2022, Vol. 30
2. 贵州大学林学院, 森林生态研究中心, 贵阳 550025
2. Forestry College, Forest Ecology Research Center, Guizhou University, Guiyang 550025, China
种群数量结构与动态是种群生态学研究核心[1], 从种群结构与数量维持角度研究濒危物种的生存潜力，对深入探索物种濒危机制及种群发展动态以及有效保护濒危物种具有重要意义。生命表和存活曲线可反映种群生存状况以及种群与环境间的相互关系[2–4]，对世代重叠种群采用静态生命表和存活曲线分析自然种群生存潜力是研究种群结构和发展动态的重要手段。罗西等[5]通过研究濒危植物鹅掌楸(Liriodendron chinense)天然种群年龄结构与数量动态及分布格局，辨析了该种群动态；马丹丹等[6]也通过种群年龄结构、生命表、存活曲线等揭示了珍稀濒危植物堇叶紫金牛(Ardisia violacea)种群动态及存活状态。因此，分析珍稀濒危植物种群结构与存活动态对该物种的保护和利用具有重要意义。
张宏达等[7]在贵州西北部赤水金沙公社海拔900~1 060 m的森林或悬崖峭壁上发现1多年生常绿木本灌木新种，其在系统分类上与短柱茶组(sect. Paracamellia)接近，又与金花茶组(sect. Chrysantha)特征完全不同，故命名为小黄花茶组新组(sect. Luteoflora)，并将该物种命名为小黄花茶(Camellia luteoflora)，属于山茶科(Theaceae)山茶属小黄花茶组。小黄花茶是赤水桫椤国家级保护区旗舰保护植物桫椤的伴生物种，该保护区也是小黄花茶模式物种产地。桫椤(Alsophila spinulosa)种群及其群落生态的研究受到广泛关注，桫椤群落优势植物种间联结性[8]、桫椤种群结构与分布格局[9]、种群生态位[10]、种内种间竞争[11]等；然而，对桫椤物种的保护，不仅要保护物种本身，更应保护其生存的生境及其伴生物种。
1988年小黄花茶被列为贵州省省级珍稀濒危保护植物[12]。受人为干扰和自然因素影响，小黄花茶小生境破碎且病害严重，种群数量呈快速下降趋势[13]，使得该物种面临灭绝的风险。然而，对该物种的研究是极其滞后的，主要集中在对小黄花茶生物学特性[14–15]、空间分布格局[16]、繁殖技术[17]等，而未见对小黄花茶种群数量结构与生存潜力的研究报道。本研究在对赤水桫椤国家级自然保护区小黄花茶资源清查基础上，对小黄花茶群落及种群进行调查，拟通过小黄花茶种群数量结构和生存潜力分析其发展动态，为该物种的预测保护提供理论参考。
1 材料和方法 1.1 样地概况与群落调查样地位于贵州赤水桫椤国家级自然保护区葫市镇金沙村闷头溪，保护区面积为133 km2，种群集中分布区地理位置为28°28′01″~28°28′56″ N, 105° 57′35″~105°58′47″ E，海拔352~756 m。本研究针对小黄花茶种群集中分布点采用典型样地法进行群落学调查，本次调查涉及闷头溪下河沟(XHG)、观音岩谷(GYYG)、石缸岩(SGY)、大湾子(DWZ)、黄泥沟(HNG)、陈田(CT)、血台子(XTZ)、半坡头(BPT)共8个调查样点，各样点基本信息见表 1。调查样地面积20 m×20 m，每个样地分为4个10 m× 10 m样方，共调查32个样方。按乔木层、灌木层和草本层分别记录每个样方内物种的名称、株数、胸径(地径)、冠幅、枝下高等指标。其中，小黄花茶因平均高度和地径较小，故其地径均在离地面5~10 cm处测量，记录每株的高度、冠幅和生存状态等信息。样方内的主要乔木有毛竹(Phyllostachys edulis)、慈竹(Bambusa emeiensis)、香樟(Cinnamomum camphora)、桫椤(Alsophila spinulosa)和毛桐(Mallotus barbatus)等；主要灌木有小黄花茶、桫椤、杜茎山(Maesa japonica)、水麻(Boehmeria penduliflora)和柃木(Eurya japonica)等；主要草本植物有板蓝(Strobilanthes cusia)、竹叶草(Oplismenus compositus)、耳蕨(Polystichum auriculatum)、里白(Diplopterygium glaucum)和四块瓦(Chloranthus holostegius)等。
