华润楠(Machilus chinensis)又称荔枝槁、八角机、桢南等，是樟科(Lauraceae)润楠属的常绿乔木，生长于亚洲东部及东南部热带和亚热带地区的山坡阔叶混交疏林或矮林中，广泛分布于越南和我国广东、广西及海南省^[1]。其枝叶茂盛，叶色终年翠绿，树冠开阔，树干挺拔，生长速度较快，抗交通污染和工业污染能力强^[2]，常被用做造林、造景、用材林或绿化树种。

华润楠在澳门被称为中华楠，曾因带“中华”2字被选为澳门特首手植树，是澳门的珍稀树种，野外分布稀少，在路环半岛中仅发现零星几株^[3]。目前，少有对澳门华润楠的研究，而黑沙水库健康径处的华润楠是澳门最老的1株，树龄为200多年, 对当地的水文、地理与植被的变迁史研究极具意义, 深受政府重视。本研究以黑沙水库中的华润楠古树为中心，向四周扩展设置连续样地，对其群落组成、空间结构、物种多样性及主要物种物候等进行研究分析，旨在为华润楠古树的保护以及进一步研究提供理论依据，并希望能为可持续利用，及维持其所在生态系统的稳定提供参考依据。

澳门是中国南部的一个海岛城市，地处广东省珠江口西南岸，位于113º31ʹ33″~113º35ʹ43″ E, 22º06ʹ 39″~22º13ʹ06″ N。北与珠海市的拱北接壤，西与珠海市的湾仔、横琴岛隔水相对，东隔珠江口与香港相望，南则毗邻南海。由澳门半岛、氹仔和路环组成，2017年总面积为30.8 km²。澳门属于典型的亚热带海洋性季风气候，近几年平均气温为23.1 ℃，平均总降雨量为1 950 mm，平均日照时间为1 770 h, 降雨集中在春夏季，台风季节为5—10月, 其中7— 9月最频繁。黑沙水库位于澳门南边地势最高的路环岛，路环岛面积约为澳门的四分之一，常住人口却不足澳门总人口的5%，区内丘陵起伏，人烟稀少，层林叠翠，素有“澳门之肺”之称^[4]。在环境污染严重的今天，路环作为澳门区内仅有的绿地空间，政府对路环区内的植物资源愈加重视。

采用传统的地面物候观测法^[5]，对乔木层的华润楠(Machilus chinensis)及其所在样方内生长状况良好的5株绒毛润楠(M. velutina)进行挂牌编号，于2016年1月至2018年5月每月定期观测并记录物候时期及特征。在植株生长变化较快的花期和果期，每月增加1~2次观测记录。

经全面勘察后，发现路环黑沙水库处的植物群落大部分为自然的常绿阔叶林，郁闭度高达85%左右, 只有少数靠近景区和路边的植物被人工修剪过。以华润楠古树为中心点，设置40 m×50 m (2 000 m²)样地。采用相邻格子法，把2 000 m²的样地划分成20个10 m×10 m的乔木样方，在每个乔木样方中随机选取1个5 m×5 m的灌木样方和1个1 m×1 m的草本样方。参考方精云等^[6]的方法，记录样方内所有乔木(胸径 > 3 cm)的种名、高度、胸径和冠幅, 并记录灌木(高度 < 3.5 m)、草本和藤本植物的种名、高度、盖度和数量。

重要值计算    重要值(IV)是评价群落中某物种地位的指标，其决定因子有相对多度(RA)、相对频率(RF)、相对显著度(RD)、相对盖度(RC)。乔木IV=RA+RF+RD；灌木IV=RA+RF+RC。

多样性指标计算    群落多样性指数能反映物种与环境间的复杂关系，物种丰富度Margalef指数(E)、Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(Hʹ)和均匀度Pielou指数(J_sw)是常用的4种α多样性指数。E=(S-1)/lnN；D=1−∑P_i²；Hʹ=−∑(P_ilnP_i); J_sw= −∑(P_ilnP_i)/lnS，式中，S为样方内所有物种数；N为样方内所有植株数；P_i为物种i的个体数占所有物种个体总数之比。

