2023, Vol. 31
2. 南宁师范大学, 北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室, 南宁 530001
2. Key Laboratory of Beibu Gulf Environmental Evolution and Resource Utilization of the Ministry of Education, Nanning Normal University, Nanning 530001, China
在全球变化加剧的背景下，世界范围内经贸交往日益密切；随着人口增加和经济发展，人类活动的范围、频度和强度不断加大，均为生物入侵提供了更大的潜力。入侵植物是指通过自然和人类活动等无意或有意的传播或引入到异域的植物，通过归化自身建立可繁殖的种群，进而影响侵入地的生物多样性，使其生态环境受到破坏，并造成经济影响或损失[1]。外来入侵植物对我国的经济、生态、生物多样性以及社会环境和人类生活安全等已经造成非常严重的威胁。在经济安全方面，生物入侵造成农林牧渔业生产严重损失，威胁国家经济安全。如被作为观赏植物引种的凤眼莲(Eichhornia crassipes), 在我国推广后大量逸生，大面积覆盖河道、湖泊、水库和池塘等水体，给蚊蝇等卫生害虫提供了良好的生存环境，对人们的健康构成了威胁。据不完全统计，我国因打捞凤眼莲的费用就达到数十亿元, 而凤眼莲造成的直接经济损失也高达100亿元[2]。生物入侵还会带来严重的生态灾难，破坏生物多样性。近年来，大米草(Spartina anglica)、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)、微甘菊(Mikania micrantha)等在我国不同生态系统中疯狂入侵蔓延，排挤本地种，导致生物群落的衰退和生物多样性的丧失[3]。生物入侵还会威胁人类健康，如入侵我国的豚草(Ambrosia artemisiifolia)花粉是引起人类花粉过敏症的主要病原，导致近年来北方地区“枯草热”逐年上升[3]。目前，全国34个省(市、区)中无一没有外来入侵物种，甚至在很多国家级的自然保护区内, 都能找到外来入侵植物的踪迹[4]。而在IUCN公布的全球100种最具威胁的外来入侵生物中，我国就有50种[5]。
《全国海岛保护规划》中提出要积极开展海岛生态资源调查，实施海岛生态修复工程，建立海岛生态保护评价体系，同时也提出了“开展海岛物种登记，防止外来物种入侵”的任务目标[6]。广西位于中国西南部，是中国的边界地带。高温多雨的气候条件加上地处沿海地带，促进了外来物种的入侵, 据统计2008年广西的入侵植物有74种[7]，2019年已达180种[8]。广西海岸带东起广东、广西交界的洗米河口，西至中越交界的北仑河口，全长1595 km[9]。然而，目前有关广西海岸带、海岛地区的外来入侵植物种类组成和入侵现状等基本资料缺乏，给防控带来了较大困难。本文针对广西北部湾海岸带、海岛的外来入侵植物展开了本底调查研究，了解入侵植物的种类、生态分布及危害情况，分析其入侵风险，为广西外来入侵植物的监控及防治提供最基本的资料和数据。
1 材料和方法 1.1 研究区概况广西北部湾海岸带、海岛位于北回归线以南的低纬度地区，地处南亚热带季风性气候区，具有气候温暖、热量丰富、降水丰沛的特点[10]。同时海岛受多个热带海洋季风影响，气候海洋性强、季风盛行。广西海岸带东起广东、广西交界的洗米河口, 西至中越交界的北仑河口，全长1 595 km，沿海岛屿697个，岛屿岸线461 km[9]。岛屿面积小，且海拔高度变化不大，多为沿海岸带(包括海湾、港口、河口等)分布的大陆岛和冲积岛，仅有2个海洋岛(火山岛)，即涠洲岛和斜阳岛。据海岛集中分布的地理区域和特点划分为涠洲岛-斜阳岛、钦州湾、防城港湾、大风江河口、廉州湾南流江河口、铁山港湾、珍珠湾等七大海岛区[6]。本研究调查取样，西起珍珠港，沿着防城港、钦州湾、大风江，东至北海湾和铁山港，最后到达涠洲岛，位于108°12′~109°11′ E，21°53′~21°89′ N (表 1)。
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表 1 调查取样地点统计 Table 1 Survey sampling location statistics |