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表 1 小黄花茶群落样地基本概况 Table 1 Basic information of plots in Camellia luteoflora community |
采用径级对应龄级的时空替代法统计各龄级株数，根据种群的龄级结构编制静态生命表，绘制存活曲线[18]；静态生命表中主要参数计算参照江洪[19]的方法。种群存活曲线是将小黄花茶存活个体数量以0.5 cm地径间隔划特定年龄分组，共分Ⅰ~ XV径级，按标准化存活数为纵坐标绘制出存活曲线, 参考Deevey[20]提出的存活曲线3种类型，即Deevey-Ⅰ (衰退型种群)、Deevey-Ⅱ (稳定型种群)和Deevey-Ⅲ型(增长型种群)，并参考Hett等[21]的检验方法对存活数和龄级关系进行拟合，依据决定系数R2和F检验值确定最优模型，进而判断种群动态。以死亡率、消失率和期望值为纵坐标，以龄级为横坐标绘制死亡率曲线、消失率曲线和期望值曲线, 预测种群动态变化。
2 结果和分析 2.1 种群数量分布整体上，调查样地内统计到的小黄花茶数量为545株(图 1)。小黄花茶的数量在调查的几个小生境间差异很大，调查的8个样地中，半坡头、陈田、下河沟、血台子样地的小黄花茶数量较多，而观音岩谷、石缸岩、大湾子和黄泥沟样地小黄花茶数量较少。
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图 1 样地内小黄花茶数量 Fig. 1 Number of Camellia luteoflora in plots |
由图 2可见，下河沟和陈田样地小黄花茶的平均地径较低，分别为2和1.4 cm，而观音岩谷最高，为4.7 cm。高度和地径的变化在几个小生境间表现出一致的规律，下河沟和陈田样地的平均高度较低，分别为2.5和1.6 m；观音岩谷的平均高度最高为5.4 m。在陈田样地的平均冠幅最低，仅为0.7 m2，在观音岩谷的最高，为6 m2。平均枝下高在陈田样地最低，仅为0.4 m，在大湾子样地最高，为1.4 m。总体而言，观音岩谷、大湾子、血台子、黄泥沟、半坡头等样地的小黄花茶地径、高度、冠幅和枝下高均高于下河沟、陈田等样地。
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图 2 小黄花茶种群的生长结构 Fig. 2 Growth structure of Camellia luteoflora population |
由图 3可见，小黄花茶的地径呈连续分布，以Ⅱ~Ⅳ级(0.5~2 cm)的个体数量最多，占整个小黄花茶种群的50.14%，而Ⅰ级(< 0.5 cm)的个体数量最少, 仅占0.55%。此外，小黄花茶的高度也呈连续分布, Ⅳ级(1.5~2 m)的个体数量最多，占整个小黄花茶种群的27.50%，而Ⅰ龄级(< 0.5 m)的个体最少，仅占0.83%。由此可见，在小黄花茶种群中，幼苗和老年个体的数量较少，主要由中年个体组成。从年龄结构角度来看，小黄花茶种群幼苗个体数量严重不足，种群自我更新困难，年龄结构总体处于衰退状态。
