2022, Vol. 30
萱草(Hemerocallis)又名忘忧草，是国际公认的三大多年生宿根花卉之一。根据最新2016年APG IV分类系统, 其隶属于阿福花科(Asphodelaceae)萱草亚科(subfam. Hemerocallidoideae)的萱草属。萱草属植物分布范围广，主要分布于东亚及西伯利亚地区，中国是世界萱草属植物的自然分布中心，有11种，分布最广的是萱草(H. fulva)，除了我国北方少数地区，其余各省份均有野生分布。北黄花菜(H. lilioasphodelus)、小黄花菜(H. minor)、北萱草(H. esculenta)、大花萱草(H. middendorffii)、小萱草(H. dumortieri)主要分布于我国北方、蒙古、俄罗斯远东、日本本州与北海道及朝鲜半岛等地区。黄花菜(H. citrina)、西南萱草(H. forrestii)、折叶萱草(H. plicata)、矮萱草(H. nana)则主要分布于我国南方地区，更适应亚洲亚热带气候[1]。
萱草具有花色丰富、花期较长、株型挺拔、抗性强、养护费用低等特点，在园林应用中具有花丛点缀、花镜镶嵌、适合丛植片植、可以盆栽观赏等功能，广泛用于家庭养花、庭院绿化、公园绿化、道路绿化、城乡绿化、农业观光等方面，也作为药物使用。迄今为止，已从萱草属植物中分离并鉴定了黄酮类、生物碱、萜类、蒽醌类等药用成分[2]。萱草花作为药物具有抗氧化[3]、抗菌[4]、抗肿瘤[5]和改善睡眠[6]的作用。由于萱草花富含金丝桃苷[7]，其也是一种很有前途的抗抑郁药物[8]。随着市场消费者对健康天然消费的诉求日益提高，萱草的精深加工价值正在逐步彰显，可用于草香料、精油、化妆品等深加工产品开发，应用前景越来越广阔。
近年由于气候变化导致的极端天气加剧了非生物胁迫对植物的影响，如干旱、热、寒冷、营养缺乏及土壤重盐或有毒金属[9]。其中干旱、盐和温度胁迫是影响自然界植物地理分布、限制植物生产、威胁植物安全的主要环境因素[10]。这些非生物胁迫轻则对植物产生不良影响，重则导致植物死亡[11]。萱草作为园林观赏花卉，易受各种胁迫的威胁: 夏季高温以及随之而来的干旱、冬季的低温、雨季时低洼地区积水产生涝渍等等，在这种不断变化的环境中，往往不利于萱草生长和发育。
植物在面对胁迫时会发生表型和生理生化指标的变化，这些变化与差异是判断植物抗逆性的重要指标[12]。在胁迫期间，植物由于光合作用与呼吸作用的变化使得细胞内电子传递链解偶联从而产生过量的超氧阴离子自由基(
在胁迫过程中，植物还可以通过积累一些有机物或无机物来提高细胞内的溶液浓度，从而降低细胞内渗透势来维持细胞与组织间的水分平衡，保护细胞膜的完整性[23]。脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白(SP)以及可溶性糖(SS)是植物主要的渗透调节物质, 可作为植物抗逆性的指标。但不同植物在应对非生物胁迫时，所选择积累的渗透调节物质是有差异的, 具有更强抗逆性的植物能够积累更多渗透调节物质。
光合作用是植物将光能转化为化学能的关键,根据非生物胁迫程度与方式的不同，植物出现调控气孔开合，叶绿素结构改变等现象[24], 叶绿素(Chl)含量、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等[12]都可作为植物抗逆性的指标。植物非生物胁迫研究表明，植物可通过分子层面的信号传导对体内相应非生物胁迫的基因与蛋白进行调控，进而改变自身的表型与生理生化水平来应对各种胁迫威胁[25]。本文从形态学、生理生化、转录调控等角度对萱草应答非生物胁迫的机制进行综述，为提升萱草抗逆能力与分子育种提供理论基础。
