城市化快速发展给自然环境带来了严重的破坏，城市生态平衡面临着严峻的考验。而城市森林作为城市生态系统的重要组成成分，被喻为城市之肺，在空气污染物清除、碳储存和碳螯合、降温与节能、生物挥发物排放以及水文效益等方面具有独特生态功能^[1]，在城市复合生态系统中具有不可替代的作用。城市森林群落的物种组成、结构和物种多样性，是认识、管理森林进而保证城市生态健康的基础^[2]。物种多样性是群落组成结构和稳定性的重要指标^[3]，是维持生态系统功能和提供生态服务的重要组成部分^[4]。研究城市森林的群落结构和生物多样性，能够为人工林的建设提供树种选择和配置，为城市森林的科学管理提供理论依据^[5]。

闽楠(Phoebe bournei)是樟科(Lauraceae)的常绿大型乔木, 耐阴, 忌强光^[6]，是高级建筑、家具、雕刻和精密木模的珍贵用材树种。樟(Cinnamomum camphora)是樟科的常绿大型乔木; 木材为造船、橱箱和建筑等用材，根、枝、叶可提取樟脑和樟油, 供医药及香料工业用; 果核含脂肪，为重要工业用油。闽楠和樟树不仅为国家二级重点保护野生植物，还具有较高的观赏价值，是著名的庭园观赏和城市绿化树种^[7]。

广州市现有森林多为人工林，而人工林培育中森林长期生产力、土壤肥力、林分抗性等已成为人们关注的热点问题^[8]。目前对于闽楠、樟人工林混交比例^[9]、生长状况^[10]的研究已有相关报道，而对于闽楠-樟人工林群落结构的研究少有报道。本文对广州市龙眼洞林场闽楠-樟人工林优势树种的生长情况进行了调查，分析了林下的物种组成和生物多样性, 旨在为城市森林物种多样性保护、人工林的经营管理、森林资源可持续利用提供依据，以推进人工林建设。

广东省龙眼洞林场位于广州市东北部，经营面积达1 620.3 hm²，森林面积达1 560.2 hm²，生态公益林占林业用地的60%^[11]。研究地点位于林场筲窝区域，位于13°20′~113°27′ E，23°11′~23°18′ N，属于亚热带海洋性季风气候区, 年均温为21.8 ℃, > 10 ℃的年积温达8 000 ℃以上，最热月(7月)均温为29.6 ℃, 最冷月(1月)均温为13 ℃。年降雨量为1 760 mm, 雨季集中在4—9月，年均日照时数1 820~1 960 h。土壤主要为赤红壤，主要由花岗岩和砂页岩发育而成，pH值4.75~5.20，具有良好的透水性。

2020年5月，采用典型抽样的方法，于广州市龙眼洞林场筲箕窝区域闽楠-樟人工混交林内布设10 m×10 m的样方37个，共0.37 hm²。对样方内胸径(DBH)≥2 cm的乔木进行每木调查，记录种名、树高、胸径和冠幅等; 在每个样方内设置1个5 m× 5 m的灌木层样地和4个2 m×2 m的草本层样地, 记录灌木和草本的种名、高度和数量等。

重要值(IV)=(相对显著度+相对频度+相对多度)/3;相对多度=(某种植物的个体数/所有种个体数总和)×100%;相对频度=(某种植物的频度/所有种的频度总和)×100%;相对显著度=(某种植物胸高断面积/所有种胸高断面积总和)×100%。

多样性指数可反映数据集中的类型，并且可以反映个体分布间的系统性关系。本文采用物种丰富度指数(S)、Shannon-Wiener指数、Simpson物种优势度指数、Pielou物种均匀度指数4类指标^[13]。(1) 丰富度指数R=S; (2) Shannon-Wiener指数H′= $-\sum_{i=1}^{s} p_{i} \ln p_{i}$; (3) Simpson指数D= $1-\sum_{i=1}^{s} p_{i}^{2}$; (4) Pielou指数J_sw=Hʹ/lnS，式中，S为物种数，p为第i种的个体数占所有种个体数的比例。

群落排序分析是将群落实体作为点，以属性为坐标轴，将其排列出来的方法。本文采用非度量多维标度分析法(non-metric multidimensional scaling, NMDS)，基于Bray-Curtis距离矩阵以及R包vegan进行分析^[14-16]。$S_{j k}=100\left(1-\frac{\sum_{i=1}^{P}\left|X_{i j}-X_{i k}\right|}{\sum_{i=1}^{P}\left|X_{i j}+X_{i k}\right|}\right)$, 式中, X_ij和X_ik分别是物种i在样方j和样方k中的多度, P是物种总数。