通过样方法和样带法，分别于2019年7月、2021年4月2次在广西北部湾海岸带、海岛随机选取22个调查地点(表 1)，每个调查地点设置2个样地(各20 m×20 m)，共44个样方，进行植物摸底调查，记录入侵植物的种类量、地点等信息，并拍照和采集标本。在相邻2个样方结合样带法，记录入侵植物。
1.3 外来入侵植物风险等级评估参考《厦门外来物种入侵风险评估研究》[11], 采用“风险评估指标体系方法”，对北部湾外来入侵物种进行危害风险等级评价。确立5个一级指标, 下设17个二级指标和41个三级指标(表 2)，构建分级评估系统。将风险评估体系的总值设定为100分, 根据不同的权重[12]，计算各级指标的分值。对于定量指标，按设定的定量范围参考打分，不能定量的指标，运用专家经验评估打分，得分总和便是其综合风险值。
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表 2 外来植物入侵风险评估体系及其指标权重 Table 2 Risk assessment system of alien plant invasion and its index weight |
针对危害最为严重的Ⅰ级入侵植物的原产地和入侵地进行环境因子分析，在R中使用rgbif在全球生物多样性信息网络数据库(Global Biodiversity Information Facility, GBIF)下载和筛选物种分布记录，利用物种分布点的经纬度信息，使用Raster从WorldClim数据库中提取气候变量，评估物种分布和气候之间的联系[13–15]。
2 结果和分析 2.1 入侵植物的物种组成经统计，广西北部湾海岸带、海岛地区共有外来入侵植物64种，隶属28科55属(表 3)。种类最多的是菊科(Asteraceae, 15种, 下同)、豆科(Fabaceae, 6)、禾本科(Poaceae, 6)、苋科(Amaranthaceae, 4)、大戟科(Euphorbiaceae, 3)、锦葵科(Malvaceae, 3)。其中，空心莲子草、凤眼莲、飞机草(Chromolaena odorata)和互花米草(Spartina alterniflora)属于首批公布的外来入侵植物[16]。马缨丹(Lantana camara)、大薸(Pistia stratiotes)、土荆芥(Dysphania ambrosioides)、银胶菊(Parthenium hysterophorus)和刺苋(Amaranthus spinosus)属于第二批公布的外来入侵植物[17]。另外，凤眼莲、银合欢(Leucaena leucocephala)、马缨丹、南美蟛蜞菊(Sphagneticola trilobata)和飞机草被IUCN列入世界上最有害的100种外来入侵种[5]。
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表 3 入侵植物名录 Table 3 List of invasive plants |
广西北部湾海岸带、海岛的外来入侵植物的生活型可分为草本、藤本、灌木和乔木4类。根据调查结果，草本有48种(75.00%)，含有1种水生草本(凤眼莲); 藤本有2种(3.13%)；灌木有10种(15.63%); 乔木有4种(6.25%)。可见该地入侵植物中，草本植物占据绝大优势，其次为灌木类，少数为乔木类及藤本。
对其原产地来源分析，发现来自美洲的入侵植物最多，共49种(76.56%)；其次是非洲8种(12.50%)、亚洲4种(6.25%)、大洋洲2种(3.13%)、欧洲1种(1.56%)。与中国入侵植物的美洲占比(52%)相比较[19], 广西北部湾海岸带、海岛的占比更多(76.56%)。
2.3 入侵途径广西北部湾海岸带、海岛的外来入侵植物的途径有两种，有意引入和无意带入(图 1)。有意引入32种(50%)，多通过观赏、护坡、药用、食用、牧草绿肥或饲料、造林等用途被引入。作为观赏植物引进的最多，有18种，多为草本(9种)和灌木(5种), 少为乔木和藤本(各2种)，其中习见的经济林树种桉树(Eucalyptus robusta)，最初是以观赏为目的引进。作为牧草、绿肥或饲料植物引进的种类次之, 共有5种。作为食用植物引入的有3种。作为药用植物引入的有3种。作为造林植物引入的有对叶榄李(Laguncularia racemosa)、无瓣海桑(Sonneratia apetala) 2种，早期作为红树林造林树种引进。作为护坡植物引入的有2种，互花米草和光荚含羞草(Mimosa bimucronata)，其中互花米草为促淤、护滩、保堤引入。
