2022, Vol. 30
表1(Table 1)
野牡丹属(Melastoma)是野牡丹科(Melastomataceae)中最具观赏价值的属，全世界约有100种, 分布于亚洲南部至大洋洲北部及太平洋诸岛。我国野牡丹属植物有9种1变种，分布于长江流域以南各省区，花色以粉红色、红色和紫红色为主[1]。野牡丹作为乡土树种，具有栽培难度低、花期长等特点，近年来受到越来越多的关注。目前国内对野牡丹属植物的研究主要集中在资源调查及评价[2–5]、繁殖技术[6–10]、传粉生物学[11–12]、育种[13–14]、系统分类与演化[15–17]、药用开发[18–19]等方面。花色作为观赏植物最重要的观赏性状之一，直接影响其观赏价值和经济价值。花瓣中的单体酚成分及含量变化、表皮细胞形状、组织结构色素分布、细胞液的pH值、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、色素与金属离子的结合形态等都会引起花朵颜色的不同变化，其中最重要的影响因素是色素成分及含量[20–21]。有关野牡丹属植物花瓣色素成分及影响花色呈现因子等相关研究鲜见报道。本文以5种野牡丹属植物为材料，采用测色法、化学显色法、徒手切片法和紫外分光光度法，从花瓣花色表型、花色素成分和含量、色素分布、表皮细胞形态、pH值、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量对花色进行综合分析，以期为阐明野牡丹属植物花色呈色机理奠定基础和花色育种提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 材料5种野牡丹属植物(图 1)为野牡丹(M. candidum)、白花野牡丹(M. candidum f. albiflorum)[22]、印度野牡丹(M. malabathiricum)、白花印度野牡丹(M. malabathricum var. alba)和毛稔(M. sanguinrum)。白花野牡丹是野牡丹的变种，花为白色[22]；印度野牡丹、白花印度野牡丹为国外种。野牡丹、白花野牡丹和毛稔的花期在6—8月，印度野牡丹和白花印度野牡丹则周年开花。本试验于2021年7—8月进行, 材料均取自福建省热带作物科学研究所野牡丹科植物种质资源圃。
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图 1 5种野牡丹属植物。A: 野牡丹; B: 白花野牡丹; C: 印度野牡丹; D: 白花印度野牡丹; E: 毛稔。 Fig. 1 Five species Melastoma. A: M. candidum; B: M. candidum f. albiflorum; C: M. malabathiricum; D: M. malabathricum var. alba; E: M. sanguinrum. |
每种植物选取3株，每株取3朵盛开期的花, 迅速带回实验室。在光线良好的室内(避免日光直射)，用RHSCC比色卡和色差仪(Ci6X Spectrophotometer Microchip Technology Inc.)以光源C/2°为条件对花瓣中部着色均匀部位进行测色，取平均值。
1.2.2 花瓣色素特征颜色反应花色素定性分析：取新鲜花瓣0.1 g，液氮研磨后放入10 mL离心管中，分别加入石油醚、10%盐酸和30%氨水各5 mL，观察颜色并进行记录[23]。
类黄酮的特征颜色反应：取新鲜花瓣0.1 g，液氮研磨后用盐酸化甲醇溶液(HCl: MeOH)=1:99 (V/V)提取15 h，过滤，定容至25 mL，取2 mL提取液进行显色反应，观察颜色变化[24–25]。
1.2.3 花瓣花青素苷含量和类黄酮含量测定参照程怡等[21]和李平等[26]的方法，取新鲜花瓣0.1 g, 液氮研磨后立即以含1% HCl的甲醇溶液提取, 定容后，于600、530 (花青素苷)和325 nm (类黄酮)处测定吸光度值A600、A530、A325。以U1=(A530– A600)/g FW=0.1作为1个花青素苷单位，类黄酮含量U2以A325/g FW表示。
1.2.4 花瓣组织结构和色素分布花瓣横截面的观察：采用徒手切片法切取新鲜花瓣中间部分横截面，在目镜10倍和物镜4倍的光学显微镜下观察拍照记录。