1 干旱胁迫的影响 1.1 对形态特征的影响在干旱条件下，植物的生物量、株高和根冠比等生长指数都下降[26–27]，同时，侧根数量将增加。这种碳分配的变化可以确保在干旱状态下地上生物量的相对减少，从而减少在蒸腾作用中流失的水分，而侧根的生长可以增加植物和土壤之间的接触面积，可以更好地利用土壤中的水分[28]。常绿萱草(H. aurantiaca)在干旱胁迫下总叶数与叶面积持续下降，生物量也在干旱处理25 d后下降了38.28%，主根的生长受到明显抑制，侧根数量在干旱15 d后增加了10.75%[29]，这些形态特征的变化都有利于常绿萱草抗旱性的提升。
1.2 对生理指标的影响干旱引起植物体内渗透压的增加形成渗透胁迫[30]，导致细胞内的水分流失，植物通过积累Ca2+、缬氨酸、甘露醇、甜菜碱、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质来调节渗透平衡，防止渗透胁迫造成的损伤[31–32]。贾民隆等[33]对20个萱草品系的耐旱研究表明，叶片相对电导率随着干旱胁迫程度的提升而提高，叶片相对电导率反映了细胞内外物质渗透的情况，萱草耐旱性与电导率呈负相关，其中以引自山西省晋中市左权县的‘左权1号’萱草抗旱性最强。
干旱胁迫下，植物叶片气孔关闭，以减少水分蒸腾。李昊[34]对萱草149个品种的叶表面温度进行测定，初步筛选出4个耐干旱和4个不耐干旱萱草品种，且研究表明萱草的抗旱性与气孔导度和气孔密度呈负相关关系，其中以‘猛子花’品种的抗旱性最好。萱草的叶绿素含量随着干旱处理时间的延长而逐渐下降，同时MDA含量与处理时间呈正相关关系，说明干旱胁迫下萱草的光合作用受阻，且ROS增加导致膜系统持续受损[35–36]。
1.3 激素可提高萱草抗旱性植物可通过改变内源激素含量的分泌来响应干旱胁迫[37]，脱落酸(ABA)是主要参与者[38]。曹冬梅等[39]报道外源茉莉酸甲酯(MeJA)可以增加光合色素含量，缓解干旱胁迫下光合系统发生的光抑制现象，从而提高萱草的抗旱性。廖伟彪等[40]研究了ABA与过氧化氢(H2O2)对萱草抗旱性的影响，认为ABA与H2O2处理都能提高萱草的抗旱性。
2 涝渍胁迫的影响我国南方地区由于地下水位偏高、夏季梅雨季节降雨量多使得土壤水分过高，涝害频发。由于土壤供氧不足而产生的低氧涝害，严重影响植物生理代谢以及生长发育，甚至导致植株死亡。涝渍胁迫是导致生产中萱草品质低下和损耗的危害之一，已成为萱草规模化生产和拓展其园林应用的瓶颈[41]。
2.1 对形态与光合生理指标的影响正常环境下植物通过根系吸收水分与叶片蒸腾作用，协调实现正常生长。在涝渍过程中，萱草在经历水淹处理后，叶片出现黄化干枯现象，根系呼吸受到抑制，有害物质积累[42]，叶片气孔关闭、叶绿体降解、发生衰老和黄化降低了叶片捕获光的能力，最终导致光合速率下降[43–44]。萱草耐涝品种‘健壮利兰’在胁迫处理后比不耐涝品种具有更高的气孔导度与净光合速率，从而保持了较高的光合性能[45–46]。
淹水去除了土壤孔隙中的空气，导致土壤和大气之间的气体交换受阻；同时，氧气在水中的扩散速率仅为空气中的一万分之一。因此，浸水土壤中植物对氧气的利用受到极大的限制，导致根系呼吸受到抑制，根系活性降低[47]。为了应对这种缺氧胁迫，乙烯介导下植物通过叶片和茎的快速生长来逃离涝渍环境，同时也形成不定根与通气组织帮助植物受损根系获取氧气，减少乙醇发酵带来的损伤, 通气组织的形成还有利于有害气体的排放[48–49]。萱草在涝渍胁迫后有气生根的形成，少部分根尖发生膨大软化，但有关通气组织形成还未见报道[50]。
2.2 对生理指标的影响在涝渍引起的缺氧环境下，植物通过糖酵解和乙醇发酵在一定程度上暂时维持能量生产，乙醇脱氢酶(ADH)与丙酮酸脱羧酶(PDC)在乙醇发酵中起重要作用。然而，随着涝渍时间的延长，无氧呼吸导致乳酸、乙醇、醛等有毒代谢物的积累，同时ROS也增加，特别是H2O2，最终导致细胞死亡和植物衰老[51–52]。具有较强耐涝性的‘金娃娃’、‘玛丽里德’和‘布奇’的SOD与CAT活性与处理时间呈正相关，不耐涝品种比耐涝品种的MDA含量高，说明SOD、CAT和MDA这些抗氧化酶和氧化产物在萱草中可作为抗逆性指标[41,50,53]。ADH在胁迫后活性上升明显，说明萱草能够迅速启用乙醇发酵途经维持能量，但PDC活性随处理时间呈先下降后上升的趋势[45,52]，可能是由于短期内PDC催化丙酮酸脱羧生成乙醛过量导致反馈抑制。