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图 3 小黄花茶种群的径级和高度级分布。径级: Ⅰ: < 0.5 cm; Ⅱ: 0.5~1 cm; Ⅲ: 1~1.5 cm; Ⅳ: 1.5~2 cm; Ⅴ: 2~2.5 cm; Ⅵ: 2.5~3 cm; Ⅶ: 3~3.5 cm; Ⅷ: 3.5~4 cm; Ⅸ: 4~4.5 cm; Ⅹ: 4.5~5 cm; XI: 5~5.5 cm; XII: 5.5~6 cm; XIII: 6~6.5 cm; XIV: 6.5~7 cm; XV: ≥7 cm。高度级: Ⅰ: < 0.5 m; Ⅱ: 0.5~1 m; Ⅲ: 1~1.5 m; Ⅳ: 1.5~2 m; Ⅴ: 2~2.5 m; Ⅵ: 2.5~3 m; Ⅶ: 3~3.5 m; Ⅷ: 3.5~4 m; Ⅸ: 4~4.5 m; Ⅹ: 4.5~5 m; XI: 5~5.5 m; XII: 5.5~6 m; XIII: 6~6.5 m; XIV: 6.5~7 m; XV: ≥7 m。以下图表同。 Fig. 3 Distribution of ground diameter and height classes of Camellia luteoflora population. Ground diameter class: Ⅰ: < 0.5 cm; Ⅱ: 0.5-1 cm; Ⅲ: 1-1.5 cm; Ⅳ: 1.5-2 cm; Ⅴ: 2-2.5 cm; Ⅵ: 2.5-3 cm; Ⅶ: 3-3.5 cm; Ⅷ: 3.5-4 cm; Ⅸ: 4-4.5 cm; Ⅹ: 4.5-5 cm; XI: 5-5.5 cm; XII: 5.5-6 cm; XIII: 6-6.5 cm; XIV: 6.5-7 cm; XV: ≥7 cm; Height class: Ⅰ: < 0.5 m; Ⅱ: 0.5-1 m; Ⅲ: 1-1.5 m; Ⅳ: 1.5-2 m; Ⅴ: 2-2.5 m; Ⅵ: 2.5-3 m; Ⅶ: 3-3.5 m; Ⅷ: 3.5-4 m; Ⅸ: 4-4.5 m; Ⅹ: 4.5-5 m; XI: 5-5.5 m; XII: 5.5-6 m; XIII: 6-6.5 m; XIV: 6.5-7 m; XV: ≥7 m. The same is following Table and Figures. |
由表 2可见，不同龄级小黄花茶的存活个体数波动较大，总体上，随着龄级的增加，个体存活数量呈先上升而后逐渐降低的趋势，植株个体期望寿命降低。从龄级Ⅱ~Ⅴ的存活数随着径级的增加而降低，生命期望值也表现出在幼苗时期(Ⅰ)最高，而随着龄级的增加其生命期望值降低，且在龄级XIV时最低，这说明小黄花茶在幼龄时期的生理活动相对旺盛，老年时期个体生命力变弱。小黄花茶种群个体在龄级XI时死亡数、死亡率以及消失率均为0，说明此时小黄花茶种群对环境的适应能力较强。此外，龄级Ⅰ的死亡率为负数，这说明小黄花茶的幼苗严重不足。静态生命表反映了小黄花茶种群的基本生存状态。
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表 2 小黄花茶种群的静态生命表 Table 2 Static life table of Camellia luteoflora population |
小黄花茶种群的生存潜力分析见图 4。存活曲线表明小黄花茶种群在Ⅰ龄级(< 0.5 cm)时存活数量最低，从Ⅱ~XV龄级开始存活率呈现明显下降趋势, 经数学模型检验，种群内线性函数模型的F检验值和判定系数R2均大于指数函数和幂函数，且具有显著性(表 3)，可见种群的存活曲线更趋近于Deevey-Ⅰ型。结合死亡率曲线、生命期望值曲线和消失率曲线可以看出，从龄级Ⅰ~Ⅱ，死亡率和消失率急剧升高而生命期望值急剧降低，而从龄级Ⅱ~XV，死亡率和生命期望值趋于平缓，消失率则呈现较大波动，但总体趋于平缓。总的来看，小黄花茶属于衰退型种群，其死亡率、生命期待值以及消失率呈现出较大波动。
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表 3 小黄花茶种群存活曲线的检验模型 Table 3 Test models of survival curves of Camellia luteoflora population |