华润楠在11月至翌年3月顶芽膨大，2—3月为展叶盛期，嫩叶常为褚红色，满树嫩叶，为优良的春色叶观赏树种，3月中旬至下旬开花，花期短, 4—5月为幼果期，果熟期主要集中在6月，8—9月仍有部分挂果，果成熟时深蓝色至黑色，果期落果较多，边成熟边落果，成熟期较短。绒毛润楠在7月至翌年2月都有叶芽萌发, 3月初开始展叶, 4—5月为展叶旺盛期，10—12月第2次发新叶，嫩叶常为淡褚红色，为春色叶观赏树种，花期为10—12月，果期为12月至翌年3月，3月果实成熟，果熟时呈紫红色至紫黑色(图 1, 2)。

图 1(Fig. 1)

图 1 华润楠(A~D)和绒毛润楠(E~H)的物候期。A, E: 萌芽期; B, F: 展叶期; C, G: 花期; D, H: 果期。 Fig. 1 Phenological phase of Machilus chinensis (A-D) and M. velutina (E-H). A, E: Sprouting stage; B, F: Leaf unfolding stage; C, G: Flower stage; D, H: Fruit stage.

图 2(Fig. 2)

图 2 澳门路环华润楠古树和绒毛润楠物候图谱 Fig. 2 Phenogram of ancient tree Machilus chinensis and M. velutina in Ilha Coloane, Macao

根据调查(表 1)，澳门路环黑沙水库华润楠古树所在的绒毛润楠群落中共记录到48科82属104种维管束植物2 134株，其中被子植物43科76属96种; 裸子植物1科1属1种；蕨类植物4科5属7种。乔木物种最多，有47种；藤本植物较丰富, 有27种; 灌木和草本植物株数最多，占群落总株数的70%。样方中珍稀树种除华润楠外，还有国家级保护植物白桂木(Artocarpus hypargyreus)和广东省级保护植物石梓(Gmelina chinensis)等。群落中含属数最多的是茜草科(Rubiaceae)，有8属，其次是豆科(Fabacea, 7属)。樟科有2属4种，为润楠属的华润楠和绒毛润楠及木姜子属(Litsea)的豺皮樟(L. rotun- difolia var. oblongifolia)和潺槁木姜子(L. glutinosa)。群落中寡种科较多，其中只含1属1种的有29科，占总科数的59%。

表 1(Table 1)

表 1 群落中维管植物组成 Table 1 Composition of vascular plant family, genus and species of the community 科数 Number of family % 属数 Number of genus % 种数 Number of species % 蕨类植物Pteridophyta 4 8.33 5 6.10 7 6.73 裸子植物Gymnospermae 1 2.08 1 1.22 1 0.96 被子植物Angiospermae 43 89.58 76 92.68 96 92.31 合计Total 48 100.00 82 100.00 104 100.00

表 1 群落中维管植物组成 Table 1 Composition of vascular plant family, genus and species of the community

从表 2可见，澳门路环水库绒毛润楠群落中种子植物属的分布区类型较丰富，77属可分为12个分布区类型(包括亚型)，以热带分布(包括热带和泛热带分布)为主，有67属，占总属数的87.01%, 其中，泛热带分布最多，有30属，占总属数的38.96%；其次是热带亚洲和热带亚洲-热带大洋洲分布，分别有12和10属，分别占总属数的15.58%和12.99%。植物属的温带性质较弱，北温带分布仅有2属, 为松属(Pinus)和胡颓子属(Elaeagnus)，占总属数的2.60%。华润楠及优势树种绒毛润楠均为热带亚洲(印度-马来西亚)分布，群落中较多的乌桕属(Triadica)、野桐属(Mallotus)、红豆属(Ormosia)、南鹅掌柴属(Schefflera)均为热带分布。群落中热带性质的科有24科，如茜草科等，与群落所处的热带性地域相适应，群落的植物区系具有较强的热带性质。

表 2(Table 2)

