植物区系是在一定自然地理条件，特别是自然历史条件综合作用下，和自然界本身发展演化的结果^[1]。苔藓植物是生物从水生到陆生生活过渡类型的代表^[2]，作为最早登陆的高等植物，对环境、气候变化较为敏感^[3]。研究苔藓植物的区系特点有助于探讨全国植物区系规划和植被划分，为中国苔藓植物生态学和分布学的研究提供资料^[4]。湿地被誉为“地球之肾”，不仅具有蓄洪抗旱、净化水质等多种生态功能, 同时也是最富生物多样性、生态功能最高的生态系统之一^[5-6]。自2006年起，研究者们分别从资源调查、群落、生活型和生态等方面对中国湿地苔藓植物进行了研究。李满良等^[7]调查了北京地区的湿地，发现苔藓植物9科15属18种，这是最早有关中国湿地苔藓植物的报道；匡其羽等^[8]在对贵阳南明河湿地苔藓植物调查研究的基础上, 推测高强度的工业化和城市化可能会影响苔藓植物的种类丰富度；季梦成等^[9]对西溪湿地的苔藓植物研究显示，湿地内苔藓植物以土生群落为主，其生活型较为单一；蔡奇英等^[10]采用样线法和样方法对鄱阳湖湿地苔藓植物和土壤进行了研究，其结果表明，苔藓植物的物种丰富度不受维管植物的影响，受水位梯度的影响较大。另有研究表明，湿地内部与周边区域有较为明显的气候差异，形成湿地小气候^[11]，而这种差异对湿地苔藓植物分布的影响尚不清楚。且目前湿地保护力度不断加强，但是对湿地苔藓植物的关注度较低，有待开展进一步的研究和探索。

六盘水娘娘山国家湿地公园于2013年获批为国家湿地公园试点，2019年正式成为国家湿地公园, 其山顶大面积沼泽湿地是维护区域及珠江流域水生态安全的重要屏障，被誉为“珠江沿岸不可多得的水塔”^[12]。崔海军等^[13]研究了娘娘山国家湿地公园藓类沼泽植物群落特征及优势种种间关系，其研究结果表明，适当控制蕨类植物和小灌木的生长有利于保护湿地内部的植物多样性。孙中文等^[14]对八大山的研究中涉及到娘娘山的苔藓植物，但并未明确娘娘山苔藓植物的多样性，也未见对湿地公园内苔藓植物区系特点的报道。且该湿地公园位于云南高原向贵州高原过渡的地带，表现出雨季降雨充沛，冬春季严重干旱的云南高原特色，而由于区域内分布有大量的沼泽湿地，特别是泥炭藓沼泽，能够降低旱季少雨对苔藓植物生长的影响。因此，本研究在对娘娘山国家湿地公园苔藓植物进行采集、鉴定和区系统计的基础上，对娘娘山国家湿地公园苔藓植物区系进行系统研究，同时运用多元统计分析，选取不同地区进行对比，探索区域内苔藓植物的物种组成、区系地理和中国特有种的迁移特点。

1 材料和方法 1.1 研究区概况

娘娘山国家湿地公园位于贵州省六盘水盘州市东北部普古乡、水城县龙场乡、顺场乡和花嘎乡交界处，东经104°45′24″~104°51′41″，北纬26°4′25″~ 26°8′24″，最高海拔为2 312 m。该区属北亚热带季风湿润气候区，光热充足，雨量充沛，最高气温36.7 ℃，最低气温-7.9 ℃，平均气温15.2 ℃，年降水量1 200~1 500 mm，年均无霜期271 d。湿地公园湿地率为39.5%，由藓类沼泽、草本沼泽、灌丛沼泽和森林沼泽等组成^[13]。

1.2 标本采集和鉴定

笔者于2019年1、4月和2020年1月3次对娘娘山国家湿地公园苔藓植物进行标本采集和调查，共获得标本861号，所有标本均存放于贵州师范大学植物标本馆(GNUB)。采集地点包括嘎木村、娘娘山山顶、八一水库、养马寨、老马冲、天山飞瀑和六车河峡谷(图 1)，海拔跨度1 300~2 312 m。参考《中国苔藓志, 第1~10卷》和《贵州苔藓植物志, 第1~3卷》对苔藓植物进行鉴定，排序和种名参照《中国生物物种名录2021版》(https://www.cvh.ac.cn/species/taxon_tree.php)。

