西双版纳位于具有山原地貌和热带季风气候特点的大陆东南亚热带北缘，气候季节性干旱和低温是西双版纳有别于典型热带雨林地区的2个主要特征，虽然如此，该区却有典型的热带雨林，并且大量的附生植物终年常绿不衰^[1]。该区干季(11—4月)降雨仅约为全年的13%，但此季节雾较多^[2]，雾对该地区雨林的形成可能有重要意义^[3–4]。不过西双版纳地区每日流落到地面的雾水仅0.39 mm^[5], 难以透过枯落层进入土壤被植物根系吸收，但植物可以通过叶片角质层直接吸收雾水^[6–7]。角质层是水分进出叶片的主要屏障：一方面当植物遇到水分胁迫时，气孔关闭，角质层蒸腾速度决定了植物散失到空气中水分的量，角质层是防止非可控失水的重要屏障^[8]；另一方面，雾露水可以经过角质层进入叶片^{[7, 9]}，角质层透性又能决定叶片吸收雾露水的多少，所以角质层透性研究在生态学上有重要的意义。附生植物附着在岩石或其它植物体上，干季无法从土壤中吸收水分，基质中水分又非常有限，因此易受水分胁迫，但是它们却能终年常绿不衰，必然有其特殊的适应策略，附生植物叶片可能具有强的保水能力或强的吸收利用雾水能力。本文比较研究了附生与非附生植物叶片水分进出角质层的透性，通过比较不同植物叶片通过角质层蒸腾失水与角质层吸水速率来探讨不同类型植物适应干季的策略及雾对不同植物的作用。我们假设：1) 附生植物叶片通过角质层吸水与角质层蒸腾失水的比值要高于非附生植物叶片；2) 温度可能会影响角质层的吸水与蒸腾失水速率，对于探讨雾水对附生植物的生态学效应具有重要意义。

试验在中国科学院西双版纳热带植物园进行, 位于21°56ʹ N，101°15ʹ E，海拔约600 m，属北热带季风气候，年均降雨量为1 557 mm，年均气温21.5 ℃。与世界热带雨林分布的主要地区相比，西双版纳纬度偏北、海拔偏高、气候偏干，表现为热量偏低、年和日温差偏大、降雨偏少和降雨季节变化明显。该区一年中有明显的干季(11—翌年4月)和雨季(5—10月)之分，干季降水量仅约为全年的13%, 但此季节几乎天天有雾。

选取该区常见的4种附生(半附生)植物和4种非附生植物为材料，附生植物为兰科(Orchidaceae)的贝母兰(Coelogyne occultata)和掌唇兰(Staurochilus dawsonianus)；半附生植物为实蕨科(Bolbitidaceae)的附着实蕨(Bolbitis scandens)和天南星科(Araceae)的爬树龙(Rhaphidophora decursiva)。非附生植物为鸭跖草科(Commelinaceae)的穿鞘花(Amischotolype hispida)、爵床科(Acanthaceae)的野靛棵(Mananthes patentiflora)、竹芋科(Marantaceae)的柊叶(Phrynium capitatum)、藤黄科(Guttiferae)的大叶藤黄(Garcinia xanthochymus)。

按王博轶等^[10]的方法分离植物叶片角质层。为了减小气孔对角质层透性测定的影响，只收集分离后的叶片上表皮角质层^[11]；为了减小分离过程对角质层透性的影响，将分离后的角质层在聚乙烯塑料盒中保存3个月后再进行透性测定^[12]。按Schonherr等^[13]的方法测定角质层透性，该法操作简便，精度与同位素法相当。许多研究证实分离的角质层对水分透性可以较准确地反映叶片角质层蒸腾速率^[14–15]，同时角质层也是雾、露水进入叶片的主要通道^{[7, 9]}。为比较不同类型植物角质层蒸腾和吸水速率的差异，角质层透性测定分2种方法：一为模拟角质蒸腾，蓄水池(5 mL)盛蒸馏水位于下方，角质层内表面朝向蒸馏水，角质层上方为盛满硅胶的干燥器, 即水蒸气-角质层-干燥空气密闭系统，硅胶质量的增加反映角质层蒸腾失水速率(P_T: transpiration rate of water loss，单位面积单位时间失水量)^[14–15]；二为模拟叶片通过角质层吸水，蓄水器位于角质层外表面上方，下方为干燥器，即蒸馏水-角质层-干燥空气系统，硅胶质量的增加反映叶片通过角质层吸水的速率(P_A: absorption rate，单位面积单位时间透水量)。P_A与P_T的比值R (ratio, 吸/失水能力比)具有重要意义，因为相同条件下R值大说明该植物叶片吸水能力高于蒸腾失水能力，我们把R值高低作为衡量植物吸水效率的指标。有研究表明温度可能会影响角质层的透性^[16]，为了与该区干季气温尽量保持一致，测定P_T与P_A时设定了20 ℃与30 ℃共2个温度^[17]。本文的数据均为4~6片叶角质层的平均值±标准误。