花瓣表皮细胞的观察：用镊子撕取花瓣上表皮和下表皮于蒸馏水中展开，在目镜和物镜均为10倍的光学显微镜下观察拍照记录。
1.2.5 花瓣生理指标测定参照翟宇慧等[27]的方法测定花瓣pH。采用苏州科铭生物技术有限公司的植物可溶性糖含量试剂盒和BCA法蛋白含量试剂盒测定可溶性糖含量和可溶性蛋白含量。
2 结果和分析 2.1 花色描述从表 1可见，白花野牡丹和白花印度野牡丹属于白色系，野牡丹、印度野牡丹和毛稔属于紫罗兰色系。供试样品花色在CIE表色系统坐标系上分布广泛。白色系的明度(L*)较大，约为85；紫罗兰色系的L*相对较小，为53~61，以毛稔最小，仅为53.02，印度野牡丹最大，为60.58。白色系野牡丹的红度(a*)值均为负且相近，呈现极弱的绿色；紫罗兰色系的a*值为正(21~36)，呈现红色，以毛稔的最大，红度最强，为35.55，印度野牡丹的最小，红度最弱。白色系野牡丹的蓝度(b*)值均为正且相近，表现极弱的黄色；紫罗兰色系的b*值为负，呈现不同程度的蓝色，毛稔的b*值绝对值最大，蓝色最强，印度野牡丹的最小，蓝色最弱。白色系的彩度(C*)值约为6；紫罗兰色系的C*值较大，为32~46，以毛稔的最大，印度野牡丹的最小。白色系的色相角(h°)约为110；紫罗兰色系的较大，为312~322。综合来看，白色系野牡丹的L*、a*、b*、C*和h°的数值相近，且a*、C*和h°的变化趋势一致。
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表 1 5种野牡丹属植物的花色数据 Table 1 Petal color data of 5 Melastoma species |
从表 2可见，石油醚测试的花瓣提取液均为无色，说明花瓣中不含类胡萝卜素。10%盐酸测试的紫罗兰色系花瓣提取液呈粉色，说明花瓣中含有花青素苷；而白色系花瓣提取液均无色，说明花瓣中不含花青素苷或花青素苷含量较少。30%氨水测试的花瓣提取液均呈黄色，表明花瓣中均含有黄酮类化合物。
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表 2 花瓣花色素颜色反应 Table 2 Color reaction of petal pigments |
(1) 浓盐酸-镁粉反应：紫罗兰色系呈不同程度的粉红色或红色，说明可能含有黄酮、黄酮醇、二氢黄酮或花青素苷类化合物；白色系呈现黄色，说明可能含有查耳酮或异黄酮。
(2) 浓盐酸-锌粉反应：紫罗兰色系呈现粉红色，表明其可能含有黄酮和花青素苷类物质，白色系花呈现淡黄色，说明含有黄酮类物质。
(3) 醋酸铅反应：均出现无色沉淀，说明可能含有类黄酮化合物，且可能具有邻二酚羟基，或4-酮基、3-OH或4-酮基、5-OH结构。
(4) 三氯化铁反应：均为深绿色，说明类黄酮中含有酚羟基。
(5) 三氯化铝反应：紫罗兰色系呈粉红色，说明含有花青素苷；白色系呈黄色，说明含有黄酮类化合物。
(6) 碳酸钠反应：供试样品均出现黄色，且通气后颜色没有变化，可能不含二氢黄酮醇。
(7) 氨性氯化锶反应：供试样品均出现棕黄色无沉淀，说明不含邻二酚羟基结构的黄酮类化合物。
(8) 浓硫酸反应：供试样品均出现棕褐色，可能含有黄酮类化合物或者黄酮。
综合来看，白色系和紫罗兰色系野牡丹都含有黄酮类物质，而紫罗兰色系野牡丹还含有花青素苷。紫罗兰色系野牡丹可能含有的黄酮类物质有黄酮、黄酮醇等。白色系野牡丹可能含有的黄酮类物质有查耳酮、异黄酮等。
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表 3 花瓣中类黄酮的显色反应 Table 3 Color reaction of flavonoid in petals |
由表 4可见，白色系花瓣的花青素苷含量为0；紫罗兰色系为9~15，以野牡丹的最高，印度野牡丹次之，毛稔的最少，且呈显著差异。白色系和紫罗兰色系野牡丹花瓣都含有类黄酮，白花野牡丹的类黄酮含量最高，为12.91，白花印度野牡丹的最低，为8.78；而紫罗兰色系约为10.5，三者间无显著差异。说明花青素苷是直接决定野牡丹属植物花色的因子，类黄酮作为辅助色素，对花色影响较小。
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表 4 花瓣的pH值、花青素苷、类黄酮、可溶性糖和可溶性蛋白含量 Table 4 pH, contents of anthocyanins, flavonoids, soluble sugar and soluble protein in petals |