2.3 萱草响应涝渍胁迫的分子机制探讨AP2/ERF (APETALA2/ethylene responsive factor)转录因子在植物应对涝渍胁迫时具有重要作用，该转录因子家族中隶属ERF-VII亚组的AP2/ERFs是调控植物抵御涝渍或低氧胁迫的重要因子[54]。ERF-VII亚组的AP2/ERFs普遍具有N端不稳定的特征，涝渍胁迫下产生的低氧环境使依赖氧的N端进行降解，传递缺氧信号。水稻(Oryza sativa)中ERF-VII亚组的ERF66和ERF67过表达导致无氧呼吸基因的激活，增强水稻耐涝性[55]。拟南芥(Arabidopsis thaliana)中，ERF-VII的ERF74 (RAP2.2)和ERF75 (RAP2.12)可以激活RbohD-ROS (呼吸爆发氧化酶同系物D-活性氧)信号通路帮助植株抵御涝渍，同亚族的ERF72 (RAP2.3)参与了对ERF74和ERF75的诱导[48,56]。董婷婷等[54]总结了AP2/ERF转录因子参与响应植物涝渍胁迫的信号转导网络，并从萱草响应涝渍胁迫的转录组数据中分析鉴定出27条完整的AP2/ERF基因序列，qRT-PCR表明HfRAV2的表达量在涝渍胁迫24 h明显上调，说明该基因参与了响应萱草涝渍胁迫过程。
3 盐胁迫的影响盐胁迫下，植物的种子萌发、根长、株高和果实生长发育受到显著抑制[57]。渗透胁迫是植物种植在盐土中经历的第1次胁迫，且立即影响植物的生长[58]。当盐水平达到某个阈值时，通过大量Na+流入引起植物细胞的离子毒性[59]，导致细胞内离子失衡，对胞质酶活性、光合作用和代谢都产生不利影响[59–61]。离子毒性和渗透胁迫可引起氧化应激和一系列次级应激。应激信号传递到细胞后，多个次级信号被激活，细胞内Ca2+水平瞬间升高，从而触发磷酸化级联反应，并作用于参与细胞防御或转录调控的蛋白质使植物逐渐适应胁迫[62]。
3.1 对形态特征与生理指标的影响盐胁迫下大花萱草(H. hybrida)和‘玫瑰红’的叶片宽而厚，气孔面积大，密度小，减少了叶片的水分蒸腾作用，根系则呈现生长量下降趋势[63]。盐胁迫抑制了植物的光合作用，但并不是由于气孔因素或叶绿素含量降低导致的，而是由于叶肉细胞内渗透胁迫与离子毒性造成的[64]。随着盐胁迫程度的加深与胁迫时间的延长，萱草叶片细胞的Na+含量、细胞膜透性均呈上升趋势，游离脯氨酸与可溶性糖含量也呈上升趋势，以保证细胞的稳定性[65–66]。萱草叶片的MDA含量也随胁迫时间的延长而上升,这说明盐胁迫下萱草细胞内ROS的稳态也遭到破坏[63,67]。
3.2 萱草响应盐胁迫的分子机制探讨对海水处理下的萱草根部进行转录组分析，结果表明WRKY与bHLH转录因子家族响应了海水胁迫[68–69]，极有可能参与响应萱草抗盐功能基因的表达。萱草乙二醛酶基因HfGlXI-1响应盐胁迫时的表达量呈上调趋势，乙二醛酶活性较高时，萱草耐盐性较强[70]。
研究表明，埃及小扁豆(Lens culinaris)经高盐(250 mmol/L)处理24 h后，LcADH基因的相对表达量显著上调[71]。烟草(Nicotiana tabacum)中Sysr1响应盐胁迫上调显著，过表达Sysr1烟草具有更强的耐盐性[72]。盐胁迫时ADH主要在根中表达，玉米(Zea mays)幼苗在高盐胁迫下，根中ADH活性是嫩梢的2倍。低浓度(100 mmol/L)和高浓度(300、400 mmol/L)盐胁迫下，ADH基因表达量不同，水稻体内的OsADH3对高盐胁迫更加敏感[73]。二倍体萱草‘秋红’用海水连续处理72 h，从根筛选出差异表达明显的ADH基因11个(HfADH1~HfADH11), qRT-PCR分析表明HfADH01基因的表达量随处理时间呈升高-降低-升高的变化趋势, 说明该基因对萱草响应海水胁迫具有重要的调控作用[69]。
