2022, Vol. 30
Zahlbruckner以采自于云南和福建的2份地衣标本为模式标本描述一新亚种亚沉茶渍亚洲亚种Lecanora subimmersa subsp. asiatica Zahlbr.，将其置于茶渍科(Lecanoraceae)茶渍属(Lecanora)平茶渍组(Aspicilia section)[1]。基于文献资料，该分类单位先被转隶至平茶渍属(Aspicilia)，并建立新组合：半沉平茶渍亚洲亚种Aspicilia subimmersa subsp. asiatica (Zahlbr.) J.C. Wei[2]，后来又将该分类单位置于亚沉茶渍原亚种Lecanora subimmersa (Fée) Vain. subsp. subimmersa的异名之列[3]。迄今为止，该分类单元尚缺乏模式标本研究。
通过对该亚种的模式标本研究，其主要特征为：子囊盘埋生，为类平茶渍型，子实上层蓝绿色, N+酒红色，侧丝单一不分枝，分隔, 非(亚)念珠状, 子囊具茶渍型子囊顶器，内含8个孢子, 子囊孢子无色、单胞，地衣体含黑茶渍素(atranorin)、confluentic acid和少量2ʹ-O-methylmicrophyllinic acid。这些特征说明该亚种应归属于茶渍属，而非平茶渍属。
目前，已知的茶渍属地衣物种中，具有类平茶渍型子囊盘的物种为滇茶渍[Lecanora oreinoides (Körb.) Hertel & Rambold]，为世界广布种[4]。Hertel[5]研究了分布于香港的Lecidea internigrans Kremp.和云南的L. yunnana Zahlbr.的模式标本，并将其作为L. oreinoides (Körb.) Hochst.的异名处理。
为澄清中国鸡皮衣目(Pertusariales)地衣分类单位，我们从奥地利自然历史博物馆借阅了亚沉茶渍亚洲亚种(Lecanora subimmersa subsp. asiatica Zahlbr.)的2份模式标本(Handel-Mazzetti 128, Chung 609), 利用形态学、解剖学和地衣化学等综合方法进行研究，结果表明，该亚种的形态学和化学特征符合茶渍属物种概念，应将其置于茶渍属；该亚种与世界广布种L. oreinoides (Körb.) Hertel & Rambold的综合特征一致，故将其作为后者的异名处理。
1 材料和方法所用研究材料为保存于奥地利自然历史博物馆(W)的Lecanora subimmersa subsp. asiatica Zahlbr.的模式标本(采自云南的Handel-Mazzetti 128和福建的Chung 609)(图 1, 2)，以及馆藏于中国科学院微生物研究所菌物标本馆(HMAS-L)的相关标本。用体视显微镜(OLYMPUS SZX16)观察地衣体和子囊盘的外部形态并进行拍照，用光学显微镜(ZEISS Axioskop 2 plus)观察子囊盘的内部解剖特征。用显色反应法和薄层色谱层析法(thin layer chromatography, TLC)对地衣次生代谢产物进行检测，显色反应法是将K (10% KOH水溶液)、N (50% HNO3水溶液)和IKI (Lugol’s碘液)试剂滴到地衣体的上皮层或水装片中，观察并记录颜色变化；薄层色谱层析法是使用A、B和C等3个溶剂系统对标本所含的次生代谢产物进行定性分析[6]。
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图 1 模式标本(Handel-Mazzetti 128)外形图。标尺=2 mm Fig. 1 Morphological photo of type (Handel-Mazzetti 128). Bar=2 mm |
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图 2 模式标本(Chung 609)外形及解剖图。A: 地衣体及子囊盘; B: 子囊盘纵切，子实上层蓝绿色; C: 子囊盘纵切，加HNO3后子实上层颜色变为酒红色; D: 侧丝顶端非念珠状; E: 子囊8孢，加IKI后子囊颜色变化: F: 子囊顶器，IKI+蓝色。标尺: A=1 mm; B, C=50 μm; D=100 μm; E=20 μm; F=10 μm Fig. 2 Morphological and anatomical photos of type (Chung 609). A: Thallus with apothecia; B: Section of apothecium showing blue-green epihymenium; C: Section of apothecium and epihymenium with HNO3 turning wine-red; D: Paraphyses simple, non-moniliform; E: Ascus with 8 ascospores; F: Ascus tips Lecanora-type, IKI+ blue. Scales: A=1 mm; B, C=50 μm; D=100 μm; E=20 μm; F=10 μm |
滇茶渍
Lecanora oreinoides (Körb.) Hertel & Rambold, in Rambold, Biblthca Lichenol. 34: 100 (1989).
