丹霞梧桐(Firmiana danxiaensis)是锦葵科(Malvaceae)梧桐属中国特有种，仅零星分布在广东北部地区。在《中国高等植物红色名录》中，被评为极危等级(CR)^[1]。2021年7月发布的《“十四五”林业草原保护发展规划纲要》(http://www.forestry.gov.cn/main/5461/20210819/091113145233764.html)中列出了50种极小种群野生植物抢救性保护名单，有15种极危种，丹霞梧桐名列其中。该种由徐祥浩等^[2]于1987年基于2号标本描述发表，模式标本(黄智明7415，CANT)于1986年8月16日采自丹霞山; 另一号标本由敖惠于1986年5月在丹霞山采集, 无采集号。丹霞梧桐自发表后一直被认为是丹霞山特有种，然而，2014年钟平生在南雄市全安镇和古市镇丹霞地貌、2019年李远球在英德市横石塘镇喀斯特地貌、2020年笔者在始兴县丹霞地貌均发现丹霞梧桐的疑似植物，并经笔者野外观察和标本鉴定后确认为丹霞梧桐的新分布点^[3–4]。至此, 丹霞梧桐在广东北部地区已有丹霞山、南雄、英德和始兴4个分布点，并且在丹霞地貌和喀斯特地貌下均能正常生长繁育后代，目前已在群落地理区系成分^[5]、遗传多样性^[6–7]、种子萌发^[8]、栽培保育^[9]、潜在适生区预测^[10]和cpDNA的特征^[11–13]等方面进行了研究。然而，本种自发表后，全面的形态学研究还未见报道。准确的物种鉴定和形态描述是珍稀濒危植物保护的基础，本文对2种地貌(丹霞地貌及喀斯特地貌)下的植株宏观形态特征进行了比较研究，从而完善丹霞梧桐的形态描述，以期提供全面、准确的分类学鉴定特征

1 材料和方法 1.1 材料

于2020年12月、2021年1、4、5和7月前往丹霞梧桐(Firmiana danxiaensis)的4个分布点对15个居群进行野外观察，拍摄植株、叶、花和果实等特征的照片，记录丹霞梧桐的生态学及生物学特性，观测其生长和分布情况，并采集标本。

1.2 方法

每分布点选择5株开花、结实植株进行形态观测，共采集20份标本。测量树高、胸径、花序大小, 同时记录树干颜色、花序类型及着生方式、被毛情况。将采集的叶、花、果标本带回实验室，测量叶柄和叶片长度，在体视显微镜下解剖并观察花和种子的结构并拍照。

2 结果和分析 2.1 始兴新分布的发现

2020年12月笔者前往始兴，对护林员发现的疑似丹霞梧桐新分布点进行确认。丹霞梧桐为落叶乔木，12月叶已落，仅看到绿色的树干及树下枯黄的近圆形叶片，初步判断是梧桐属植物。笔者于2021年5月丹霞梧桐花期再次前往进行确认，根据紫红色顶生花序确定是丹霞梧桐。在始兴有3处分布(图 1)，至此始兴丹霞地貌为丹霞梧桐在广东北部地区的第4个分布点(表 1)。

2.2 英德新居群的发现

2020年报道丹霞梧桐在英德新分布共10株, 其中英城镇4株，横石塘镇6株^[4]。在2021年4和5月丹霞梧桐花期于英德进行野外调查时，根据生境相似性原理和紫红色花序顶生的群落外貌特征, 更新其在横石塘镇分布的株数，约有80株。同时发现丹霞梧桐在英德更多的分布点，旗山(113°21′ 39″ E，24°23′33″ N)约有100株，黄花镇(112°54′16″ E，24°12′17″ N)约有10株。

2.3 形态特征

丹霞梧桐叶簇生于小枝顶端，小枝圆柱状。叶柄长4~25 cm，无毛；叶片近圆形，8~25 cm，薄革质，全缘或稀顶端3裂，基部心形，顶端尾尖, 无毛，基出脉7条。

花序紫红色，顶生于枝顶或生于多年生枝。花序由总状花序构成，单个花序长5~15 cm，多个总状花序交互互生在明显伸长的花序轴上组成圆锥花序，长20~50 cm，宽10~30 cm，3~12个圆锥花序聚生枝顶构成大型复合花序，由约300~1 500朵花组成。