表 2 群落中种子植物属的分布区类型 Table 2 Areal-types of genera of seed plants in the community 分布区类型 Areal-type 属数 Number of genus % 1. 世界分布Cosmopolitan 0 0 2. 泛热带分布Pantropic 30 38.96 3. 热带亚洲和热带美洲间断分布Trop. Asia & Trop. Amer. disjunct 3 3.90 4. 旧世界热带分布Old world tropics 7 9.09 4-1. 热带亚洲、非洲(或东非、马达加斯加)和大洋洲间断分布 Trop. Asia., Africa (or E. Afr., Madagascar) & Australasia disjunct 3 3.90 5. 热带亚洲至热带大洋洲分布Tropical. Asia & Trop. Australasia 10 12.99 6. 热带亚洲至热带非洲分布Trop. Asia & Trop. Africa 2 2.60 7. 热带亚洲(印度-马来西亚)分布Trop. Asia (Indo-Malesia) 12 15.58 7-1. 爪哇(或苏门答腊)、喜马拉雅间断或星散分布到华南、西南 Java (or Sumatra), Himalaya to S., SW. China disjunct or diffuse 1 1.30 7-4. 越南(或中南半岛)至华南(或西南)分布Vietnam (or Indo-Chinese Peninsula) to S. China (or SW. China) 1 1.30 8. 北温带分布North temperate 2 2.60 9. 东亚和北美洲间断分布E. Asia & N. Amer. disjunct 3 3.90 14. 中国-日本分布Sino-Japan 3 3.90 总计Total 77 100.00

表 2 群落中种子植物属的分布区类型 Table 2 Areal-types of genera of seed plants in the community

从表 3可见，澳门路环水库绒毛润楠群落中树种的重要值差别较大，绒毛润楠为明显的优势树种和建群树种，表明其在群落中的生存适应能力极强。华润楠作为主要树种，重要值处于第4位，其树龄远大于其余乔木，在胸高断面积上占有绝对优势，其相对显著度高达18.02%，但整个乔木层中仅记录到1株华润楠，故其相对多度与相对频度为乔木层最低。表明华润楠在群落中的稳定性较差，在群落的演替过程中，该种很有可能会消失。此外, 乔木层的白楸(Mallotus paniculatus)和山乌桕(Triadica cochinchinensis)分别以重要值32.01%和27.27%占据第2、3位，其植株数量、大小和分布状况都较有优势，是群落中较为稳定的树种。

表 3(Table 3)

表 3 群落中乔木树种重要值 Table 3 Importance value of tree species of the community 植物 Species 相对显著度/% Relative dominance 相对多度/% Relative abundance 相对频度/% Relative frequency 重要值/% Importance value 绒毛润楠Machilus velutina 26.13 30.95 12.00 69.07 白楸Mallotus paniculatus 7.77 14.90 9.33 32.01 山乌桕Triadica cochinchinensis 15.16 5.44 6.67 27.27 华润楠Machilus chinensis 18.02 0.29 0.67 18.97 银柴Aporosa dioica 1.69 5.44 6.00 13.13 降真香Acronychia pedunculata 3.47 4.01 5.33 12.81 豺皮樟Litsea rotundifolia 3.93 3.15 4.00 11.08 鸭脚木Schefflera heptaphylla 2.90 2.29 4.00 9.19 革叶铁榄Sinosideroxylon wightianum 1.70 3.44 3.33 8.48 梅叶冬青Ilex asprella 0.41 3.15 4.67 8.23 鼠刺I. chinensis 0.65 3.44 3.33 7.42 亮叶猴耳环Archidendron lucidum 0.69 1.72 3.33 5.74 白桂木Artocarpus hypargyreus 0.29 2.29 2.67 5.25 蒲葵Livistona chinensis 3.87 0.57 0.67 5.11 凹叶红豆Ormosia emarginata 1.14 1.43 2.00 4.57 假苹婆Sterculia lanceolata 1.27 0.86 2.00 4.13 石斑木Rhaphiolepis indica 2.17 0.57 1.33 4.08 其余30种Other 30 species 16.05 8.75 28.67 53.46

表 3 群落中乔木树种重要值 Table 3 Importance value of tree species of the community

群落灌木整体重要值与乔木的相似，优势种明显，仍为绒毛润楠，而华润楠的重要值排在第2位，主要是株数占了绝对优势(表 4)。

表 4(Table 4)

