植物叶片是植物与外界环境最先接触的部位, 随着外界一系列生物与非生物胁迫因子的影响，而产生与之对应的生物学特性^[1]；此外，植物果实营养物质的补充、矿质元素的吸收都与叶片的生物学特征密切相关^[2–4]。有研究表明果实的商品价值和果树的产量极大地受到叶面积及叶长、叶宽的影响^[5–6]。沈德绪等^[7]提出叶片的某些性状与果树的丰产性及果实的某些经济性状有关，可以作为杂种实生苗早期的鉴定依据，这在番茄(Lycopersicon escu-lentum) ^[3]、杏(Armeniaca vulgaris) ^[8]、李(Prunus)^[9–10]等植物中都有相关报道。因此，开展叶、果性状之间的遗传规律和相关性研究可在杂交育种中为果实优良性状的早期鉴定提供参考。

枇杷(Eriobotrya japonica)是蔷薇科(Rosaceae)枇杷属植物，为常绿果树，原产于中国^[11]，距今已有2 000多年栽培历史^[12]。我国枇杷栽培总面积约1.7×10⁵ hm²，年产量约1.0×10⁶ t，目前是世界上最大的枇杷生产国^[13]。目前对枇杷性状多样性及遗传规律的研究主要集中在果实^[13–19]或叶片^[20–24]上，而关于叶片性状与单果重的遗传规律及二者相关性分析的研究鲜见报道。

为进一步丰富和完善目前关于枇杷叶片与单果重遗传规律及相关性分析的研究，本试验以枇杷品种ʻ宁海白ʼ为母本，‘大房’为父本，对其F₁杂交群体的叶片与单果重进行多样性分析，以期了解枇杷叶、果性状的遗传规律及其相互关系，为杂交亲本选择和优良性状的早期鉴定提供参考。

供试材料为枇杷(Eriobotrya japonica)品种‘宁海白’ב大房’的杂交后代群体，杂交工作于2011年在浙江省农业科学院杨渡科研创新基地展开，2012年定植，2017年始果。2020年，经真假杂种鉴定，选择已稳定开花结果的123株杂种后代作为试验材料，进行叶、果性状的调查。

2020年5月从F₁杂交群体实生树中进行单果重调查，在树冠外围中上部随机采摘30个成熟果实，测量单果质量；同年12月每个单株选取树冠外围正常发育的1 a生成熟夏梢中部30片叶，进行叶片性状的调查。

叶片性状和单果质量调查参考《枇杷种质资源描述规范和数据标准》^[25]。用电子天平(1/100)称量单果质量；用直尺测定叶片长度、宽度、叶柄长度；用数显游标卡尺测量中部叶缘的厚度，每10片叶1组, 分3次，共测30片叶，最后换算成单片叶厚度。

参考《枇杷种质资源描述规范和数据标准》^[25]，采用目测法确定叶片形状、叶基形状、叶面形态3个表型质量性状(表 1)。

表 1(Table 1)

表 1 叶片质量性状 Table 1 Qualitative traits of leaf 叶面形态 Leaf blade 叶片形状 Leaf shape 叶基形状 Shape of leaf base 赋值 Assignment 平展Flat 披针形Lanceolate 狭楔形Narrowly cuneate 1 稍皱Rugulose 椭圆形Elliptic 楔形Cuneate 2 皱Ruguse 倒卵形Obovoid 宽楔形Broadly cuneate 3

表 1 叶片质量性状 Table 1 Qualitative traits of leaf

运用Excel 2016进行数据整理与表格、频率直方图的绘制，运用IBM SPSS Statistics 25.0进行正态性检验、相关分析与回归分析，具体参考赵崇斌等^[26]的研究方法进行遗传分析。

由图 1, 表 2可知，杂交F₁代的叶片长度、宽度和厚度、叶柄长度、单果质量等5个性状都表现为较典型的正态分布，应是属于由多个基因控制的数量性状。5个性状在杂交F₁代中普遍出现较大的性状分离，变异系数为11.58% (叶片厚度)~29.47% (单果质量)；遗传传递力为75.68% (叶片厚度)~ 93.51% (单果质量)，而优势率则是–24.32% (叶片厚度)~–6.49% (单果质量)。其中杂交后代的叶片长度、宽度、厚度及单果质量4个性状的平均值都低于中亲值甚至低于低亲值，低低亲率为61.79% (单果质量)~93.50% (叶片厚度)，杂种优势表现并不明显, 呈现较强烈的趋小变异遗传倾向。而叶柄长度的超高亲率仅为1.63%，低低亲率也只有39.84%，有58.53%的子代叶柄长度介于双亲之间，表现出趋中遗传的变异趋势。

