2022, Vol. 30
2. 中国林业科学研究院热带林业研究所试验站, 海南 乐东 572542;
3. 国家林业和草原局中南调查规划设计院, 长沙 410014
2. Experimental Station of Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Ledong 572542, Hainan, China;
3. Central South Inventory and Planning Institute of State Forestry and Grassland Administration, Changsha 410014, China
植物功能性状是植物与环境长期相互作用，以最大程度减小环境的不利影响，逐渐形成了许多生理和形态方面的适应对策而表现出来的性状[1]。叶功能性状与植物的生长对策有着紧密的联系[2]。但不同植物的叶功能性状变异特征不同，陈文等[3]对粤东89种常见植物叶功能性状研究表明，科级水平的比叶面积(SLA)、干物质含量(LMDC)差异显著，藤本与灌木叶面积显著大于草本植物，即使同植物种不同品种间也存在较大的差异。此外环境的变化也会导致叶片功能性状的分异，在逆境条件下，植物为适应环境胁迫，如干旱、盐碱等胁迫, 常通过叶功能性状的调整，来提高对生境的适应[4]。已有研究表明，肥沃土壤上生长的植物有较大的比叶面积和较高的相对生长速率[5]；从湿润到干旱的环境梯度上，植物叶片会由大变小，N和P含量增加、C/N下降、同化速率升高[6–7]。李芳兰等[8]报道，干旱胁迫限制了白刺花(Sophora davidii)新叶的发生与单叶面积扩展。黎洁[9]对广西北仑河口海岸带红树林的研究表明，土壤P含量与叶片的C、C/P、N/P存在显著相关性。温度对叶片养分也会产生一定的影响, Reich等[10]的研究表明，随年均温的升高, 叶片N、P含量呈下降趋势。空气质量对植物生长也会产生影响，盐雾胁迫会导致植物体内丙二醛大量积累[11]，对植物生长发育和某些器官产生影响, 如根、茎、整株生物量增加，株高、花序数和视觉质量下降，且草本植物更易受盐雾的侵害[12]。
了解植物群落与环境间的功能关系一直是生态学领域的一大挑战[13–14]。叶功能性状与土壤养分供应密切相关[15–16]。滨海沙地是海洋、陆地和大气的交界面，生境严峻，土壤贫瘠，保肥力差，易透水，易干旱，阳光强烈，常年风大，盐分高，植被演替困难[17]。滨海沙生植物，由于海水潮汐的影响，形成了明显的分布特征[17–18]，处于不同潮位线的植物由于土壤水分和质地的异质性，如叶片革质或肉质、表面多绒毛[19]，叶子或短枝退化成枝刺，叶片具盐腺或盐泡[20]，形成发达的根系[21]等，是“狭阈生态特征明显”的类群，成为滨海沙地特有种，表现出不同的叶片功能性状。虽然对植物叶片功能性状研究较多，但对高温、干旱、高盐的热带滨海潮汐带沙地研究缺乏。有研究表明，SLA与植物相对生长速率、光合速率等有关[6, 22]，是植物生理过程的最佳指示者[23]；LDMC是反映植物生态行为差异的重要指标之一，常与潜在相对生长速率有关；叶片pH主要由植物种类决定，具有重要的指标生态系统地球化学循环过程和特征的作用[24]；叶N/P反映了土壤N、P供给能力[25]；叶片K、Na含量可评估植物的耐盐能力[26]。因此本研究在海南岛北部半湿润区、南部半干半湿润区、西部半干旱区和东部湿润区4个不同气候区采集滨海沙生植物叶片，测定叶片的SLA、LDMC、pH、N/P、Na和K含量，探讨滨海沙地常见植物的叶片功能分异特征，及土壤因子对其分异特征的影响，为研究滨海沙生植物对环境的适应策略提供科学依据。
1 研究区概况海南岛处于热带北缘，位于北纬18°08′~20°10′, 东经108°37′~111°03′，海岸线长1 890 m，岛面积3.39×104 km2，以砂质岸线为主，占海南自然岸线的42.5%[19]。海南岛属热带季风气候，全年无冬, 年均温为22 ℃~27 ℃，最低温在10 ℃以上，年均日照时数1 750~2 650 h，年均降水量为1 639 mm，其中5—10月的雨量超过全年总雨量的70%以上, 约为1 500 mm，全岛水热资源充足。考虑到水热条件对植物功能性状的影响，尤其是降水，本研究在北部半湿润区临高、南部半干半湿润区三亚和西部半干旱区昌江和东部湿润区文昌进行采样(表 1, 2)。
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表 2 研究点土壤主要化学性质 Table 2 Main chemical properties of soil of plots |