1.3 数据分析

从陈邦杰^[15]划定的青藏区、华中区、岭南区和云贵区中获取八大山等11个地区^{[14, 16-26]}的苔藓植物名录，参照《中国生物物种名录2021版》校验所有种名，参照2018版《中国生物物种名录》苔藓植物部分^[27]明确苔藓植物在世界和中国的分布。由于苔藓植物具有比种子植物更强的环境适应能力，生态位更宽，只要局部小环境适宜便可生长^[28]，故本文结合Zhang等^[28]和吴征镒等^[29]的划分办法对苔藓植物进行区系地理划分并整理成区系谱。计算植物区系谱比率FER=(FE_i/T)×100%, 式中，FE_i为某区系地理中第i个区系地理成分的分类群数；T为某区系地理中分类群的总数(世界分布类型均不计入)^[30-31]。部分种类由于其数据不足或无法分配给已界定的区系类型, 定义为未知分布类型(Unknown)^[28]，本文在计算FER时不计入。

基于苔藓植物区系谱数据。利用R语言hclust函数进行聚类分析，聚类方法为类平均法(Average linkage)，距离使用欧氏距离(Euclidean distance); 利用vegan程序包进行主成分分析(PCA)。标本采集区域图用ArcGIS (10.5)制作。

2 结果和分析 2.1 物种多样性分析

通过野外采集和标本鉴定，娘娘山国家湿地公园共有苔藓植物51科106属266种(含12变种), 其中藓类植物33科85属225种，苔类植物17科20属40种，角苔植物1科1属1种(附录)。

科内种数≥10的有8科，分别是青藓科(Brachy- theciaceae，10属29种, 下同)、丛藓科(Pottiaceae，13, 26)、真藓科(Bryaceae, 4, 22)、提灯藓科(Mniaceae, 3, 19)、白发藓科(Leucobryaceae, 3, 17)、灰藓科(Hyp- naceae, 4, 12)、凤尾藓科(Fissidentaceae, 1, 11)和绢藓科(Entodontaceae, 2, 10)，将这8科定为优势科。其中青藓科、丛藓科和绢藓科在温带分布较多，真藓科和灰藓科生态位较宽，为广布科，提灯藓科适宜生长在暖温带地区，白发藓科和凤尾藓科主要分布于热带，亚热带地区^[32-34]。单种科有虎尾藓科(Hedwigiaceae)、合叶苔科(Scapaniaceae)和短角苔科(Notothyladaceae)等15科，占总属数的14.15%和总种数的5.64% (表 1)。

属内种数≥7的有8属，分别是真藓属(Bryum，17)、青藓属(Brachythecium, 12)、凤尾藓属(Fissidens, 11)、匐灯藓属(Plagiomnium, 10)、曲柄藓属(Campy- lopus, 10)、绢藓属(Entodon，9)、灰藓属(Hypnum, 7)和羽藓属(Thuidium, 7)，将这8属定为优势属。其中真藓属为广布属，青藓属、匐灯藓属、绢藓属、灰藓属和羽藓属均为温带性质属，曲柄藓属兼具温、热带性质，凤尾藓属为热带性质属。单种属包括金发藓属(Polytrichum)、葫芦藓属(Funaria)和立膜藓属(Hymenostylium)等52属，占总种数的19.55% (表 1)。

2.2 种的区系地理组成特点

娘娘山国家湿地公园苔藓植物区系地理可划分为17种类型(表 2)，以北温带分布为主，包含41种，占17.37%，其次是热带亚洲分布(14.83%)。温带分布类型总计65种，占27.54%，热带分布类型总计73种，占30.93%，R/T值(热带分布/温带分布)为112.31%。