4 温度胁迫的影响高温胁迫导致植株叶片衰老和脱落、芽和根生长抑制、果实变色和损伤，严重时植物可能在短时间内死亡[74]。低温(LT)胁迫包括低温(0 ℃~10 ℃)和冷冻(<4 ℃)，影响着植物的生长和地理分布[75]。
4.1 高温胁迫对形态学特征的影响目前萱草响应高温胁迫的研究主要集中在表型与生理生化方面。赵天荣等[76]建立了萱草高温评价指标，长期高温造成大花萱草叶片焦枯，耐高温的萱草品种仅叶尖出现焦黄，但不耐高温品种的焦黄程度则延伸到叶基，同时开花量减少，花期变短，部分材料花序失水下垂。朱华芳等[77]研究表明，温度从25 ℃升至38 ℃，在光/暗18 h/6 h条件下, 耐热的‘健壮利兰’与不耐热的‘海尔范’萱草皆在3 d后出现叶片黄化萎蔫，6 d时‘海尔范’表现出更明显的胁迫症状，耐热萱草品种的叶片含水量较不耐热品种具有更好的保水能力，可作为萱草品种耐热性评价指标。
4.2 温度胁迫对生理指标的影响在亚细胞水平上，光合作用是对高温最敏感的生理过程之一。高温可以通过改变叶绿体的内部结构、灭活二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶、减少光合色素的丰度、破坏光系统II来快速抑制光合作用[78]。此外，过量的ROS积累，导致氧化应激和细胞死亡[79]。高温胁迫期间，萱草可溶性蛋白与脯氨酸含量显著升高，帮助萱草调节渗透压，抗氧化酶系统中SOD先于APX发挥活性氧清除作用，光和参数Pn、Gs、Tr、Ci均显著下降[44,77]。
低温胁迫下，电导率随处理时间的延长而上升，耐寒性越强的萱草，如‘红宝石’和‘红运’，电导率变化越小，但游离的脯氨酸含量呈先下降再上升的趋势[80–81]，这可能是最初植物采用其他可溶性物质进行渗透调节。
4.3 响应低温胁迫的分子机制探讨黄东梅等[82]对低温胁迫下的萱草转录组数据进行分析，从叶片中筛选出差异表达基因2 457个，在次生代谢产物的生物合成、激素信号传导等代谢途径中发挥作用，如ABCF5、OFPs和SWEETs。SWEETs已被证明在多种植物中响应低温胁迫，西瓜(Citrullus lanatus)中的SWEET1、SWEET10和SWEET18经低温处理24 h后表达量显著上升[83]。耐低温的樱李梅(Prunus×blireana)中SWEET2、SWEET3、SWEET4、SWEET10表达量显著高于不耐低温品种[84]。在萱草的根与茎中，差异表达基因的数量则高达6 153个。低温胁迫在一定程度上可能诱导了类黄酮的积累,同时低温也刺激植物体内Ca2 +信号通路的变化，推测HSP90可能是萱草响应低温胁迫的重要候选基因[85]。低温可以诱导巴西橡胶树(Hevea brasiliensis)中HbHsp70的上调表达[86]。
萱草中3个蔗糖转化酶基因HfCIN3、HfCWIN1和HfVIN1都响应了低温胁迫，但存在亚细胞定位差异，HfCIN3定位于叶绿体，HfCWIN1定位于细胞壁，HfCWIN1定位于液泡。HfCIN3的表达峰值出现在5 ℃，其他2个基因的表达峰值出现在0 ℃[87]。萱草糖转运蛋白基因HfSWEET2与HfSWEET17也响应了低温胁迫，其中过表达HfSWEET17的烟草叶面积明显大于野生型烟草，具有更好的抗寒能力[88]。有研究表明，microRNA响应了萱草低温胁迫，通过提高miR393、miR397、miR396的表达, 降低miR391的表达来增强其抗寒性[89]。