≡ Aspicilia oreinoides Körb., Abh. Schles. Ges. Vaterl. Kult., Abth. Naturw. Med. 2: 32 (1862).——Lecidea oreinoides (Körb.) Hochst., Flora, Regensburg 47: 267 (1864).
= Lecanora subimmersa subsp. asiatica Zahlbr., in Handel-Mazzetti, Symb. Sinc. 3: 158 (1930).——Aspicilia subimmersa subsp. asiatica (Zahlbr.) J.C. Wei, Enumeration of Lichens in China (Beijing): 34 (1991). Syn. nov.
Type: YUNNAN, Kunming City (Yunnanfu), Shilongba, on siliceous rock, 1 900 m, 1914.02.20, Handel-Mazzetti 128 (W!). FUJIAN, Fuzhou, Mt. Gushan, on siliceous rock, 500–600 m, 1926.08, H.H. Chung 609 (W!).
地衣体壳状，米黄色至棕黄色，表面较为光滑，有时略粗糙，无粉霜，有深裂缝；龟裂片连续，平坦至微凸，形状不规则，有时有棱角，宽0.2~1 mm，厚0.1~0.5 mm；皮层厚12.5~25 μm；光合共生物为绿藻，藻胞层厚40~50 μm。
每个龟裂片通常具1~5个子囊盘，子囊盘黑色, 埋生，类平茶渍型，盘面平坦，直径0.1~0.4 mm, 盘缘不明显；子实上层蓝绿色，N+紫红色；子实层无色透明，IKI+蓝色，厚62.5~87.5 μm；侧丝不分枝，非(亚)念珠状；子实下层和囊层基无色，IKI+蓝色，厚35~50 μm；子囊内含8个孢子，棒状, 为茶渍型子囊顶器，IKI+蓝色；子囊孢子无色，单胞，椭圆形，6.25~11.25 μm×3.75~7.5 μm。分生孢子器未见。
化学分析：皮层K+黄色。用TLC法检测到黑茶渍素，confluentic acid，2ʹ-O-methylmicrophyllinic acid。
研究标本：云南，昆明市(云南府)附近的石龙坝(乡)，1 900 m，硅质岩石，1914.2.20，Handel-Mazzetti 128 (W，该标本袋内另有1个白色小纸袋，里面有一块岩石，其表面长有约1 cm2的标本，其子囊盘无柄贴生，为茶渍型子囊盘，隶属于茶渍属的其他物种，并非本亚种的模式标本)；福建，福州市附近的鼓山，500~600 m，硅质岩石，1926-08, H. H. Chung 609 (W)；四川，木里藏族自治县一区沙湾，2 500 m，硅质岩石，1982-06-08，王先业等7918 (HMAS-L 0076156)。
3 讨论Zahlbruckner[1]描述了亚种Lecanora subimmersa subsp. asiatica Zahlbr.，并基于对该变种具类平茶渍型子囊盘这一分类学特征的过度加权将其置于茶渍属下的平茶渍组中。Wei[2]采纳了Zahlbruckner的观点，将该亚种转移至平茶渍属并建立新组合。但是，在20世纪30年代的地衣分类研究中，一些当前地衣学家用于分类学研究的关键特征未被利用, 如子实上层遇HNO3颜色变酒红色、子囊顶部遇IKI明显变为蓝色(茶渍型子囊顶器)、侧丝顶部细胞非(亚)念珠状。这些特征完全符合茶渍属概念，与平茶渍属地衣的分类学特征不符；后者的子实上层常为深棕色或橄榄棕色，遇HNO3变为深绿色, 其侧丝常为(亚)念珠状，具平茶渍型子囊顶器等分类学特征[7]。因此，Wei[3]又将该亚种转隶至茶渍属，并将其列为亚沉茶渍原亚种的异名。
Wei[2–3]对该亚种的处理均基于文献资料研究。我们研究了Lecanora subimmersa subsp. asiaticaZahlbr.的2份模式标本，发现其子实上层颜色为蓝绿色，遇HNO3颜色变为酒红色，侧丝单一不分枝，其顶部的细胞并非为(亚)念珠状，子囊顶器为茶渍型，地衣体含黑茶渍素、confluentic acid和微量的2ʹ-O-methylmicrophyllinic acid次生代谢产物，这些特征均为茶渍属地衣的典型特征。因此，我们支持Wei将该亚种转隶回茶渍属的分类学处理[3]。但这些综合特征显示，该亚种与已知的茶渍属广布物种滇茶渍(Lecanora oreinoides)的分类学特征相符, Lecanora subimmersa subsp. asiatica Zahlbr.实为L. oreinoides (Körb.) Hertel & Rambold的异名。