2.3 聚类分析和主成分分析

基于12个地区的苔藓植物区系谱(表 3)进行聚类分析(图 2: A)和主成分分析(图 2: B)，两者结果基本一致。娘娘山国家湿地公园与八大山最接近；祁连山单独聚为一支，在PCA排序图上的位置与其他地区相隔较远。

2.4 中国特有苔藓植物的迁移路线

有研究表明，中国苔藓植物以喜马拉雅为起源存在3条迁移路线，向北迁移为“北”线，向东迁移为“中”线，向南迁移为“南”线^[35-36]。此外，部分苔藓植物为非喜马拉雅起源，仅在中国东南部呈邻近分布、传播的状态，以“古”命名^[36-37]。从图 2: B中选取华中区的齐云山、青藏区的慈巴沟和岭南区的十万大山与娘娘山国家湿地公园的中国特有种迁移路线进行比较。参照前人^[35-37]的观点划定4条迁移路线所辖的大致区域(表 4)。根据2018版《中国生物物种名录》对苔藓植物的记录和在4个地区的分布明确中国特有苔藓植物的迁移路线。分析发现娘娘山、齐云山和慈巴沟中国特有苔藓植物的迁移路线以“中”线占优势，十万大山以“南”线迁移为主，4个地区均不存在“古”线迁移，从4条迁移路线所占比例看，娘娘山国家湿地公园中国特有苔藓植物的迁移路线与慈巴沟最相似(表 5)。

3 结论和讨论

娘娘山国家湿地公园地处盘州，在早渐新世时是一种温暖的、湿润的亚热带气候^[38]，利于苔藓植物的生长、繁衍，而相比早渐新世气候而言，当下的娘娘山国家湿地公园夏季变得凉爽多雨，虽有干湿季，但湿地特殊生态环境能够降低旱季带来的不利影响，故该区物种组成复杂，单种科属较多，并有濒危苔藓植物分布。带叶牛舌藓(Anomodon perlingulatus Broth. ex P. C. Wu & Y. Jia)和白绿细鳞苔(Lejeunea pallide-virens S. Hatt.)为该区易危(VU)物种^[39]。由于娘娘山湿地的冷湿环境，提灯藓科和匐灯藓属分别作为该区的优势科和优势属存在。此外，湿地公园优势科属组成多样，温带性质、热带性质和兼具温热性质的科属均有分布，这是由于湿地公园属于中亚热带气候区，且地处云南高原和贵州高原的交界处，气候环境较为复杂。该湿地公园共有藓类湿地(金发藓群系+泥炭藓群系) 276.6 hm², 其中泥炭藓科的群落盖度达45%~60%。自2013年对湿地公园进行规划以来，管理站已加大对泥炭地的监管和保护，并在蚂蚁地附近建立了45 hm²的泥炭植物恢复区，但由于泥炭藓科植物自身具有重要的药用和经济价值，调查发现湿地公园内仍有泥炭藓遭受不同程度的挖采和贩卖，部分泥炭藓湿地已出现退化。虽然娘娘山湿地只是对周围气候产生一定影响, 对全球来说，其作用可能微乎其微, 但全球大面积的湿地分布, 在应对全球气候变暖和保护生物多样性中发挥着重要作用。有研究表明，全球气候变暖会导致生物向高纬度和高海拔地区迁移, 原生于该高海拔地区的生物则会濒临灭绝^[40-41]。因此，推动区域湿地保护对于维护全球的生物多样性显得尤为重要。管理站在进行湿地保护时可引导群众进行人工种植泥炭藓，在一定程度上达到保护和经济发展并举。