Ⅰ级(幼苗): 高度 < 33 cm; Ⅱ级(苗木): 高度≥33 cm, DBH < 2.5 cm; Ⅲ级(小树): 2.5 cm≤DBH < 7.5 cm; Ⅳ级(壮树): 7.5 cm≤DBH < 22.5 cm; Ⅴ级(大树): DBN≥22.5 cm。

闽楠-樟人工混交林中，37个样方共记录到存活植物128种9 563株，隶属于57科99属。其中，蕨类植物8科10属15种，裸子植物1科1属1种，被子植物48科88属112种。含属数最多的科为大戟科(Euphorbiaceae, 10属, 下同)，其次是禾本科(Poaceae, 8)、茜草科(Rubiaceae, 6)、百合科(Liliaceae, 5)、蔷薇科(Rosaceae, 5)、山茶科(Theaceae, 5)、樟科(Lauraceae, 5)和紫金牛科(Myr- sinaceae, 5)。

乔木层有35种植物，隶属于20科31属，共842株。重要值(IV)≥1%的有12种(表 1)，其中大于10%的有3种：山乌桕(Triadica cochinchinensis, 33.86%)、闽楠(17.24%)和樟(12.96%)，另外三桠苦(Melicope pteleifolia)、山苍子(Litsea pungens)、红锥(Castanopsis hystrix)、鹅掌柴(Schefflera heptaphylla)、锥栗(Castanea henryi)、华南毛柃(Eurya ciliata)、壳菜果(Mytilaria laosensis)等的IV也较大，在群落中发挥重要作用。

表 1(Table 1)

表 1 乔木层中IV≥1%的物种 Table 1 Species with IV≥1% in tree layer 植物 Species 数量 Number 相对多度 Relative abundance 相对显著度 Relative significance 相对频度 Relative frequency 重要值/% Importance value 山乌桕Triadica cochinchinensis 383 0.332 8 0.530 7 0.152 3 33.85 闽楠Phoebe bournei 309 0.268 5 0.086 2 0.162 4 17.23 樟Cinnamomum camphora 152 0.132 1 0.145 0 0.111 7 12.95 三桠苦Melicope pteleifolia 93 0.080 8 0.029 9 0.126 9 7.92 山苍子Litsea pungens 46 0.040 0 0.025 5 0.045 7 3.70 红锥Castanopsis hystrix 23 0.020 0 0.065 8 0.020 3 3.53 鹅掌柴Schefflera heptaphylla 31 0.026 9 0.011 9 0.040 6 2.64 锥栗Castanea henryi 12 0.010 4 0.019 4 0.030 5 2.01 华南毛柃Eurya ciliata 19 0.016 5 0.007 4 0.035 5 1.98 壳菜果Mytilaria laosensis 6 0.005 2 0.010 1 0.020 3 1.18 银柴Aporosa dioica 7 0.006 1 0.001 9 0.025 4 1.11 马占相思Acacia mangium 2 0.001 7 0.026 3 0.005 1 1.10

表 1 乔木层中IV≥1%的物种 Table 1 Species with IV≥1% in tree layer

灌木层有61种植物，隶属于37科56属，其中茜草科植物最多(4属4种)，有九节(Psychotria asiatica)、玉叶金花(Mussaenda pubescens)、龙船花(Ixora chinensis)和牛白藤(Hedyotis hedyotidea)。

草本层有98种植物，隶属于50科79属，以禾本科植物最多(6属8种)，有蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum)、芒(Miscanthus sinensis)、五节芒(M. floridulus)、小花露籽草(Ottochloa nodosa)、短叶黍(Panicum brevifolium)、弓果黍(Cyrtococcum patens)、散穗弓果黍(C. patens)和淡竹叶(Lophatherum gracile)。

另外，群落中还有4种珍稀濒危植物，分别为巴戟天(Morinda officinalis)、宽叶线柱兰(Zeuxine affinis)、钳唇兰(Erythrodes blumei)和金毛狗(Cibotium barometz)。