试验数据利用SPSS 12.0进行统计分析，同种植物20 ℃与30 ℃下P_T (P_A)的差异及相同温度下同种植物P_T和P_A差异均采用独立样本t检验(independent t test)。相同温度下P_T (P_A)的种间差异采用单因素方差分析(One-Way Annova)。

试验在8种植物都有分布的中国科学院西双版纳热带植物园沟谷雨林中进行。试验从7:30开始, 19:30结束，每隔2 h用SKPM-1400压力室测定1次叶片的水势(ψ_w)，每种植物每次测定3片叶。

除贝母兰、掌唇兰和大叶藤黄外，30 ℃下各植物的P_T、P_A都显著高于20 ℃的(图 1, 2)。20 ℃下大叶藤黄的P_T最高，野靛稞、附着实蕨、爬树龙的次之，但与大叶藤黄差异不显著；贝母兰、柊叶较低，掌唇兰和穿鞘花的居中。30 ℃时野靛稞的P_T最高，附着实蕨、爬树龙次之，但三者的差异不显著；其次是穿鞘花和柊叶，二者比掌唇兰和柊叶略高，贝母兰最低。P_A的变化与P_T稍有不同，30 ℃下附着实蕨、爬树龙最高，野靛稞次之，其余植物P_A差异不显著；20 ℃下附着实蕨、爬树龙P_A也最高，柊叶次之，其余植物P_A差异不显著。总体而言，附生植物和非附生植物的P_T没有显著差异，但附生植物的P_A要显著高于非附生植物。

图 1(Fig. 1)

图 1 植物的角质层蒸腾失水速率(PT)。柱上不同大写和小写字母表示差异显著；*: P < 0.05; Bs: 附着实蕨; Rd: 爬树龙; Co: 贝母兰; Sd: 掌唇兰; Ah: 穿鞘花; Mp: 野靛棵; Pc: 柊叶; Gx: 大叶藤黄。下同 Fig. 1 Transpiration rate of water loss (PT) of cuticle membrane of plants. Different capital and small letters upon column indicate significant differences at 0.05 level; *: P < 0.05; Bs: Bolbitis scandens; Rd: Rhaphidophora decursiva; Co: Coelogyne occulata; Sd: Staturchilus dawsonianus; Ah: Amischotolupe hispida; Mp: Mananthes patentiflora; Pc: Phrynium capitatum; Gx: Garcinia xanthochymus. The same below

图 2(Fig. 2)

图 2 植物叶片的角质层吸水速率(PA) Fig. 2 Absorption rate (PA) from cuticle membrane of plant leaves

植物叶片通过角质层吸水与失水的比值(R)在20 ℃与30 ℃下的变化趋势基本一致，爬树龙和附着实蕨最高，贝母兰和掌唇兰次之，而柊叶和大叶藤黄最低(图 3)。从总体上看，附生植物的R值要高于非附生植物。

图 3(Fig. 3)

图 3 植物叶片的吸水效率(R) Fig. 3 Water absorption efficiency of different plant leaves

7:30－9:30各植物叶片的ψ_w变化不大，之后降低，13:30光强和温度最高时ψ_w最低，之后又升高(图 4)。掌唇兰、贝母兰的ψ_w一直较高，日变化较小，但爬树龙和附着实蕨的ψ_w日波动较大。非附生植物大叶藤黄叶片的ψ_w始终大于-0.2 Mpa，波动较小，而其余3种非附生植物的ψ_w日变化幅度较大。

图 4(Fig. 4)