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图 1 假臭草(A)和凤眼莲(B)环境数据的方差分析。***: P < 0.001; **: P < 0.01; ns: P > 0.05 Fig. 1 Variance analysis of environmental data of Praxelis clematidea (A) and Eichhornia crassipes (B). ***: P < 0.001; **: P < 0.01; ns: P > 0.05 |
无意引入32种(50%)，几为草本可随人类活动无意传入。随着粮食进口无意引入的如刺苋；随蔬菜或粮食引种进入的如皱果苋(Amaranthus viridis)；随植物引种特别是园林植物引种带入的如飞扬草(Euphorbia hirta)，随人类入境旅游或交通工具途径无意引入的革命菜(Crassocephalum crepidioides)、一年蓬(Erigeron annuus)等。
2.4 入侵植物等级划分根据表 2的风险评估指标及权重，采用层次分析法对广西北部湾海岸带、海岛地区的外来入侵植物的风险等级进行打分(表 3)。64种外来入侵植物风险评估等级得分为26.5~67.5分，根据得分高低，将入侵风险划分为5个等级(Ⅰ级严重危害、Ⅱ级较严重危害、Ⅲ级中度危害、Ⅳ轻度危害和Ⅴ级潜在危害)。其中，Ⅰ级8种(12.50%)、Ⅱ级9种(14.06%)、Ⅲ级28种(43.75%)、Ⅳ级14种(21.88%)和Ⅴ级5种(7.81%)。
Ⅰ级严重危害的8种植物是桉树、白花鬼针草(Bidens pilosa)、飞机草、凤眼蓝、互花米草、假臭草(Praxelis clematidea)、空心莲子草(喜旱莲子草)、南美蟛蜞菊。白花鬼针草在广西海岛及海岸线分布最广，有13处分布，占全部调查总数(22处)的59.09%; 其次为假臭草，7处分布；然后依次为桉树(5处)、南美蟛蜞菊(3处)、空心莲子草(3处)、飞机草(2处)、互花米草(2处)和凤眼蓝(1处)。这些物种都呈现单个居群分布面积广、植株数量多、分布密度大等特点。
Ⅱ级危害的9种植物有马缨丹、光荚含羞草、五爪金龙(Ipomoea cairica)、对叶榄李、铺地黍(Panicum repens)、大薸、水茄(Solanum torvum)、土荆芥和银胶菊，其在广西北部湾海岸带的分布点为：光荚含羞草(8处)、水茄(4处)、马缨丹(3处)、铺地黍(3处)、五爪金龙(2处)，其余皆为1处。对叶榄李、大薸、银胶菊和土荆芥尽管只在1处发现，但单个居群的个体数量远大于其他多处分布物种。五爪金龙、大薸、铺地黍、银胶菊的单个居群个体数量虽大，但繁殖能力和传播方式要弱于Ⅰ级危害植物。而光荚含羞草、马缨丹、水茄尽管多处分布，但单个居群的个体数较少，这与其单一的繁殖特性(有性繁殖)和生物学特性有关。对叶榄李作为造林植物首次引入海南红树林，现已入侵广西北海，但分布范围多限于红树林区域，危害程度小于Ⅰ级危害植物。
Ⅲ级中度危害有28种植物，草本植物最多(24种)，灌木2种，乔木1种，藤本1种，隶属于禾本科(4种)、菊科(8种)、大戟科(2种)、苋科(2种)、茜草科(2种)及锦葵科、景天科(Crassulaceae)、柳叶菜科(Onagraceae)、落葵科(Basellaceae)、马鞭草科(Verbenaceae)、茄科(Solanaceae)、莎草科(Cyperaceae)、旋花科(Convolvulaceae)和豆科各1种。其中，除苏门白酒草(8处)、皱果苋(8处)、黄花稔(Sida szechuensis, 7处)、田菁(6处)、鳢肠(6处)、飞扬草(5处)、少花龙葵(Solanum americanum, 4处)等7种植物分布较广外，其余物种仅1~2处分布。以上分布范围较广的7种植物，单个居群的密度较小，数量较少，但整体数量大，已达中级危害程度。
