. ex Schrad.) Fr.、C. petrophila R.C. Harris和C. apodocarpa Robbins较为相似。主要区别在于C. parasitica的鳞片更小更密集，具粉芽，含地茶酸和巴尔巴酸；C. symphycarpia含有降斑点酸；C. apodocarpa没有果柄，鳞片较厚且圆，直接在基部鳞片上产生子囊盘，髓层K+黄色，含有黑茶渍素；C. petrophila的地衣体K+弱黄，KC+弱紫，Pd+橘红、UV+蓝白色，含有球地衣素和珠光酸[19, 47–49, 51–53]。
致谢 感谢中国科学院微生物研究所真菌学国家重点实验室魏江春课题组张婷婷在数据分析中给予的帮助，感谢张鑫、徐亚男、惠继任和邱叙匀协助采集标本。
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