娘娘山国家湿地公园苔藓植物区系地理以热带区系(包括泛热带分布、古热带分布、热带亚洲分布、热带亚洲-热带澳大利亚-大洋洲分布和热带亚洲-热带美洲分布)为主，这是由于娘娘山国家湿地公园在中国植物区系分区系统中属于滇、黔、桂地区(Ⅲ D12)，是古热带植物区系的衍生部分^[29]，在历史地理上可能与越南、泰国和缅甸等地区曾经历十分重要的交汇^[35]。又由于该区地处中亚热带气候区，因此还存在较大比例的温带区系(包括北温带分布、跨太平洋分布、欧亚温带分布和南北温带间断分布)，占27.54%。湿地公园(R/T=112.31%)热带区系不如邻近的八大山(R/T=132.69%)，可能是由于湿地内部气候较周边地区冷湿^[11]，导致温带分布的种类增加。但不排除海拔、地势以及人为干扰等因素的影响。此外，含有东亚性质的分布类型(东亚分布、东亚和南亚分布、东亚-马来西亚分布和东亚-印度马来分布)占比26.96%，反映出该区与日本、朝鲜和韩国等地区的苔藓植物区系联系较为密切, 其原因可能是由于日本植物区系起源于亚洲大陆, 其主要迁移路径途径库页岛、朝鲜半岛和琉球群岛等陆桥^[42-43]。在第四纪冰川时期该区受北方大陆冰川的直接侵袭较少，因此还存在一定的中国特有成分，占全国中国特有种的3.63%。

聚类分析和主成分分析显示，12个地区可分为5组。娘娘山与八大山、雷公山、星斗山、湘西北聚为一支，且在排序图上的位置相距较近。可能受2个方面因素的影响：一是5个地区均处于地理环境和植物区系最复杂的第二阶梯，植物传播受到中-高山地的阻碍，植物区系之间存在重要的交汇^[29]; 二是5个地区均属于亚热带季风气候，温带分布和热带分布是主要的区系类型，且除雷公山外，其余4个地区的温带区系和热带区系比例相差不大。娘娘山在PCA排序图中的位置与八大山最接近，其次是雷公山，其原因是由于它们的地理位置相距较近且均属于云贵区。此结果表明湿地气候虽然对苔藓植物的区系有一定的影响，但不改变苔藓植物区系的整体分布格局。值得关注的是，齐云山在排序图中的位置更接近云贵区的雷公山、八大山和娘娘山，与湘西北和星斗山则相距较远，其原因是由于齐云山位于华中区的南界，其纬度较低, 这可能也是导致其与地处岭南区的十万大山聚为一支的重要原因。此外，祁连山单独聚为一支, 川西和慈巴沟聚为一支，此结果符合吴鹏程等^[35]从青藏区和云贵区中分出横断山区的观点。

基于各迁移路线的比例分析发现，娘娘山国家湿地公园、齐云山、十万大山和慈巴沟均通过“北”、“中”、“南”线迁移，此结果符合喜马拉雅起源的观点^[35]，同时也符合东亚植物区系的迁移路线^[44]。由于喜马拉雅造山运动的影响，娘娘山的中国特有苔藓植物主要沿“中”线(100%)向东迁移^[35]。此外，受泛白极植物区系的影响^[35]，羽枝美喙藓[Eurhyn-chium longirameum (Müll. Hal.) Y. F. Wang & R. L. Hu]、阿里粗枝藓(Gollania arisanensis Sakurai)和云南绢藓(Entodon yunnanensis Thér.)等8种娘娘山的中国特有种通过“北”线迁移。4个地区中，仅十万大山以“南”线为主，这是因为该区地处北部湾地区(IV G22)，受古热带植物区系的影响较大^[29]。4条迁移路线所占比例显示，娘娘山国家湿地公园的迁移路线与慈巴沟的最相似，主要是由于两地均处于中国西南地区，受西南季风的影响，苔藓植物的孢子向东和北实现较远距离的传播^[45]。

附录: 六盘水娘娘山国家湿地公园苔藓植物名录

*代表中国特有苔藓植物

I 苔类植物门 Marchantiophyta

1 挺叶苔科 Anastrophyllaceae

1) 褶萼苔属Plicanthus

(1) 全缘褶萼苔P. birmensis (Steph.) R. M. Schust.

2 绿片苔科 Aneuraceae

2) 片叶苔属Riccardia

(2) *羽枝片叶苔R. submultifida Horik.

3 疣冠苔科 Aytoniaceae

3) 花萼苔属Asterella

(3) 柔叶花萼苔A. mitsuminensis Shimizu & S. Hatt.