表 4 群落中灌木树种重要值 Table 4 Importance value of shrub species of ancient the community 植物 Species 相对显著度/% Relative dominance 相对多度/% Relative abundance 相对频度/% Relative frequency 重要值/% Importance value 绒毛润楠Machilus velutina 25.45 20.52 10.56 56.53 华润楠M. chinensis 0.16 35.49 1.41 37.06 凹叶红豆Ormosia emarginata 25.49 3.40 2.82 31.71 鸭脚木Schefflera heptaphylla 4.99 3.86 7.04 15.89 蒲葵Livistona chinensis 11.15 0.31 0.70 12.16 粗叶榕Ficus hirta 2.90 3.24 5.63 11.78 九节Psychotria asiatica 1.97 2.78 6.34 11.09 鼠刺Itea chinensis 5.67 2.16 2.82 10.65 牛眼马钱Strychnos angustiflora 1.29 4.01 3.52 8.83 银柴Aporosa dioica 1.57 2.47 4.23 8.27 露兜树Pandanus tectorius 4.84 0.62 0.70 6.17 梅叶冬青Ilex asprella 2.69 0.93 2.11 5.73 肖菝葜Heterosmilax japonica 4.40 0.62 0.70 5.73 白桂木Artocarpus hypargyreus 0.23 1.23 4.23 5.69 越南叶下珠Phyllanthus cochinchinensis 0.49 2.78 2.11 5.38 降真香Acronychia pedunculata 0.70 1.54 2.82 5.06 其余30种Other 30 species 6.00 14.04 42.25 62.29

表 4 群落中灌木树种重要值 Table 4 Importance value of shrub species of ancient the community

从表 5可知，澳门路环水库绒毛润楠群落的物种丰富度与物种丰富度指数呈正相关，物种丰富度指数表现为乔木层 > 灌木层 > 草本层 > 藤本植物, 这是因为群落郁闭度较高，林下植物相对较少，导致草本植物的光利用能力有限。群落的Shannon- Wiener指数和Simpson指数最高的都是草本层植物, 最低的都是灌木层植物，乔木层的Simpson指数比藤本植物低, 而Shannon-Wiener指数比藤本植物高。灌木层在群落中分布均匀程度最低，可能是灌木层中有很多成片不均匀分布的乔木小苗。

表 5(Table 5)

表 5 群落的物种多样性 Table 5 Species diversity of community 层次 Layer 物种丰富度 Specie richness 物种丰富度指数 Species abundance index 多样性指数(D) Simpson index 多样性指数(H′) Shannon-Wiener index 均匀度指数(Jsw) Evenness index 乔木层Arbor layer 47 7.86 0.87 2.78 0.72 灌木层Shrub layer 46 6.95 0.82 2.51 0.66 草本层Herb layer 37 5.33 0.91 2.79 0.77 藤本植物Liana 27 4.61 0.89 2.56 0.78 群落Community 104 13.44 0.95 3.59 0.77

表 5 群落的物种多样性 Table 5 Species diversity of community

植物物候是指植物受气候和其他环境因子的影响而出现的以年为周期的自然现象，如植物的发芽、展叶、开花、叶变色、落叶等，是植物长期适应环境的季节性变化而形成的生长发育节律^[7]。通过一年四季对植物进行物候观测，记录各生长发育期到来的时间和持续时间的天数，用不同的图案代表各种物候期，以一年为周期构建物候图谱，可以直观的了解植物生长发育过程的周期性^[8–9]。物候不仅能够指导园艺管理，还能反映与气候及生态系统的密切联系，对植物的保育研究具有重要的指导意义^[10]。物候图谱能直观的反映植物一年四季的物候格局^[11]，华润楠和绒毛润楠的叶片萌芽生长期都在春季，且嫩叶都呈褚红色，是良好的春色叶观赏树种。华润楠的果期为4—9月，正好处于澳门的的台风季，果期尤其是果熟期极易受台风影响，所以果期的物候特征每年存在一定的差异。华润楠的落果会萌发大量小苗，如需要对这些华润楠小苗进行繁育研究，建议从这一时期开始。