图 1(Fig. 1)

图 1 F1代叶片与果实性状的频度分布 Fig. 1 Frequency distribution of leaf and Fruit traits in F1

表 2(Table 2)

表 2 F1代数量性状杂种优势表现 Table 2 Heterosis of quantitative traits in F1 项目 Item 叶片长度(cm) Leaf length 叶片宽度(cm) Leaf width 叶片厚度(mm) Leaf thickness 叶柄长度(cm) Petiole length 单果重(g) Fruit weight ‘大房’ ‘Dafang’ 21.36 5.82 0.41 1.25 33.65 ‘宁海白’ ‘Ninghaibai’ 19.82 5.83 0.32 0.86 31.75 中亲值Midparent value 20.59 5.82 0.37 1.06 32.70 杂交后代Hybrid progenies 17.62 4.91 0.28 0.90 30.58 分离范围Separation range 12.14~24.82 3.54~7.39 0.20~0.35 0.57~1.36 17.36~57.83 变异系数Coefficient of variation (CV) /% 13.58 13.84 11.58 15.40 29.47 遗传传递力Genetic transmitting ability (Ta) /% 85.56 84.39 75.68 85.66 93.51 优势率Heterotic rate (H) /% –14.44 –15.61 –24.32 –14.34 –6.49 超高亲率Super-high parent rate (HH) /% 4.07 7.32 0.00 1.63 33.33 低低亲率Super-low parent rate (L) /% 82.11 92.68 93.50 39.84 61.79 峰度Kurtosis 0.00~0.99 0.87 –0.46 0.66 0.43 偏度Skewness 0.17 0.62 –0.48 0.48 0.90

表 2 F1代数量性状杂种优势表现 Table 2 Heterosis of quantitative traits in F1

枇杷F₁杂交群体3个质量性状的频度分布如表 3，其中叶面形态主要以“稍皱”为主，占总数的85.37%, 平展形叶面形态占8.94%，皱形叶面形态占5.69%; 叶片形状以“椭圆形”为主，占总数的60.98%，披针形占8.94%，倒卵形占5.69%；叶基形状以“楔形”为主，占总数的57.72%，狭楔形占34.15%，宽楔形占4.88%。

表 3(Table 3)

表 3 F1叶片质量性状频度分布 Table 3 Frequency distribution of leaf quality traits in F1 质量性状 Qualitative trait 亲本Parent 频度Frequency /% 母本Female 父本Male 1 2 3 叶面形态Morphology of leaf surface 1 2 30.08 57.72 12.20 叶片形状Leaf shape 3 2 8.94 85.37 5.69 叶基形状Shape of leaf base 2 2 34.15 60.98 4.88 1~3见表 1。 1-3 see Table 1.

表 3 F1叶片质量性状频度分布 Table 3 Frequency distribution of leaf quality traits in F1

‘宁海白’与‘大房’杂交F₁代4个叶片数量性状与单果质量的相关性分析表明(表 4)，单果质量与叶柄长度、叶片长度、宽度和厚度呈极显著正相关，其中单果质量与叶柄长度的相关性最大，相关系数为0.496; 而与叶片厚度的相关性最小，相关系数为0.306。枇杷杂交育种中或可在早期对杂交后代单果质量进行预测。

表 4(Table 4)

表 4 F1代叶片与果实性状的相关系数和回归方程 Table 4 Correlation coefficient and regression equation between leaf and fruit traits in F1 性状Character 单果质量Fruit weigh 回归方程Regression equation 叶片长度Leaf length 0.467** y=–0.396+1.758x 叶片宽度Leaf width 0.378** y=5.973+5.007x 叶片厚度Leaf thickness 0.306** y=6.784+85.354x 叶柄长度Petiole length 0.496** y=1.546+32.118x **: P < 0.01

表 4 F1代叶片与果实性状的相关系数和回归方程 Table 4 Correlation coefficient and regression equation between leaf and fruit traits in F1