花浅紫色；萼片5深裂至基部，从花初开到完全开放，经历180°翻折，相互缠绕(图 2: A, B)。萼片正面底部红色，长0.5 mm，向上有白色长柔毛，长1 mm，其余密被白色短柔毛(图 2: C)。花初开时萼片正面基部1/3处呈黄绿色(图 2: A)，之后逐渐变为紫红色(图 2: B)。背面基部深紫色，其余浅紫色，密被白色短柔毛(图 2: D)。雌花的败育雄蕊由5部分组成，每部分有3~5个花药互生向上堆叠，共同包被子房基部到中上部(图 2: A, B)。花药17~25枚，不纵裂没有花粉粒展露(图 2: E)，缺少雄性功能, 因此雌花属于形态型两性花，功能型雌花。子房紫色，被白色星状毛，5室，每室胚珠2~5枚(图 2: F, G)。柱头伸长远高于子房，5花柱在柱头合生，花初开柱头白紫色，受精后变为褐色。

雄花的雄蕊群在雌雄蕊柄顶端，由5部分花药聚合组成，排列方式同败育雄蕊，花药纵裂露出黄色花粉粒，约7 500~15 000个(图 2: I)。雄蕊群在花粉散尽后由黄色变成褐色(图 2: H)，接着掉落。在体视显微镜下发现雌雄蕊柄顶端是5角形开口, 开口的下方有类似柱头结构(图 2: J)，进一步解剖看到完整的雌蕊，紫褐色，被白色星状毛(图 2: K)。横切发现有黄色胚珠，为败育雌蕊。因此雄花属于形态型两性花，功能型雄花。雄花花萼长度、颜色及被毛等情况同雌花(图 2: A)。

在体视显微镜下解剖花结构并拍照，测量和计算14个数量性状(表 2)。丹霞梧桐的多数数量性状在4个分布点相近，丹霞山居群的子房直径、败育花药明显小于南雄、始兴和英德居群，但花药数目明显多于其他3个分布点。

雄花在花粉粒被昆虫带走或受到干扰后掉落。雌花继续发育，合生花柱分开，蓇葖果5室围绕花梗向四周生长(图 3: B)。败育雄蕊在子房生长过程中变硬，由黄色变为褐色，退至子房基部逐渐脱落。花萼逐渐萎蔫干枯脱落(图 3: A)。花梗进入果期后继续生长，由紫色变为绿色，由肉质变为木质(图 3: B)。沿腹缝线切开果皮，正常发育胚珠白色，败育胚珠墨绿色。

蓇葖果发育过程中，果皮由紫色变为绿色(图 3: D, E)，成熟时黄褐色(图 3: F, G)，由肉质变为膜质(图 3: H, I)，成熟时薄而脆(图 3: J, K)，胚珠由白色变为绿色(图 3: D, E)，成熟时棕褐色，种皮起皱(图 3: N)。每总状花序结果1~2个，多见1个(图 3: C)。蓇葖果每室有种子1~4粒(图 3: H, J)，有4粒种子的占46%，仅有1粒的占10% (表 3)。

2.4 形态修订或补充

基于4分布点15个丹霞梧桐居群的野外调查和体视显微镜解剖观测，本研究总结的丹霞梧桐形态特征和徐祥浩等^[2]发表新种时的描述存在不同程度的差异; 如叶柄长度、叶片大小、花序大小、雄蕊数目、蓇葖果每室种子数及花序、花萼被毛等; 徐祥浩等^[2]的描述缺少败育雄蕊、败育子房、花萼在开花前后期颜色变化和果皮、种皮发育前后颜色变化等特征。为提供全面及准确的分类学特征，对丹霞梧桐形态描述进行修订或补充。

Firmiana danxiaensis H. H. Hsue & H. S. Kiu J. S. China Agric. Univ. 8(3): 2. 1987.