白色系和紫罗兰色系花瓣的pH值为4~4.16 (表 4)，呈弱酸性，白色系高于紫罗兰色系, 白花印度野牡丹与毛稔间有显著差异，野牡丹、白花野牡丹和印度野牡丹间无显著差异。白色系和紫罗兰色系花瓣的可溶性糖和可溶性蛋白含量相近, 均无显著差异。
2.5 花色相关性分析由表 5可见，花瓣L*与a*和花青素含量呈极显著、显著的负相关关系、与b*呈极显著的正相关关系，即随着b*值降低，a*值和花青素含量升高，花色变暗; 花瓣a*与b*、pH值呈极显著或显著负相关关系，即随着b*值升高及pH值增强，花瓣越来越红。花瓣b*与花青素含量呈显著的负相关关系，即随着花青素含量升高，花瓣越来越蓝。
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表 5 花色和生理生化指标间的相关性分析 Table 5 Correlation analysis among indictors of flower color |
野牡丹花瓣的解剖结构和色素分布见图 2。紫罗兰色系野牡丹均发现有色素分布，分布位置稍有差异，野牡丹、毛稔的花色素分布在花瓣的上、下表皮，栅栏组织和海绵组织均没有色素分布；印度野牡丹花色素分布在上、下表皮和栅栏组织，海绵组织没有色素分布；白色系野牡丹花瓣没有色素分布。从花瓣表皮细胞的形状看，白色系上、下表皮细胞均为不规则的扁平状，紫罗兰色系上表皮细胞呈圆锥形小突起，下表皮细胞则呈不规则的扁平状。
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图 2 花瓣横切面, 示上、下表皮细胞形态。A~C: 野牡丹; D~F: 白花野牡丹; G~I: 印度野牡丹; J~L: 白花野牡丹; M~O: 毛稔。标尺=100 μm Fig. 2 Cross section of petal, showing upper and lower epidermis. A-C: Melastoma candidum; D-F: M. candidum f. albiflorum; G-I: M. malabathiricum; J-L: M. malabathricum var. alba; M-O: M. sanguinrum. Bars=100 μm |
花色是观赏植物最重要的观赏性状之一，也是品种分类的重要依据。目前主要测色方法有目测、比色卡比色和色差仪测色。目测法不受空间场地限制但受限于测试人员的视觉偏差，很难准确对花色特别是交叉色系进行描述。比色卡比色法是园林植物测色研究应用最广的方法，但对测试人和测色环境要求较高[28]。色差仪测色法具有精度高、环境因素影响小、颜色数据化和操作简便等优点，已在观赏植物花色测定中广泛应用。因此，在目测的基础上使用RHSCC比色卡结合色差仪能够更加准确便捷对花色进行评价。本试验中野牡丹花瓣正反面花色有差异，为保证测定结果的科学性均选取盛开期正面花瓣中部进行测量。“CIELAB”系统中L*值用于衡量花色的明暗程度，决定花色的因子为色相值a*和b*[29–30]。本研究中野牡丹花瓣的L*与a*呈极显著的负相关性，而L*与b*呈极显著正相关性，与付尧[31]对溪荪(Iris sanqinea)的研究结果一致。王东栋[32]指出须苞石竹(D. barbatus)花瓣的L*与a*和b*均呈极显著负相关关系。李群[29]的研究表明，宫粉紫荆(Bauhinia variegata)花瓣的L*与a*呈极显著负相关关系，表明其花色的明暗程度主要受花瓣的红度影响，羊蹄甲(B. purpurea)花瓣的L*与b*呈极显著正相关关系，表明其花色的明暗程度主要受花瓣的蓝度影响。这说明花色的明暗度与植物自身的特性有关。
3.2 色素成分及含量对花色的影响植物花色素主要有叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮以及甜菜色素[33]。本研究中花瓣色素成分属于类黄酮化合物，紫罗兰色系为黄酮和花青素苷类物质，白色系主要为黄酮类物质。类靶向代谢组研究表明，白花野牡丹也含有花青素苷，但含量很少(未发表)，故在色素定性显色反应中不易辨识。野牡丹花瓣不含叶绿素和类胡萝卜素，表明花青素苷是决定野牡丹属植物花瓣呈色的物质。花青素苷含量与L*呈显著负相关性，说明花色会随花青素苷含量增加而变暗，这与丽格海棠(Rieger begonias)[34]、瓜叶菊(Senecio cruentus)[35]、蝴蝶石斛兰(Dendrobium phalaenopsis)[36]、石竹[37]的研究结论一致，表明花青素苷含量是影响野牡丹属植物花色明暗度的因素之一。不同花色野牡丹花瓣的类黄酮含量差异显著，但与花色表型相关性并不显著，类黄酮中除花青素苷以外的物质主要作为辅助色素，其种类和含量的变化对花瓣呈色作用不明显。