Ⅳ级轻度危害植物有14种，除毛马齿苋(Portulaca pilosa)、猪屎豆(Crotalaria pallida)、钻叶紫菀(Symphyotrichum subulatum)和蓖麻分布点较多(3~5)外，其余10种植物仅1~2处分布，且多作为观赏、药用植物人为引入。毛马齿苋、钻叶紫菀、金腰箭(Synedrella nodiflora)和酢浆草(Oxadis corniculata)为无意引入，且这4种植物的种子体积小、数量多，危害程度目前虽较轻，但仍需加以预防。其余植物的总体数量比这4种植物要少，危害相对更小。
Ⅴ级危害植物共5种：刺芹、泡果苘(Herissantia crispa)、赛葵(Malvastrum coromandelianum)、双荚决明(Senna bicapsularis)和银合欢，分布点很少。尽管银合欢有4处分布，但植株数量很少，密度小。这5种植物都存在防治天敌等，危害程度最轻。
2.5 原产地与入侵地环境数据分析选取6种Ⅰ级危害入侵植物鬼针草、假臭草、互花米草、凤眼蓝、空心莲子草、飞机草，做环境因子分析。从19个常见的环境因子中，选取年平均气温(Bio1, ℃)、日平均温差(Bio2, ℃)、年温差(Bio7, ℃)、年降水量(Bio12, mm)共4个因子，对原产地南、北美洲和入侵地中国之间的环境数据进行方差分析。
假臭草原产地南美洲与入侵地中国在Bio1、Bio7上无差异，而在Bio2及Bio12上存在显著差异，表明两地气候存在一定分化，但假臭草能够适应温度和降水量的较大波动(图 1: A)。凤眼蓝的原产地和入侵地在Bio12无显著差异，而气温环境因子均存在显著差异；Bio1入侵地为11.4 ℃~24.2 ℃，原产地为12.0 ℃~28.6 ℃，Bio2入侵地为5.9 ℃~12.8 ℃, 原产地为5.9 ℃~16.6 ℃，存在较大波动，表明一定程度上温度因子并不是凤眼莲入侵的主要限制因子，相对来说，降水量更为关键(图 1: B)。其余4种植物原产地与入侵地的环境数据均有极显著差异，表明这些物种不受温度和降水的限制，即便在差异较大的环境下，仍能够广泛生长定殖。
2.6 与邻近地区的比较为探讨相邻地区入侵植物的相关性，将广西北部湾海岸带、海岛的入侵植物与已报道外来入侵植物的广西中越边境[20]、广西[8]、广东[21]、海南[21]、福建[21]、华南地区[22]、云南[23]、西藏[24]做比较(表 4)。广西北部湾海岸带、海岛地区与广西中越边境内陆地区相比较，两地入侵植物原产地来自美洲的比例都超过60%。将广西与广东、海南、福建、云南地区的外来入侵植物进行比较，表明在物种数量、生活型、原产地方面具有相似性。在数量上，广西外来入侵植物少于广东、海南、福建地区。在原产地来自美洲占比方面，广西、广东、海南、华南地区都大于60%，并且越靠近赤道，比例越高；云南、西藏低于60%。
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表 4 广西海岛入侵植物与其他邻近地区的相似性比较 Table 4 Similarity of invasive plants in Guangxi islands with other adjacent areas |
目前，广西北部湾海岸带、海岛的外来入侵植物已达64种，隶属28科55属。由于岛屿生态系统内物种贫乏，没有被占领的空生态位较多，因而海岛地区比大陆地区更容易被外来种入侵[25]；且外来植物易受海边环境影响，通过风媒、水媒传播方式，借助自然条件的力量，易向附近海岸带地区蔓延，这使得广西北部湾海岸带及邻近海岛外来植物入侵较为严重。
按物种组成分析，菊科是该地带外来入侵植物中的第一大科，且危害较为严重，共有15种。其中白花鬼针草、假臭草、南美蟛蜞菊等的广泛分布，可能与菊科植物的生物学特性有关，如种子小、数量大、繁殖能力强，且瘦果小而具冠毛，种子借助冠毛，可以随风和气流飞扬，广泛传播[26]。并且大部分菊科植物具有化感作用，可抑制其他种的生长。按照生活型分析，草本植物占比最大。这可能与草本植物适应性强、种子小且易传播有关。