植物群落是互相影响的多种植物按一定规律性排列组合而成的一个复杂整体^[12]，这个整体的表现形式通常受地理位置和气候条件的影响。澳门黑沙水库绒毛润楠群落属于南亚热带常绿阔叶林，具有明显的与地理位置相适应的热带性质群落特征。作为广东的临近地区，其植物区系情况与广东高度相似，在地理上靠近热带地区北部，与中国南部热带植物区系有密切联系^[13–14]。群落中有种子植物44科77属97种，蕨类植物4科5属7种，含属数最多的为茜草科和豆科。参照中国种子植物区系分布类型^[15–16]，该群落的植物属可划分为12个分布区类型，较为丰富，以热带性质的属占主导地位, 占总属数的87.01%，而温带性质的属仅有2属，占2.60%。这与澳门植物区系相似，热带性质属数量和种类较多，占绝对优势，而温带性质的属通常是广泛存在的单种或寡种属^[14]。

重要值是反映物种在群落中所处地位的数量指标，与物种在群落中占据的空间位置及其对资源的利用能力成正比^[17]。绒毛润楠为澳门黑沙水库绒毛润楠群落明显的优势树种，在乔木层和灌木层的重要值都是最高的，分别为69.07%和56.53%。乔灌木的优势种决定着植物群落的框架，从绒毛润楠的数量来看，绒毛润楠将是群落中长期稳定存在的建群种和优势种。而华润楠在乔木层和灌木层的重要值虽然不低，但决定重要值的3个指标差别很大。据观察，乔木华润楠古树的树冠庞大，冠幅为15 m× 20 m，落果期时会掉落大量果实，冠幅范围内有幼苗，数量远超其他物种，幼苗平均高度约为20 cm，据多年监测，大部分幼苗在当年或次年枯死，样地内没有看到其他龄级的小树，形成只见大树不见小树的现状，这也是灌木层的华润楠相对盖度极低的原因。

物种多样性是多种因素和维度的复杂构成，多样性水平与群落的稳定性呈正相关^[18–19]。本研究主要涉及的是群落组织水平上的多样性。采用多样性指数对群落多样性的变化进行描述是群落多样性研究中的常用方法。汪殿蓓等^[20]认为将Margalef丰富度指数、物种多样性指数(包括Shannon-Wiener指数和Simpson指数)以及Pielous均匀度指数结合起来，更能准确反映和评价群落的多样性水平。物种多样性是群落结构中最为典型的表现，是反映群落复杂性与稳定性的重要指标。与澳门其他植物群落相比^[21–25]，黑沙水库绒毛润楠群落的物种多样性指数普遍较高，故其生态功能会表现得更加复杂和强大^[26]。从群落的多样性格局来看，该群落已经过了自然演替的初期，乔木层和灌木层的物种多样性超越了草本层，群落结构呈现复杂化^[27]。群落中灌木层的均匀程度最低，主要是因为在极个别样方中成片分布了华润楠和绒毛润楠的小苗。华润楠的小苗平均高度仅约20 cm，且只分布在华润楠古树冠幅及周围的小区域内，据多年观察，在没有发生严重病虫害的情况下，这些小苗会在当年或次年大部分枯死，可能是因为华润楠小苗生存能力有限, 澳门很有可能是华润楠的一个不利异质生境，这种不适宜的生境使得华润楠种群极难在自然条件下实现种群更新^[28]。另外，近年来本研究团队对该样地中的华润楠幼苗进行了迁地移栽试验，移栽苗长势良好，因此也有可能是大树下的荫蔽环境影响了幼苗的生长。也有研究表明，植物生长困难，可能是由于种群内存在密度制约效应和种群间的负联结性^[29–31]。因此，如需打破这一格局，建议进行适当的人工干预，对群落的生物和非生物组成进行人工适当优化，使植物群落得到一个正反馈的效果^[32]。

澳门为海岛，且城市化发生时间较早，进程较快，过于频繁的人类活动导致了景观格局破碎，生境损坏严重等问题^[33]。本研究表明，黑沙水库绒毛润楠群落已是澳门少有且珍贵的自然植物资源，物种组成较澳门其他自然群落更为丰富，属于亚热带常绿阔叶林；群落优势树种为绒毛润楠，华润楠在灌木层的重要值排第2位，在乔木层的重要值排第4位。华润楠在我国大陆(广东、广西)的分布较多，而在澳门分布稀少，可视为澳门的稀有植物；因其株型美观，具有较高的园林绿化价值。黑沙水库中的华润楠古树作为一株有生命的绿色历史文物，于人文而言，是见证澳门历史的文明；于科研而言, 是研究自然史的资料，建议对其加强管理和保育。