3.3 花瓣色素分布和表皮细胞形状对花色的影响花瓣是花色呈现的最终载体，本研究表明，野牡丹和毛稔色素分布于花瓣的上下表皮细胞，印度野牡丹花色素分布于上下表皮和栅栏组织；白色系花瓣的上下表皮细胞没有色素分布，表明花瓣中花色素的分布会影响花色呈现，这与阿依木古丽等[38]和Kobayashi等[39]的研究结果一致；而李群[29]和伏静等[40]则认为花色与色素分布无关。吴艳梅等[34]和Gorton等[41]指出含色素细胞多的花瓣在光线射入时会使花色显得更深，本研究中印度野牡丹色素细胞分布最多，花色最深，与其观点相符。本研究观察到紫罗兰色系野牡丹花瓣上表皮细胞呈圆锥形小突起，白色系上表皮细胞呈不规则的扁平状, 两色系下表皮细胞均呈不规则的扁平状，表明野牡丹属植物花色呈现与花瓣表皮细胞的形状有关。花瓣上表皮细胞圆锥化是宫粉紫荆红+[29]、丽格海棠红色和红白色品种[34]、黑色蔷薇(Rosa multiflora)[42]花瓣呈色加深的一个重要原因，细胞锥形化程度越高颜色越暗[43]，而扁平状会使花色变浅[43–44]。对蝴蝶兰(Phalaenopsis sp.)[45]、彩色马蹄莲(Zantedeschia hybrida)[46]和风信子(Muscari latifolium)[47]的研究表明，花色与花瓣表皮细胞形状无关。因此花瓣组织结构中色素分布和表皮细胞形状与花瓣呈色的关系因不同植物而异，野牡丹属植物花瓣呈色受色素分布和表皮细胞形状的影响。
3.4 生理指标对花色的影响花青素苷元通过糖苷键与1个或多个糖苷结合形成花青素苷，是花朵呈现多色的主要色素来源。花青素在自然界中至少有27种，但较为常见为矢车菊素(cyanidin)、天竺葵素(pelargonidin)、芍药素(peonidin)、飞燕草素(delphinidin)、锦葵素(malvidin)和矮牵牛素(petunidin)等，矢车菊素通常呈现粉色，飞燕草素通常呈现蓝色至蓝紫色，天竺葵素通常呈现橙红至红色[23]，紫罗兰色系野牡丹花青素苷含量较高，是否是由于矢车菊素、飞燕草素、天竺葵素等色素积累而成，还有待进一步研究。曾有报道糖类对花青素苷的合成有一定影响。糖结合的位置和数目及结合于糖残基上的芳香酸或脂肪酸的数目性质等都影响着花青素苷的形成。孟祥春等[48]的研究表明矮牵牛花瓣发育过程中的花青素苷和还原糖的变化趋势一致，陈段芬等[49]认为几内亚凤仙花开放之前的可溶性糖含量随花青素苷含量的增加而增加，而可溶性蛋白含量下降。本研究结果表明，可溶性糖和可溶性蛋白含量与花色无显著相关。前人[50–51]的研究表明，除可溶性糖、激素外，细胞的pH值也是影响花色呈现的内因。本研究中花瓣pH值与a*呈显著的负相关关系，表明pH值对花瓣颜色影响显著。白色系花瓣的pH值较紫红色系高, 但差值很小，说明pH值的微小变化也能影响花色呈现。翟宇慧等[27]认为欧洲报春(Primula vulgaris)花瓣呈色受花瓣细胞液pH值影响，李群[29]指出pH值对宫粉紫荆和羊蹄甲花色影响极显著。而外界环境pH值对花青苷的稳定性影响也较大。卓毓光等[52]的研究表明酸性环境有利于花青苷的保存; 唐东芹等[53]认为在强酸环境中花青苷性质稳定, 而在高pH值环境中性质不稳定，颜色偏蓝；魏秀清等[54]认为当外部环境碱性增强时，花青苷的稳定性易遭到破坏，发生褐变。
综上所述，本研究分析了5种野牡丹属植物花瓣花色类型，紫罗兰色系主要含黄酮类和花青素苷，白色系野牡丹主要含黄酮类物质；花瓣色素分布和表皮细胞形状也是花瓣呈色的重要影响因子; 花瓣明度、红度、蓝度、花青素苷含量和pH值之间存在相关性。本文主要探讨了野牡丹属植物花色差异形成的因素及机制，为野牡丹属植物分子调控花色机理研究及花色种质创新提供参考依据。
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