对样方内的物种数量进行统计(图 1)，样方1、2、3、14、29的物种均大于25种，占总物种数高于20%;少数样方仅有闽楠和樟2物种，物种丰富度低。采用非度量多维标度分析法对样方间物种组成的相似性进行排序分析和评估(图 2, 3)，结果非线性拟合度R²=0.968，线性回归R²=0.852，表明拟合效果较好，排序结果可靠。从图 2可见，大多数样方的物种分布较为集中，其中样方1、2、3、14和29间的距离较近，这几个样方内的物种组成相似性更高，与统计结果一致; 样方33、34、36、37与其他样方相距较远，仅集中在图 2右侧区域，表明林下物种组成和数量特征与其他样方的差异性较大，可能是这几个样方由于分布在道路旁，受人为活动干扰较大，从而导致物种组成单一。而苍白秤钩风(Diploclisia glaucescens)、锈毛莓(Rubus reflexus)、粪箕笃(Stephania longa)、蓝树(Wrightia laevis)、楤木(Aralia chinensis)在图 2中处于边缘，与其他物种距离较远，表明其为群落中的偶见种，仅在少数样方中出现。

图 1(Fig. 1)

图 1 样方中的物种数量 Fig. 1 Number of species in plots

图 2(Fig. 2)

图 2 基于物种多度Bray-Curtis相异矩阵数据的NMDS双序图 Fig. 2 NMDS double sequence diagram based on Bray-Curtis dissimilarity matrix data of species abundance

图 3(Fig. 3)

图 3 检验NMDS结果的Shepard图 Fig. 3 Shepard chart to verify NMDS result

分别对群落各层级的物种多样性指数进行计算(表 2)，不同层级的物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数表现出相同的变化趋势，均为草本层 > 灌木层 > 乔木层，表明草本层中物种数量最多, 最丰富，优势度与多样性较高。而Pielou指数则呈现不同的趋势，表现为乔木层 > 草本层 > 灌木层，表明乔木层中物种分布更均匀。将闽楠-樟群落与广东省同属亚热带季风气候的其他植物群落^{[2, 18-19]}进行物种多样性比较(表 3)，结果表明，闽楠-樟群落的物种丰富度较高，而乔木层多样性指数(Hʹ)较低。

表 2(Table 2)

表 2 群落的物种多样性指数 Table 2 Species diversity indexes of community 层次 Layer 物种丰富度(S) Species richness Shannon-Wiener指数(Hʹ) Shannon-Wiener index Simpson指数(D) Simpson index Pielou指数(Jsw) Pielou index 乔木Tree 35 1.234 0.635 0.802 灌木Shrub 61 1.708 0.680 0.703 草本Herb 98 1.754 0.707 0.723

表 2 群落的物种多样性指数 Table 2 Species diversity indexes of community

表 3(Table 3)

表 3 不同植物群落的物种多样性比较 Table 3 Comparison of species diversity in different community 群落 Community 地点 Location 面积 Area (m2) 物种数量 Number of species 乔木层Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index at tree layer 次生常绿阔叶林Secondary evergreen broad-leaved forest 东莞大岭山Dalingshan, Dongguan 10 000 111 - 人工-天然混交林Artificial-natural mixed forest 广州白云山Baiyun Mountain, Guangzhou 4 800 48 3.52 乐昌含笑林Michelia chapensis forest 广州增城Zengcheng, Guangzhou 1 600 70 - 闽楠-樟林Phoebe bournei-Cinnamomum camphora forest 广州龙眼洞Longyandong, Guangzhou 3 700 128 1.23

表 3 不同植物群落的物种多样性比较 Table 3 Comparison of species diversity in different community

对闽楠-樟群落中乔木层物种的径级结构进行划分，其中高度 < 33 cm的幼苗有145株，占11.64%;高度≥33 cm，DBH < 2.5 cm的苗木有20株，占6.08%;2.5 cm≤DBH < 7.5 cm的小树有637株，占55.34%;7.5 cm≤DBH < 22.5 cm的壮树有291株，占25.28%;DBH≥22.5 cm的大树有8株，占0.70%。乔木层平均胸径为6.15 cm，随着径级的增加，乔木数量逐渐减少，于DBH为8~12 cm时，出现1个小双峰，符合倒“J”型分布(图 4)。

图 4(Fig. 4)

