2. 中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库, 昆明 650201;
3. 中国科学院华南植物园, 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室, 广州 510650
2. Germplasm Bank of Wild Species, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China;
3. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Science, Guangzhou 510650, China
算盘子属(Glochidion T. R. et G. Forst.)是叶下珠科(Phyllanthaceae)叶下珠族(Phyllantheae)第一大属,包含300余种,主要为灌木或乔木,主产于亚洲热带及亚热带地区[1‒3]。形态上,该属植物以其花无花盘、花柱常合生、雄蕊顶端具尖、种皮常肉质化等一系列综合特征区别于同族其他属[1, 4‒5]。不过,该属植物花为单性且极小(如雌花直径常仅约1 mm),不少物种叶形变异大,导致该属物种的鉴定较为困难,对其馆藏标本的物种鉴定更是不易。在前期对算盘子属物种的分类修订工作中,我们已对部分物种的分类地位与地理分布区信息等进行了修正[2, 6‒9]。
云雾算盘子(Glochidion nubigenum Hook. f.)模式产于喜马拉雅南坡锡金大吉岭[10]。李秉滔于1988年基于采于西藏墨脱的标本(李渤生、程树志4533) (原文献中“程树志”误写为“程树生”)将该种发表为中国分布新记录种[11],并在之后出版的《中国植物志》中提供了该种详细的形态特征描述[4]。根据馆藏标本查阅结果,目前被鉴定为云雾算盘子的中国标本仅2号:李渤生、程树志4533 (PE)和青藏队74-5020 (KUN)。然而在对相关分类学文献及馆藏标本进行仔细研究后,我们发现中国目前志书和文献关于云雾算盘子的收录及形态描述均存在问题。近期在西藏日喀则市亚东县开展的野外考察工作中, 作者发现了真正属于云雾算盘子的野生居群,故在此对该种在中国的分布区信息予以修正,并基于活体植株的观察对该种的形态特征进行了详细描述。
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图 1 算盘子属标本。A: 云雾算盘子主模式(C. B. Clarke 28087, K-000246379); B: 米什米算盘子(李渤生、程树志4533, PE01495071); C: 算盘子属一未知种(青藏队74-5020, KUN-0187107); D: 米什米算盘子后选模式(Griffith, Herb. 4843, K000246429)。 Fig. 1 Specimens of Glochidion. A: Holotype of G. nubigenum Hook. f. (C. B. Clarke 28087, K-000246379); B: G. mishmiense Hook. f. (B. S. Li & S. Z. Chen 4533, PE01495071); C: Glochidion sp. (Qingzang Expedition 74-5020, KUN-0187107); D: Lectotype of G. mishmiense (Griffith, Herb. 4843, K000246429). |
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图 2 云雾算盘子(A~F)和米什米算盘子(G~J)活体图片。A: 完整植株; B: 枝条; C, E: 叶片下表面与果实; D: 叶片上表面; F: 裂开的果实, 种子, 果梗; G: 叶片上表面; H: 托叶; I: 叶片下表面; J: 果实; 箭头示宿存花柱。 Fig. 2 Glochidion nubigenum Hook. f. (A-F) and G. mishmiense Hook. f. (G-J). A: Habit; B: Branch; C, E: Leaves (abaxial view) and fruits; D: Leaves (adaxial view); F: Dehisced fruit, seeds and fruiting pedicel; G: Leaves (adaxial view); H: Stipules; I: Leaf (abaxial view); J: Fruits. |
Glochidion nubigenum Hook. f. Fl. Brit. Ind. 5: 315. 1887.——Holotype: INDIA. Sikkim, at Darjee-ling, alt. 7000 ft., 12 June 1876, C.B. Clarke 28087 (K-000246379, photo!).
乔木,高可达18 m。茎圆柱状,枝条圆柱形或靠上部具棱,被毛;叶互生,叶片纸质,卵形至长圆形,长7~14.5 cm,宽3~6.5 cm,全缘,靠基部两侧对称至稍不对称,基部宽楔形至近圆形,顶端急尖至具短尾尖,上表面深绿色近无毛,下表面浅绿色且明显被毛;中脉粗壮,侧脉6~8对,细脉在靠近叶片边缘结网,叶脉在下表面隆起;叶柄长3~6 mm,被毛;托叶三角形至狭三角形,长2~ 2.5 mm,宽1.5~2 mm。雌花常多朵簇生于靠近枝条上部的叶腋内,花柄近无至长不超过1 mm;雌花直径不超过2 mm;萼片6枚,三角形,顶端渐尖, 长约1 mm,外展;子房扁球形,4~6室,每室2颗胚珠;花柱4~6枚贴生成短锥状,将子房完全覆盖; 雄花常2~3朵生于靠近枝条中部至下部的叶腋内, 花梗长5~10 mm,被疏毛;萼片6枚,成2轮排列(3+3), 长圆形至长椭圆形,顶端钝或具稍成圆形,外轮花萼长约3 mm,宽约1.2 mm,内轮花萼长约2 mm, 宽约1 mm;雄蕊3枚。果实扁球形, 顶端凹陷,被微毛,直径约8~10 mm,纵沟明显,8~12条;果梗粗壮,较短,长3~4 mm,被微毛;宿存花柱贴生成短锥状至扁球形,宽约为果实直径的3/10,每个宿存花柱浅2裂;花萼宿存,三角形至狭三角形, 长约1.2 mm,外表面被微毛。种子卵球形,两侧压扁,橙红色,宽3~4 mm,高2.5~3 mm。