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图 4 小黄花茶种群的存活曲线(lx)、死亡率曲线(qx)、生命值曲线(ex)和消失率曲线(Kx) Fig. 4 Survival (lx), mortality (qx), life expectancy (ex) and extinction rate (Kx) curves of Camellia luteoflora population |
本研究中，小黄花茶数量在8个小生境中仅存活545株，小生境间的数量差异较大，且不同生境条件下生存状况不同。研究表明，地径和高度与树龄呈正相关[22]，径级结构、高度级结构是植物个体的生存能力与环境相互作用的结果，其与个体存活数量、生长指标等均可以反映种群与环境的适和度[23–25]。小黄花茶种群地径和高度均呈先升高后降低趋势，年龄结构中幼苗和老年个体数量较少，中年个体数量较多，因此推测出目前小黄花茶种群年龄结构呈衰退趋势。王君等[26]研究也认为小黄花茶幼苗阶段受到人为等环境因素的影响较大，并受其他优势树种的竞争压力，导致其幼苗的数量较少, 种群处于衰退状态。然而，张华雨等[27]研究却认为小黄花茶种群处于稳定类型，一个可能的原因是, 近5 a来，小黄花茶生境受外界干扰增强，种群已经从稳定型转变为衰退型。此外，本研究发现小黄花茶种群在Ⅱ~XV龄级其种群存活数急剧降低，死亡率呈微小平稳波动态势，种群消失率则呈较大的波动。从生命表、存活曲线、死亡率曲线、生命值曲线和消失率曲线中可以看出，小黄花茶种群的存活个体数、死亡率以及生命期望值波动均比较大; 当濒危植物面临强烈的资源竞争以及其它外界因素的影响时，植物幼苗存活率通常很低，种群存活状态差[28–30]。因此，本研究中的小黄花茶可能面临着伴生种(如竹子)强烈的资源竞争和人为干扰(如竹林经营)，从而导致幼苗存活率极低，种群处于不稳定状态。此外，幼苗的存活率低也可能与种子萌发率低或被捕食率高有关，如吕晓梅等[14]和刘海燕等[15]通过研究小黄花茶种子特征发现，小黄花茶种子外壳坚硬，种子病虫率较高，从而导致种子出芽率较低，且容易遭遇动物取食，造成自然生境中的种子损失、种源稀少、繁衍困难而使该幼苗存活数量极少[14–15]，这些因素都是导致小黄花茶种群衰退的重要原因。
本研究中小黄花茶分布于8个不同的小生境, 它们构成了在空间上相互隔离但又存在功能联系的8个局域种群。局域种群间可以通过花粉或种子交流，进而发生功能上的联系[31]，8个小生境局域种群组成了该保护区小黄花茶复合种群[32–33]。通常情况下生境面积越大越有利于维持局域种群数量并增加局域种群间迁移率繁殖，促进种群续存[34–35]。小黄花茶的衰退原因也可能是人为干扰导致生境破碎化，各小生境之间相隔距离较远，小黄花茶局域种群交流受阻，从而加剧其灭绝的风险。此外, 局域种群数量衰减，如观音岩谷仅存余24株，进一步降低复合种群数量维持，使小黄花茶可能发展成为极危种群或极小种群。极小种群特指分布地域狭窄, 长期受到外界因素干扰胁迫而呈现种群退化和个体数量持续减少, 以致种群和个体数量已低于稳定存活界限的最小可存活数量，而具有随时面临灭绝风险的种群[36]。然而，小黄花茶至今尚未纳入国家级极小种群物种保护名录。基于本研究结果，我们建议将小黄花茶纳入国家级极小种群物种保护名录。为缓解小黄花茶受竹林经营干扰对种群数量维持的影响，对小黄花茶采取有效措施加强种质资源保护已迫在眉睫，如通过排除竹林经营干扰恢复原生境，采取迁地和就地保护促进种群复壮，采取人工繁育种苗进行种群回归保护等。此外，应加强小黄花茶种群生态学过程研究，重点在种群遗传、种群繁殖过程与机理，种群扩散限制与数量维持, 复合种群生态过程，群落物种多样性，种间关系等，并从分子生物学和生理生态学角度探索种群濒危机制；进一步研发小黄花茶种群生态保护技术体系如迁地和就地保护技术、种苗繁育技术、病虫害防控技术、种群复壮与种群回归技术等。
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