3.2 原产地与入侵地在64种外来入侵植物中，原产地为美洲(包括北美洲、热带美洲、南美洲、拉丁美洲、加勒比海、巴西)的植物占比更多(76.56%)，与中国入侵植物的美洲占比52%。这可能由于中国沿海地区与美洲地区经济贸易、人为活动频繁导致，并且也与气候环境因子有关。Liu等[27]对全球434种入侵生物本地和引进地的气候生态位进行了研究，认为大多数入侵物种很大程度上保存其气候生态位。但近年来也有研究表明，大多数入侵发生在异质环境中[28]，本文对6种植物的原产地和入侵地的温度和降水数据进行差异分析，结果显示两地在气温上都存在较大波动或显著分化，大多数物种在降水量上也存在显著差异，表明对于这些Ⅰ级危害入侵植物而言，异质环境并不会限制其入侵。
另外，从地理分布来看，美洲与亚洲地区远隔重洋，物种组成差异较大，一旦某个物种入侵成功就没有天敌，从而导致其扩散。本地物种的分布取决于环境变化和入侵物种的综合影响，并且在种群建立期间，在环境压力下具有较大的可塑性[29]。因此在以后的植物引种中，要特别注意来自美洲新大陆的植物，了解其生物学特性，切忌盲目引种。
3.3 与邻近地区的比较以某一地区或城市等为地理单元进行外来种的调查，不仅可揭示区域尺度上外来种的危害现状，同时还可通过整合数据来探究大尺度上外来种的空间分布特点以及影响因素，对预测入侵的影响和入侵种的管理具有重要意义。广西北部湾海岸带、海岛地区的外来植物，与广西中越边境内陆地区相比较，两地入侵植物来自美洲的比例都超过60%，这可能由于两地与美洲地区经济贸易、人为活动频繁，促进了外来植物的入侵；数量上中越边境地区较多，这可能与广西和越南接壤有关。而将广西的外来入侵植物与广东、海南、福建地区的相比较，数量上广西的外来入侵植物少于广东、海南、福建地区，这可能是这3个地区的海上贸易和人为活动更为频繁，促进了外来入侵植物的自然传播; 原产地来自美洲的，广西、广东、海南、华南地区都大于60%，云南、西藏低于60%，这可能由于广西、广东、海南纬度相近，与美洲地区具有相似的气候环境，云南与西藏地区不具海洋季风性气候。也可看出，入侵植物的数量、原产地和生活型上，广西、广东、海南及华南地区都呈现出相似性，也从侧面反映入侵植物分布的广泛性以及草本植物传播能力强的特点。广西海岛地区植物与广西中越边境地区外来入侵植物的高度相似性，以及数量上低于中越边境，可推测，从中越边境自然跨入广西海岛及沿岸，可能是其入侵的路线之一。此外，基于广西、广东、海南、华南地区，入侵植物来自美洲的比例都表现出大于60%的高度相似性，从海南跨入广西海岛及沿岸，可能是这些外来植物入侵的另一条路线。
3.4 防控建议中国外来入侵植物以东南沿海等地最为严重[4], 广西北部湾海岸带、海岛作为中国外来入侵植物的前沿阵地，应做好防控工作。目前，外来入侵植物在广西海岸呈现出种类多、分布广和危害重等特征，并且存在调查研究工作缺乏、防控意识和措施薄弱等问题。
针对上述分析结果中入侵危害最严重的8种植物(桉树除外，经济用材林，海岸边已大面积种植)提出以下防控建议。令人头痛的植物鬼针草目前尚未查到可行的防治办法，建议先人力清除。假臭草的防治可尝试使用鬼针草的浸提液对其生长产生强烈的抑制，或喷洒除草剂草铵膦单剂和草甘膦异丙胺盐+2甲4氯钠复配剂进行化学防治[30]，必要时可人力清除(物理防治)。互花米草和凤眼莲在广西北部湾海岸带、海岛虽只在2~3处分布，但应提前预防，避免向其他地方蔓延。已有互花米草分布区域，可使用草甘膦、草铵膦复配处理，致死率可达90%[31]；可在受污染水域放养水葫芦象甲虫、水葫芦螟峨等以凤眼莲为食的生物，建立种群，对凤眼莲实施长期控制[32]。而飞机草、南美蟛蜞菊、空心莲子草目前虽分布不多，但单个居群的植株数量多，分布密度大。在飞机草和南美蟛蜞菊影响严重的区域，宜采用人工或机械清除的办法。可使用曲纹叶甲控制空心莲子草的生长。
对于北部湾海岸带、海岛外来入侵植物的现状，提出以下建议：(1) 应建立严谨并准确的中国外来入侵植物数据库，目前发布的关于外来入侵植物的相关书籍和文献并不十分准确，存在辨别错误和鉴定错误的情况[33]；(2) 应加大宣传力度，提高公众的防范意识，公众对于外来入侵植物的概念比较模糊，对其危害性的认识不够；(3) 应加强海关、码头等地方的检验检疫工作，以降低外来植物的入侵风险系数，根据推测的两条可能的入侵线路，一方面可加强与海南关口的合作，在海南重要港口码头、广西涠洲岛及北部湾地区等重要码头，加强检验检疫工作；另一方面可考虑在中越边界地区增设检验检疫点加强检疫；(4) 充分利用现有的科研成果，加强入侵植物的研究，进行成本-收益论证，开发入侵物种的利用价值[34]。
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