根据实地踏查，海南滨海潮汐带沙地植物主要
由灌木、多年生草本和藤本3类植物组成，少有乔木树种，因此选择常见的单叶蔓荆(Vitex trifolia)、苦郎树(Clerodendrum inerme)、马缨丹(Lantana camara)、飞机草(Eupatorium odoratum)、假马鞭(Stachytarpheta jamaicensis)、厚藤(Ipomoea pes-caprae)为研究材料(表 3)。
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表 3 研究材料 Table 3 Research materials |
叶样品采集：灌木，在20 m×20 m样方内每种随机选择生长良好、个体大小基本一致的5株植株，在每株冠层的东、南、西、北4个方向，采集全展开、无病虫害的成熟叶片，每种不少于20片。藤本和草本植物，在20 m×20 m样方内随机采集全展开、无病虫害的成熟叶片，每种不少于20片。用电子天平及时称量叶片鲜质量，然后用CID CI-203手持式激光叶面积仪(美国)测叶面积；再将叶片放入纸袋内带回实验室，105 ℃杀青20 min后，在80 ℃烘箱内烘48 h至恒定，称量干质量。土壤样品采用机械取样法，按照四分法取样，将样方内0~30 cm土层的土壤样品混合，每个样点3个重复，测定土壤理化性质。另用环刀取样测定土壤水分和容重, 3个重复。分析临高(LG)采样点不同植物间叶片功能性状的差异，同时分析厚藤和单叶蔓荆叶片功能性状在不同采样点间的差异。用变异系数(C.V)分析不同植物和不同生境对叶片功能性状的分异情况，参照Cornelissen等[28]的方法计算叶片功能性状。C.V= SD/MN×100%, SLA=A/m, LDMC=m/ms, 式中, SLA为比叶面积(cm2/g)，A为叶面积(cm2)，LDMC为叶片干物质量，m为叶干质量(g)，ms为鲜叶质量(g)，C.V为变异系数，SD为标准偏差，MN为平均值。
采用R 3.5.1进行做图和统计分析，差异性分析采用最小显著性差异法，采用R语言cor函数Pearson相关系数对叶片功能性状及其与土壤化学性质进行相关分析。
2.3 土壤理化性质和叶片化学成分测定土壤理化性质测定参照国家或地方标准(LY/T 1268—1999、NY/T 2017—2011、LY/T 1237—1999、DB12/T 846—2018)进行分析。土壤和叶片pH采用电位法(土: 水=1:2.5)；土壤有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法，土壤全氮和叶片氮含量采用凯氏消煮扩散法，土壤全磷和叶片磷含量采用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法，土壤全钾和叶片钾含量采用氢氧化钠碱熔-火焰光度法，Na+测定采用火焰光度法, 土壤水解氮采用碱解扩散法、土壤有效磷采用HCl-H2SO4浸提法、土壤有效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度法、土壤电导率采用电导法测定，土壤水分采用烘干法。
3 结果和分析 3.1 不同植物叶片功能性状的分异特征比叶面积和叶干物质含量综合反映了植物利用资源的能力。从图 1可见，6种滨海沙生植物的比叶面积、叶片干物质含量均存在显著差异，比叶面积为83.26~205.62 cm2/g，其中单叶蔓荆最小, 飞机草最大，相差达2.5倍。干物质含量为0.297~ 0.134，其中单叶蔓荆最大，厚藤最小。叶片的化学计量特征不仅能反映植物对资源的利用情况，还可反映植物的养分适应策略。6种沙生植物叶片pH均表现为酸性，为5.43~6.58，其中单叶蔓荆最小, 马缨丹最大，单叶蔓荆与飞机草，厚藤、假马鞭和苦郎树间的pH无显著差异；叶片N/P为7.78~9.51, 其中飞机草最大，苦郎树最小，但不同植物间无显著差异；叶片的全K和Na+含量均为厚藤最高，苦郎树次之，飞机草最低，且厚藤与苦郎树间无显著差异，说明厚藤和苦郎树对Na、K有较强的富集作用。6种沙生植物的比叶面积、叶干物质含量、pH、N/P、全K和Na+的变异系数分别为32.10%、27.47%、7.17%、7.04%、33.28%和76.36%，以Na+含量的变异系数最大，说明热带沙生植物对Na+的吸收能力差异较大。