落叶乔木，3~8 m高；树干绿色或黑棕色，小枝圆柱状，带绿色，无毛。叶柄4~25 cm，无毛; 叶片近圆形，8~25 cm，薄革质，全缘或稀顶端3裂，基部心形，顶端尾尖，无毛，基出脉7条。圆锥花序顶生或侧生于多年生枝条，长20~50 cm，宽10~ 30 cm，花序轴粗壮，明显伸长，3~12个圆锥花序聚生枝顶构成大型复合花序；花萼紫色，深裂至基部，花初开到完全成熟翻折180°，两面密被白色绒毛，正面底部红色，基部有白色长柔毛，基部1/3处花初开时黄绿色，成熟后期变为紫红色，背面基部深紫色，9~12 mm×2~3 mm；雄花的雄蕊群在雌雄蕊柄顶端，由5部分花药聚合组成，雌雄蕊柄顶端包被的败育子房梨形且甚小；雌花子房圆球形, 紫色，被白色星状毛，5室，败育雄蕊包被在子房外围，花药17~25个，黄色，不纵裂。蓇葖果成熟前肉质，绿色，成熟时膜质，黄褐色，有柄，成熟前开裂成叶状，倒披针形，6~10 cm×2~4 cm。蓇葖果每室有种子1~4个，成熟前绿色，种皮光滑, 成熟时褐色，种皮起皱；种子椭球状，横径8~10 mm, 纵径5~8 mm。花期4—6月，果期7—8月。

分布于广东丹霞山、南雄、始兴和英德，生于丹霞地貌和喀斯特地貌，多见于海拔100~300 m的石山陡坡。

3 讨论

自2014年报道丹霞梧桐在南雄的新分布^[3]后, 对丹霞梧桐的研究日趋增加，但缺少形态学研究, 形态描述依旧沿用1987年^[2]版本。丹霞梧桐在丹霞山首次发现时仅有8株，数量有限。但目前丹霞梧桐在广东北部地区已知有4个县级分布点，已开展了居群调查，因此，有必要开展修订形态描述，为物种鉴定提供全面、准确的分类学特征。本文结合实地调查和体视显微镜解剖观察，整理出丹霞梧桐的形态特征，对原始描述^[2]进行了修订或补充，4个分布点的丹霞梧桐形态特征相同，但有几个数量特征存在明显差异，如丹霞山分布的丹霞梧桐子房和败育花药明显小于其他3个分布点，雄蕊数目则明显多于其他3个分布点，这可能和4个分布点的小气候及土壤营养状况差异有关。

在丹霞梧桐落叶期及花、果期进行实地调查和标本鉴定，确认了丹霞梧桐在始兴的新分布，更新了丹霞梧桐在英德横石塘镇的分布现况，同时发现其在英德旗山和黄花镇的新居群。丹霞地貌和喀斯特地貌在广东分布广泛，丹霞地貌有66处，其中丹霞山面积最大^[14]，喀斯特地貌总面积6 208 km², 集中在广东北部地区及西北地区^[15]。根据生境相似性原理，结合丹霞梧桐在花期紫红色花序顶生显著的外貌特征，在广东北部地区的丹霞地貌和喀斯特地貌进行系统全面的调查，可能会发现更多丹霞梧桐居群的分布；截至2021年，已知的4个分布点中，丹霞山面积最大，大量丹霞梧桐居群分布其中，数量多；南雄全安镇苍石寨的丹霞梧桐居群分布集中且株数多，但古市镇仅约有10株；英德和始兴分布的丹霞梧桐居群小且株数少，彼此间空间距离较远。可见4个分布点的居群特征存在差异，可在此基础上研究不同地貌不同分布点丹霞梧桐的野外维持机理，针对性地提出丹霞梧桐的保育策略，促进其繁育。

致谢 在野外调查和采集标本过程中，得到了丹霞山管委会陈昉副主任、陈再雄园长，南雄市林业局钟平生工程师和始兴林业局陈尚福局长的大力支持，并派出护林员参与野外调查，在此深表谢意！