5 重金属胁迫对萱草的影响重金属污染主要包括铜(Cu)、锌(Zn)、铅(Pb)、镉(Cd)和铬(Cr)的污染，主要由城市交通与工业活动产生，其他重金属在城市土壤的富集并不明显,这是由于城市不同区域功能规划不同造成的[90]。研究表明，重金属在植物中激活不同的信号通路，如钙依赖性蛋白激酶(CDPK)信号、丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号、ROS信号和激素信号，从而增强TFs和应激反应基因的表达[91–92]。水稻OsZIP5和OsZIP9在Zn、Cd胁迫下协同作用，吸收Zn、Cd进入细胞内[93]。OsZIP1则在Zn、Cu和Cd诱导下，将金属离子转运到细胞外[94]。OsGSTU30同时具有谷胱甘肽巯基转移酶(GST)和谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)的活性，在Cr、砷(As)胁迫中起正向调控作用[95]。OsMSR3通过抗氧化防御机制的激活，提高植物对Cu胁迫的耐受性[96]。目前萱草响应重金属胁迫的研究刚刚起步，未见分子层面的研究报道, 多为生理生化研究。
5.1 重金属胁迫对形态学特征与生理指标的影响植物受到重金属胁迫时，最重要的反馈机制是ROS的产生。大多数重金属胁迫导致叶绿体、线粒体和过氧化物酶体中持续产生ROS，从而导致植物的氧化应激[97]。重金属胁迫往往使植物的气孔关闭，抑制电子传递链[98]和植物代谢[99]。单Cd与Cu-Cd复合处理下萱草植株高度和生物量下降, SOD活性增加，随胁迫强度的增加，SOD活性逐渐下降, POD活性随Cu-Cd复合含量的增加逐渐上升，SOD先于POD发挥活性氧清除作用。大花萱草叶片叶绿素含量随Cu-Cd复合含量的增加而降低，而‘金娃娃’的叶绿素含量持续降低，2种萱草的净光合速率和蒸腾速率均呈双峰曲线型[100–101]，大花萱草具有更好的抵御Cu-Cd复合胁迫的能力。
5.2 萱草对土壤重金属污染的修复萱草可用于土壤重金属污染的修复，在面对低浓度单一重金属污染时，萱草对土壤中Cd、Pb、Zn的转运效率提高了，其中对Pb的修复能力最强, 对Zn的修复能力最弱[102]。面对Cd、Pb、Zn复合胁迫时，随重金属污染浓度的上升，萱草叶片对Cd、Pb、Zn的富集系数虽呈下降趋势，但仍可用于复合污染土壤的修复[103]。外源柠檬酸可有效提高萱草对Cd污染土壤的修复效率[104]。研究表明，褪黑激素(MT)、表油菜素内酯(EBL)和茉莉酸(JA)的添加可显著提高水稻幼苗和地下部位POD和CAT活性，降低Cd含量[105]。这表明外源激素可以缓解Cd对植物的胁迫。通过亚细胞定位与化学形态分析，李红婷等[106]报道萱草中Cd主要以无机盐、氨基酸盐等可溶性盐的形态存在；Pb主要以金属磷酸盐沉淀的形态存在。Pb主要分布在萱草液泡及细胞可溶性部分中；Cd在细胞壁部分含量最多。
6 展望非生物胁迫严重影响萱草的生长发育，降低观赏、药用品质。研究表明，萱草不同品种具有应对多种非生物胁迫的抗逆性，如‘左权1号’和‘猛子花’等具有抗旱性[29,33–36,39–40]；‘健壮利兰’、‘金娃娃’、‘玛丽里德’和‘布奇’等具有抗涝能力[41,44–45,49,53–54];大花萱草和‘玫瑰红’等具有抗盐能力[63–70]；‘健壮利兰’可抗高温[44,76–77]；‘红宝石’和‘红运’可抗低温[80–82,85,87–88]。目前，萱草响应非生物胁迫的研究基本是针对单一胁迫，且试验样本来源多数不详, 这不利于筛选与繁育适应多种胁迫的优良萱草品种。同时，萱草作为潜在抗抑郁药用植物，其药用成分具有较高经济价值，但不同地区不同胁迫环境下的药用成分代谢差异至今未见研究，或可作为未来萱草的重点研究方向。在种质繁育技术方面，通过杂交育种的方式可培育具有较强抗逆能力的萱草品种，但所需时间和人力成本较大，分子育种或可解决这个问题。但在分子层面萱草响应非生物胁迫的研究较少，组织培养的快速繁殖体系也不完善，这些理论与技术问题制约了萱草抗逆分子育种，研究萱草抗逆相关的基因调控网络与利用生物技术进行复合抗性分子育种也将是未来的研究方向。本文对现有萱草非生物胁迫研究进行了归纳整理，为萱草提高抗逆性研究，培育优良萱草抗逆品种提供理论参考。
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