图 4 植物叶片水势的日变化 Fig. 4 Diurnal changes in water potential of plant leaves

水分子进出叶片角质层有2条途径，一是通过脂类物质形成的通道，二是通过角质层一些特殊的极小的极性小孔^[18–19]。本研究中，相同条件下多数植物的P_A与P_T有较大的差异，这可能一方面由于叶片内外水分梯度差异造成的，另一方面可能是因为水分子从外界进入叶片和从叶片散失到大气中的路径不同所致。不同植物角质层对水分的透性差异较大，但角质层透性与其厚度无直接关系，并非厚度越大，透性越小，如穿鞘花角质层最厚，但其角质层透性并非最低，这与前人^{[15, 18, 20–21]}的报道类似。这可能是因为不同植物角质层中角质与蜡质的成分、比例以及分布格局并不相同，造成不同的角质层其物理及化学性质不同，以致相同条件下不同植物角质层透性差异较大^{[15, 22–24]}。虽然附生与非附生植物的P_T没有显著差异，但总体上附生植物的P_A要显著高于非附生植物，说明附生植物叶片角质层吸水能力强于非附生植物。

多数植物叶片角质层的P_A和P_T随温度升高而显著升高，与前人^{[8, 25]}的研究结果相似，可能是因为温度升高一方面使水分子扩散加剧，而另一方面也可以影响角质层结构^{[16, 19, 22]}。但贝母兰、掌唇兰、大叶藤黄20 ℃时的P_T、P_A与30 ℃时的差异均不显著，表明不同植物角质层组成及结构可能不同，其透性(P_A和P_T)对温度响应也不一致，Schreiber^[16]也曾报道类似现象，认为可能与不同植物温度适应范围不同有关。虽然，温度升高了大多数植物的P_A和P_T，但各植物的R值在20 ℃和30 ℃下并没有太大的差异，这说明虽然不同物种的透性对温度的响应不一致，但对同一物种而言，温度对P_A、P_T的影响大致相当。

附生植物是热带雨林中的一个特殊类群，他们附着在岩石或其它植物树干上，干季无法从土壤中吸收水分，基质中水分又非常有限，因此易受水分胁迫，但是他们却能终年常绿不衰，必然有其特殊的适应策略。本研究中所有附生植物的叶片角质层吸水速率与失水速率的比值(R)在20 ℃与30 ℃都高于非附生植物，说明附生植物叶片比非附生植物叶片具有高的吸水效率，这有助于干季附生植物比非附生植物能够更加有效的吸收雾、露水，缓解干旱胁迫。其中，附着实蕨和爬树龙角质层的P_A显著高于其余6种植物，但P_T仅显著高于贝母兰和柊叶，说明叶片不仅具有较强的吸收水分的能力，同时还具有较强保水能力^[26]，有利于二者干季快速、高效地吸收雾、露水。非附生植物柊叶在20 ℃与30 ℃下P_T、P_A和R都较低，其叶片水分利用策略可能主要是保水型(叶片吸收水分虽然少，但蒸腾失水更少)。另外一种非附生植物大叶藤黄20 ℃下角质层蒸腾失水高于其它植物，角质层吸水又较少, 但测得其日间水势与所试其它植物相比却一直较高，这可能与其生活型有关，大叶藤黄属乔木具有较发达的根系，能够吸收大量地下水，20 ℃下叶片蒸腾散失少量水分可能对其本身水分状况影响不大，但30 ℃下相对失水较少，说明高温下保水能力较强。此外，附生植物的生物量分配与非附生植物差别较大，多数附生植物叶生物量分数通常比非附生植物高很多^[27]，一方面利于其弱光下增加同化物积累，另一方面也便于增加吸收雾及露水的量。

西双版纳地区干季多雾^[2]，雾可使气温降低^[5]，湿度增大，日间光强减弱，减小蒸腾失水，同时雾还可以降低上午光强，避免夜晚及上午低温结合强光给本区植物造成的伤害^[28–29]。由于干季几乎无雨，叶片吸收雾水以及保水能力的高低对附生植物干季能否存活可能具有至关重要的作用，雾水对附生植物而言意义更大。最近，有研究表明雾水是西双版纳地区附生植物干季重要的水资源^[30], 叶片吸收雾水的能力对附生植物抵御干季水分亏缺具有重要的意义^[31–32]。本研究也表明附生植物叶片通过角质层吸水与失水的比值比非附生植物高，说明附生植物叶片能够更有效利用雾、露水，这与角质层特性密切相关。相同条件下不同植物角质层透性差异较大，可能与其物理及化学结构密切相关^[22–23], 如果能够人工调控植物角质层对水分进出的透性, 将会提高植物抗逆性，所以今后对角质层的化学成分分析、物理结构特点以及其透性调控机制的研究意义重大。