图 4 群落的径级结构分布 Fig. 4 Distribution of diameter class of community

进一步对群落主要建群种的生长情况进行评估(表 4)，山乌桕的胸径、树高、冠幅均大于闽楠和樟，且密度更高，重要值更大(33.86%)，闽楠、樟重要值略低，表明山乌桕在群落中占最大优势，闽楠、樟为次优树种。另外，从图 5可见，山乌桕的径级结构以7.5 cm≤DBH < 22.5 cm的壮树最多(196株)，占群落物种总数的17.03%，而闽楠和樟的径级结构以2.5 cm≤DBH < 7.5 cm的小树较多，分别有193和102株，占群落总株树16.77%和8.86%，表明闽楠和樟处于增长阶段，而山乌桕处于稳定期。

表 4(Table 4)

表 4 群落中主要建群种的生长情况 Table 4 Growth status of main constructive species in community 植物Species 密度Density (ind./hm2) 胸径DBH (cm) 树高Height (m) 冠幅Crown width (m) 樟Cinnamomum camphora 372 6.82 7.82 3.10 闽楠 Phoebe bournei 698 3.84 4.76 2.52 山乌桕Triadica cochinchinensis 798 8.46 8.27 3.20

表 4 群落中主要建群种的生长情况 Table 4 Growth status of main constructive species in community

图 5(Fig. 5)

图 5 群落中主要树种的径级结构 Fig. 5 Diameter structure of main tree species in community

对龙眼洞筲窝的闽楠-樟人工林群落进行植物样方调查，在0.37 hm²样地内共记录57科99属128种植物。与其他森林群落相比，比白云山人工-天然混交林群落(48种)^[2]、大岭山次生常绿阔叶林群落(111种)^[18]、增城乐昌含笑林群落(70种)^[19]的多，物种丰富度更高。乔木层、灌木层和草本层分别有35、61和98种植物，灌草层对群落的物种丰富度贡献更大，可能是由于广州龙眼洞林场位于亚热带沿海地区，高温多雨的气候环境促进了林下物种的自然更新。并且闽楠-樟人工林位于森林面积达1 560.2 hm²的龙眼洞林场内，大面积的常绿阔叶林为林下物种丰富度、生物多样性的提高创造了有利条件。珍稀植物的出现更是促进了林中植物多样性的发展^[20]。

山乌桕、樟及闽楠为该群落的主要建群种，其中山乌桕为优势种，其次是樟及闽楠。在年龄结构方面，樟和闽楠同一时间种植，樟的平均胸径和树高分别为6.82 cm和7.82 m，闽楠为3.84 cm和4.76 m，表明樟的生长状况要优于闽楠，这可能是因为樟树适应能力较强，而闽楠对环境要求较为苛刻，初期生长速度较慢。闽楠属于耐荫植物，强光照的环境不利于生长，适当的遮荫会促进生长，提高植株的株高和冠粗^[21-22]。樟、山乌桕早期快速生长为闽楠后期生长提供了合适的生活环境。而速生物种山乌桕经过12 a的生长，迅速发展成为第1优势种，占有更多的环境资源，对樟和闽楠的生长不利。在中后期群落演替中，植被结构趋于复杂，生态位重叠将会更加明显，种内竞争更加激烈^[23]。因而建议在闽楠和樟的生长后期，林分应适当间伐, 促进闽楠和樟的生长。

在群落演替方面，闽楠-樟人工混交林在育林后未受到严重的破坏，林分苗木自然更新状况良好。群落中乔木的径级结构大致呈倒“J”型，随着径级的增加，乔木数量逐渐减少，大多数乔木植株仍处在幼龄阶段(2.5 cm≤DBH < 7.5 cm)，平均胸径为6.15 cm。胸径为8~12 cm时，出现1个小高峰，有明显的断层，可能受过一定的干扰和破坏。同时研究表明，群落中所有植株的平均高度≤6 m时表示群落演替处于初级阶段，平均高度13~17 m的为顶级群落^[17]。本调查中，个体植株树高≤6 m的共有9 030株，占总数的94.43%;树高≥13 m的植株仅16株，占总数的0.16%，因此推测闽楠-樟树人工混交林群落演替仍处于初级阶段。

群落的物种组成特征及其物种多样性，对研究群落的起源、演替和属性等具有重要的参考意义^[20]。本研究基于广州市龙眼洞林场闽楠-樟树人工混交林的调查数据，分析了该区域的物种组成、物种多样性和目标苗木闽楠、樟树的生长情况，结合长期的监测工作，为闽楠、樟树人工林的物种组成和生物多样性提供理论依据，也为能够深入探讨人工林长期生产力、土壤肥力、抗逆性、森林蓄积量、经营周期等生态问题打下良好的基础。在往后的群落演替中，林下物种组成与多样性会发生如何变化还有待研究。