此外，Hertel[5]将Lecidea yunnana Zahlbr.作为L. oreinoides异名处理，前者的模式标本(Handel-Mazzetti 127)采集地点与Lecanora subimmersa subsp. asiatica Zahlbr.的模式标本之一(Handel-Mazzetti 128)采集地点完全相同，且采集号相邻。虽然没有研究模式标本(Handel-Mazzetti 127)，但是，我们核查了该模式标本的图片，发现二者外形特征高度相似，同意Hertel的分类学处理。
致谢 奥地利自然历史博物馆(W)和中国科学院微生物研究所菌物标本馆(HMAS-L)标本管理员在借阅标本时提供帮助和支持，山东师范大学张璐璐博士在研究过程中提供学术帮助, 特此致谢。
| [1] |
ZAHLBRUCKNER A. Lichenes (Übersicht über sämtliche bisher aus china bekannten Flechten)[M]// HANDEL-MAZETTI H. Symbolae Sinicae. Botanische Ergebnisse der Expedition der Akademie der Wissenschaften in Wien nach Südwest-China 1914—1918. Ⅲ. Wien: J. Springer, 1930: 1-254.
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| [2] |
WEI J C. An Enumeration of Lichens in China[M]. Beijing: International Academic Publishers, 1991: 1-278.
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| [3] |
WEI J C. The Enumeration of Lichenized Fungi in China[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2020: 1-606.
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| [4] |
RAMBOLD G. A monograph of the saxicolous lecideoid lichens of Australia (Excl. Tasmania)[M]// CRAMER J. Bibliotheca Lichenologica, No. 34. Berlin: Borther Borntraeger Publishing House, 1989: 1-345.
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| [5] |
HERTEL H. Gesteinsbewohnende Arten der Sammelgattung Lecidea (Lichenes) aus Zentral-, Ost- und Sudasien[J]. Khumbu Himal, Ergebnisse des Forschungsunternehmens Nepal Himalaya, 1977, 6(3): 145-378. |
| [6] |
ELIX J A. A Catalogue of Standardized Chromatographic Data and Biosynthetic Relationships for Lichen Substances[M]. 3rd ed. Canberra: Published by the author, 2014: 1-322.
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| [7] |
OWE-LARSSON B, NORDIN A, TIBELL L. Aspicilia [M]// NASH Ⅲ T H. Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region, Vol. 3. Tempe: Lichens Unlimited, Arizona State University, 2007: 61-108.
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