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图 1 植物叶片功能性状的差异。1: 单叶蔓荆; 2: 飞机草; 3: 厚藤; 4: 假马鞭; 5: 苦郞树; 6: 马缨丹；SLA: 比叶面积; LDMC: 叶干物质量；TK: 全钾; 柱上不同字母表示差异显著(P < 0.05, TukeyHSD检验)。下图同。 Fig. 1 Difference in leaf functional traits among differet species. 1: Vitex trifolia; 2: Eupatorium odoratum; 3: Ipomoea pes-caprae; 4: Stachytarpheta jamaicensis; 5: Clerodendrum inerme; 6: Lantana camara; SLA: Special leaf area; LDMC: Leaf dry matter content; TK: Total K; Different letters upon column indicate significant differences at 0.05 level by TukeyHSD's test. The same is following Figures. |
为比较不同气候区域共有种的叶片功能性状间的差异，选择大部分样点共有的厚藤进行研究。从图 2可见，叶片的形态性状表现不一致，临高与三亚，昌江与文昌的比叶面积无显著差异，而除三亚与文昌的叶干物质含量无显著差异外，其他样点间均存在显著差异。而叶片化学性状也同样表现不一致，pH的差异性与叶干物质含量表现一致，而N/P除临高与三亚间无显著差异，其他样点间均有显著差异，叶全K含量除昌江与三亚间无显著差异，其他样点间均存在显著差异，三亚与昌江、临高和文昌的Na+含量差异显著，其余样点间无显著差异，说明外部环境因素可能对叶片的功能性状产生影响，如降水、土壤理化性质等。厚藤的比叶面积、叶干物质含量、pH、N/P、全K和Na+含量在4个取样点间的变异系数分别为9.58%%、9.03%、1.96%、14.26%、15.72%和18.46%，以Na+含量变异系数最大。
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图 2 不同样点厚藤的叶片功能性状 Fig. 2 Leaf functional traits of Ipomoea pes-caprae in different sites |
从图 3可见，临高6种沙生植物叶片功能性状中，pH与K含量的相关性最大，K含量与Na+含量相关性最大，叶干物质量、比叶面积与K、Na+含量均呈负相关，比叶面积与叶氮磷比呈正相关。不同采样点单叶蔓荆的叶干物质量与N/P呈正相关，与K、Na+含量和比叶面积呈负相关, N/P与K含量、pH与比叶面积和Na+含量、K含量与Na+含量均呈负相关；厚藤的比叶面积与pH呈正相关，与Na+含量、干物质量、N/P呈负相关，pH与K含量呈正相关，与Na+含量、干物质量、N/P呈负相关，K含量与N/P、叶干物质量呈负相关, Na+含量与干物质量呈负相关，叶干物质量与N/P呈正相关。这也说明植物对K、Na+的吸收限制了植物的生长，对N、P的利用率影响植物的生长。
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图 3 叶功能性状间的相关性。A: 临高采样点6种植物; B: 不同采样点的单叶蔓荆; C: 不同采样点的厚藤。 Fig. 3 Correlation of leaf function traits. A: Six species in Lingao; B: Vitex trifolia in different plots; C: Ipomoea pes-caprae in different plots. |
土壤是植物生长的物质基础。从表 4可见，比叶面积与土壤的有机质、总P、总N和有效K呈正相关，与pH呈负相关；叶干物质含量与土壤水分和总P呈负相关，叶pH与土壤pH呈负相关，与土壤有机质、总P和有效K呈正相关；叶N/P与土壤Na含量呈负相关，与土壤水分呈正相关；叶K含量与土壤Na含量、有效K、总P呈正相关, 与土壤pH呈负相关；叶Na含量与土壤pH呈正相关，而与土壤有机质、总P、总K呈负相关。土壤电导率与叶功能性状间的相关性较弱。可见，比叶面积受土壤有机质、总P、总N、有效K和pH影响较大，叶干物质含量受土壤水分和总P影响较大，叶N/P受土壤Na+和土壤水分影响较大，叶K含量受土壤Na含量、有效K、总P和pH影响较大；叶Na含量受土壤pH、有机质、总P、总K影响较大，叶功能性状中比叶面积、氮磷比、钾含量、pH等受土壤Na、K含量和pH影响较大。