对枇杷7个叶片性状及单果质量进行遗传多样性分析，结果表明，F₁杂交群体叶面形态主要以“稍皱”为主，叶片形状以“椭圆形”为主，叶基形状以“楔形”为主，这与邓群仙等^[21]在‘龙泉5号’枇杷小种子株系的叶片形态一致。而叶片的4个数量性状变异程度依次为叶柄长度 > 叶片宽度 > 叶片长度 > 叶片厚度，变异系数均大于10%，为11.58%~15.40%，其中叶片厚度的变异系数最小，为11.58%；叶柄长度的最大，为15.40%；其变异系数为10%~20%，属于中变异^[27]，遗传多样性丰富，选择潜力大。广泛的性状分离为其遗传分析提供了良好的遗传差异基础^[28]。此外，杂交F₁代叶片表型的数量性状具有良好连续性的正态分布，符合多基因控制的数量性状的遗传特征。这也验证了一旦基因重组后，非加性效应解体^[29]。这与前人对欧李(Cerasus humilis)^[30]、柿(Diospyros kaki)^[31]、苹果(Malus domestica)^[32]等的研究结果基本一致。‘宁海白’与‘大房’杂交F₁后代中，叶片厚度、叶片宽度、叶片长度、叶柄长度的中亲优势率为-24.32%~-14.34%，均为负值，遗传传递力为75.68%~85.66%，均低于100%，叶片长度、叶片宽度、叶片厚度、叶柄长度4个性状都表现为平均值低于中亲值，任玉琴等^[30]的研究表明欧李杂交后代的叶片长度、叶片宽度平均值低于亲本中亲值，刁松锋等^[31]的研究表明柿杂交后代的叶片长度、叶片宽度、叶柄长度、叶片厚度平均值都低于亲本中亲值，与本研究结果一致。其中叶片长度、叶片宽度、叶片厚度平均值低于中亲值且低于低亲值，杂种优势表现并不明显, 遗传倾向表现为趋小遗传趋势，多数杂交后代出现性状衰退现象，说明这些在基因重组中非加性效应的解体而使多数个体性状劣于亲本性状^[33], 这可能导致杂种优势的利用受到限制^[34]。而叶柄长度的平均值虽低于中亲值，但高于低亲值，叶柄长度介于双亲之间的子代占58.53%，表现出趋中遗传的变异趋势。

单果质量的遗传规律表明，单果重均值低于中亲值且低于低亲值，遗传传递力为93.51%，优势率–6.49%，表现为低低亲遗传变异，经济效益退化明显，这与前人对梨(Pyrus spp.)^[35]、越橘(Vaccinium)^[36]、杏^[37]、龙眼(Dimocarpus longgana)^[38]、苹果^[39]的研究结果相一致。单果质量的变异系数为29.47%，为强变异^[27]，选择潜力大。此外，单果质量呈良好的正态分布，为多基因控制的数量性状。

总的来说，‘宁海白’与‘大房’杂交F₁代5个数量性状普遍都表现出较广泛的性状分离现象，遗传变异丰富，有选育优良枇杷种质的选择潜力，这与前人^[26]的研究结果类似。

枇杷F₁代群体中叶片与单果质量间存在复杂的相关性，本研究结果表明，单果质量与叶柄长度、叶片长度、叶片宽度、叶片厚度均呈极显著正相关, 其中，叶柄长度与单果质量的相关性最高。前人的研究也表明叶片性状与果实大小存在相关性，张绪萍等^[40]对香梨(Pyrus sinkiangensis)杂种后代叶片与果实性状间相关性分析表明，单果质量与叶柄长度具有极显著的正相关性；柠檬(Citrus limon)的果实质量与叶片长度、叶片宽度均呈极显著正相关^[41]; 对核桃(Juglans regia)的研究也表明，坚果质量与叶片宽度呈极显著正相关^[42]；而王冬梅等^[43]的研究表明苹果杂种后代果实质量与叶片长度具有极显著的正相关性，与叶片宽度也呈显著正相关性，但果实质量与叶柄长度却呈显著的负相关性，与本研究结果并不完全一致，可能是因为不同树种间存在差异而导致。

叶柄长度与单果质量呈极显著正相关，相关系数最大(0.496)，因此，我们在田间随机选取了10个大果品种(单果质量≥50 g)与10个小果品种(单果质量≤35 g)，对叶柄长度和单果质量的相关性进行了田间验证，调查发现，叶柄长的品种, 其果实也较大，相符度高达80%；尽管仅选取了20个枇杷品种进行验证，其结果有一定的局限性, 但从本研究结果来看，叶片性状与果实大小之间的相关性，可为枇杷杂交育种的早期选择提供参考，进而提高选择效率。

本研究表明枇杷单果质量变异系数最大而叶片厚度变异系数最小；叶片厚度、叶片宽度、叶片长度和单果质量倾向于趋小变异遗传而叶柄长度为趋中变异倾向；叶片以椭圆形、叶面稍皱、叶基楔形类型居多；叶柄越长的品种往往单果质量也越大，可考虑作为早期筛选大果优株的参考指标之一。