分布:尼泊尔,不丹,印度,中国。在中国, 该种目前已知仅分布于西藏日喀则市亚东县。Govaerts等[12]在其所提供的广义大戟科物种名录中认为云雾算盘子分布区从尼泊尔、不丹、印度一直向东扩散至泰国北部地区,Kress等[13]所提供的缅甸植物名录中也收录该种。然而,在之后出版的Flora of Thailand中却并未收录云雾算盘子[14]。根据原作者Hooker的记载[10],云雾算盘子分布于喜马拉雅南坡较高海拔地区(1 500~2 130 m),而分布于这一较高海拔生境也是该种与同属其他物种的重要区别。鉴于本研究未能查阅到缅甸至泰国的云雾算盘子标本, 暂将该种视为喜马拉雅南坡的物种,其他存疑分布区暂未列出。
讨论:在Chakrabarty和Balakrishnan所开展的印度至缅甸叶下珠科分类修订工作中[15],将采于锡金的标本J. D. Hooker s.n. (K-000246378, photo!)指定为云雾算盘子种名的后选模式。然而在云雾算盘子种名发表的原始文献中[10],原作者Hooker对该种标本的引证信息为“Sikkim Himalaya, alt. 5-7 000 ft.; at Darjeeling, & c. J. D. Clarke.”,其中并未提及J. D. Hooker s.n. (K-000246378)这一标本。根据标本查阅结果,1876年采于锡金大吉岭的标本C. B. Clarke 28087 (K-000246379, photo!)所呈现的信息与云雾算盘子原始文献中所引证的标本信息高度相符,且该份标本标签上留有该种雌花(萼片、花柱、子房等)、雄蕊及种子等形态特征的手绘图以及该种部分特征的形态描述(手写)等信息(图 1: A),应为原作者所留。相比之下,标本J. D. Hooker s.n. (K-000246378)仅有2份简单的物种鉴定标签,无原作者研究时留下的其他痕迹。因此,本研究未接受Chakrabarty和Balakrishnan的处理,依然将标本C. B. Clarke 28087 (K-000246379)视为云雾算盘子种名的主模式(目前尚未发现该标本有其他复份)。
云雾算盘子于1988年基于1号采于西藏墨脱县的标本(李渤生、程树志4533; PE-00960418, PE-00960419, PE01495071, photos!)被列为中国分布新记录种,但查阅到该凭证标本之后,我们发现该号标本并非真正的云雾算盘子,而属于米什米算盘子(Glochidion mishmiense Hook. f.),该种在西藏墨脱有分布记录[6]。形态特征上,云雾算盘子叶片纸质, 侧脉6~8对(图 2: C, D),托叶三角形至狭三角形且长2~2.5 mm,雌花花萼明显外展,花柱顶端急尖至钝,花柱上部在花后期贴生而不外展,果实被疏毛(图 2: E),宿存花柱较宽大(宽约为果实直径的3/10;图 2: E)。而米什米算盘子叶片明显革质(图 2: G), 侧脉
7~11对(图 2: G, I),托叶狭三角形(靠顶端多成刺状)且长4~7 mm (图 2: H),雌花花萼不外展,花柱顶端渐尖,花柱上部在花后期稍外展,果实被密毛(图 2: J), 宿存花柱较小(宽远不足果实直径的1/5;图 2: J)。此外,上述凭证标本采于海拔约1 000 m的生境,远低于云雾算盘子分布生境所占据的海拔高度。
另一方面,《中国植物志》[4]与Flora of China[5]中提供的云雾算盘子的形态特征描述, 与该种作为中国分布新记录种发表时所用凭证标本及真正的云雾算盘子均存在出入,尤其是雌花特征。根据《中国植物志》的描述,该种雌花花梗长1.5~2.3 cm, 这一特征与上述凭证标本(李渤生、程树志4533, PE)及真正的云雾算盘子均不同(二者雌花花梗均近无或长不足1 mm),但与另一号同样采于西藏墨脱县且被鉴定为云雾算盘子的标本[青藏队74-5020: KUN-0187106, KUN-0187107 (图 1: C),photos!;该标本实际应为算盘子属1新种,目前已完成野外采集以及形态、分子序列等数据分析,将另文发表]高度吻合,而前面所述两号标本也是目前仅有的被鉴定为云雾算盘子的中国标本。由此不难发现,以往关于云雾算盘子在中国的分布记录属于标本鉴定错误所致,而到目前为止在西藏墨脱县并未发现有该种真实的地理分布,因此该种在中国的地理分布区信息应予以修正。西藏墨脱县曾是算盘子属在中国地理分布最西的分布点,此次日喀则市亚东县境内云雾算盘子野生居群的发现也将该属在中国的地理分布区在经度上进一步向西扩大。
研究的其他标本:中国. 西藏,日喀则市,亚东县,下亚东乡原始森林,海拔1 648 m,2021年9月14日,蔡杰、刘成、秦少发等21CS21290 (KUN)。印度(INDIA). Singcham, Sikkim, 21 October 1875, C. B. Clarke 25453 (K000246380); Sikkim, September 1827, J. D. Hooker 12 (K000246378).
致谢 承蒙K、KUN、PE等标本馆提供标本图片与数据,以及亚东县农业农村局等单位在野外考察中的大力支持和帮助,特此致谢。
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