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表 4 叶片功能性状与土壤化学性质相关性 Table 4 Correlation between leaf functional traits and soil chemical properties |
叶功能性状是植物为适应环境而表现出来的叶片水平功能特征。比叶面积(SLA)表征了植物对光能的捕获能力，较高的比叶面积被认为是植物为了快速生长所采取的一种生存策略[23, 29]。土壤贫瘠导致植物SLA偏小，生长缓慢[30]。本研究中，6种沙生植物的叶功能性状存在较大差异，飞机草的比叶面积最大，单叶蔓荆最小，且呈现草本植物 > 木本植物 > 藤本植物的规律。这与前人[15, 31]对沙丘植物的研究结果较一致。比叶面积与光合速率等有关[22]，是植物对光能捕捉能力的重要表征指标。本研究中植物主要分布在潮上带，飞机草为草本，以须根系为主，沙地保水保肥能力差，为了在适宜条件下快生长，通过扩大叶面积来捕获更多光能的权衡策略弥补根系养分吸收能力的不足，为完成生活史贮存能量，而木本植物具有深的根系，藤本植物通过长的匍匐茎增加对养分吸收面积，从而提高资源的获取能力[13]。一般来说叶干物质含量高，植物贮存的营养物质量多。水分是影响滨海沙地演替的主要因素之一[32]。6种植物中厚藤的叶干物质含量最小，这可能与厚藤为匍匐生长藤本植物，茎的节点处多有根系，较易获得水分和养分，从而缓解沙地水分和养分的限制作用。植物的N/P常用来表征植物养分亏缺状况，N/P < 14表明植物生长受N限制；N/P > 16表明植物生长受P限制[25, 33–34]。6种沙生植物N/P为7.78~9.51，且种间差异不显著, 不同采样点的叶N/P < 14，说明热带滨海沙生植物生长受氮限制。叶全K和Na+含量均表现为厚藤、苦郎树最高, 这可能与其生境有关，单叶蔓荆、厚藤、苦郎树主要分布在潮间带，而飞机草、假马鞭、马缨丹主要分布在潮上带。潮间带因海水反复冲洗, 表现高盐分低养分的特征，植物在受到干旱胁迫或者盐分胁迫时，由低亲和K+吸收系统转换为高亲和K+吸收系统，以促进K+的吸收[35]。
本研究中，不同样点厚藤的叶片功能性状并未表现出一致的规律性，昌江的比叶面积最小，临高的最大，而单叶蔓荆以文昌最大，昌江最小；临高与文昌的厚藤叶干物质含量差异显著，而单叶蔓荆则无显著差异。叶片N/P和全K含量等指标也表现出同样的规律。这可能是植物功能性状并不是单独响应环境变化，而是在长期适应环境的过程中, 通过调节资源的分配实现彼此之间的协同与权衡, 从而提高植物的适应性[36]。本研究中比叶面积与土壤有机质、有效K呈显著的正相关，4个样点中昌江的土壤有效K含量最低，土壤有机质仅次于文昌, 处于次低位，从而导致文昌植物的比叶面积受土壤有效K含量和有机质限制；再者滨海植物为外生演替植物，由于风大、干旱、盐生等影响，每种植物会有1个突出的功能性状以适应逆境[32]；厚藤与单叶蔓型虽然都具有匍匐的茎，但其生活型不同，前者为草本，全株光滑，后者为灌木，且小枝和叶密生细柔毛[37]，对滨海沙地产生不同的适应方式。比叶面积与叶干物质含量间呈负相关关系[38]，本研究结果与其一致，只是相同地点不同植物中呈弱的负相关，不同地点同种植物呈较强的负相关，这也进一步说明植物种类对这一规律的表现更明显。
在本研究中，比叶面积、叶干物质含量与叶片K、Na含量呈负相关，叶N/P与土壤Na+含量呈负相关，叶片Na+含量与土壤有机质、总P、总K呈负相关。由于Na+是表征盐胁迫的主要因子，植物吸收较多的Na+，会改变细胞膜的结构和功能，细胞膜上原有Ca2+被Na+取代，导致细胞内离子种类和浓度发生变化，核酸和蛋白质的合成和分解的平衡受到破坏，从而严重影响植物的生长发育[39–40]。K+是植物生长必不可少的常量元素，主要通过植物根系吸收，对缓解植物胁迫起着重要作用，盐胁迫能够降低根部吸收K+的能力[41]。滨海沙生植物在受到盐胁迫时，通过调节比叶面积来缓解胁迫, 同时盐胁迫直接影响植物对干物质的积累，以及对N、P的吸收，进而影响植物的生长发育。此外, 从本研究结果来看，可以通过增加土壤肥力减少植物对Na+的吸收[42]，来缓解盐分对植物生长发育的胁迫。
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