(4) 多托花萼苔 A. multiflora (Steph.) Pandé, K. P. Srivast. & Sultan Khan

4) 紫背苔属Plagiochasma

(5) 钝鳞紫背苔P. appendiculatum Lehm. & Lindenb.

(6) 紫背苔P. cordatum Lehm. & Lindenb.

4 护蒴苔科 Calypogeiaceae

5) 护蒴苔属Calypogeia

(7) 钝叶护蒴苔C. neesiana (C. Massal. & Carestia) Müll. Frib.

(8) 双齿护蒴苔C. tosana (Steph.) Steph.

5 蛇苔科 Conocephalaceae

6) 蛇苔属Conocephalum

(9) 蛇苔C. conicum (L.) Dumort.

(10) 小蛇苔C. japonicum (Thunb.) Grolle

6 毛地钱科 Dumortieraceae

7) 毛地钱属Dumortiera

(11) 毛地钱D. hirsuta (Sw.) Nees

7 耳叶苔科 Frullaniaceae

8) 耳叶苔属Frullania

(12) 盔瓣耳叶苔F. muscicola Steph.

(13) 陕西耳叶苔F. schensiana C. Massal.

(14) *长叶欧耳叶苔F. tamarisci var. elongatistipula (Verd.) S. Hatt.

8 细鳞苔科 Lejeuneaceae

9) 细鳞苔属Lejeunea

(15) 湿生细鳞苔L. aquatica Horik.

(16) 有芽细鳞苔L. infestans (Steph.) Mizut.

(17) 暗绿细鳞苔L. obscura Mitt.

(18) 淡绿细鳞苔L. pallidevirens S. Hatt.

9 指叶苔科 Lepidoziaceae

10) 鞭苔属Bazzania

(19) 圆叶鞭苔B. conophylla (Sande Lac.) Schiffn.

(20) 鞭苔B. trilobata (L.) Gray

10 齿萼苔科 Lophocoleaceae

11) 裂萼苔属Chiloscyphus

(21) 尖叶裂萼苔C. cuspidatus (Nees) J. J. Engel & R. M. Schust.

(22) 疏叶裂萼苔C. itoanus (Inoue) J. J. Engel & R. M. Schust.

(23) 裂萼苔(原变种) C. polyanthos var. polyanthos

(24) 异叶裂萼苔C. profundus (Nees) J. J. Engel & R. M. Schust.

12) 异萼苔属Heteroscyphus

(25) 四齿异萼苔H. argutus (Reinw., Blume & Nees) Schiffn.

(26) 双齿异萼苔H. coalitus (Hook.) Schiffn.

(27) 叉齿异萼苔H. lophocoleoides S. Hatt.

11 地钱科 Marchantiaceae

13) 地钱属Marchantia

(28) 楔瓣地钱(原亚种) M. emarginata subsp. emarginata

(29) 粗裂地钱(原亚种) M. paleacea subsp. paleacea

(30) 地钱(原亚种) M. polymorpha subsp. polymorpha

12 叉苔科 Metzgeriaceae

14) 叉苔属Metzgeria

(31) 平叉苔M. conjugata Lindb.

(32) 狭尖叉苔M. consanguinea Schiffn.

(33) 背胞叉苔M. crassipilis (Lindb.) A. Evans

(34) 大叉苔M. fruticulosa (Dicks.) A. Evans

13 带叶苔科 Pallaviciniaceae

15) 带叶苔属Pallavicinia

(35) 带叶苔P. lyellii (Hook.) Gray

14 羽苔科 Plagiochilaceae

16) 树羽苔属Chiastocaulon

(36) 树羽苔C. dendroides (Nees) Carl

17) 羽苔属Plagiochila

(37) 粗壮羽苔P. magna Inoue

15 光萼苔科 Porellaceae

18) 光萼苔属Porella

(38) 毛边光萼苔P. perrottetiana (Mont.) Trevis.

16 扁萼苔科 Radulaceae

19) 扁萼苔属Radula

(39) 钝瓣扁萼苔R. obtusiloba Steph.

17 合叶苔科 Scapaniaceae

20) 合叶苔属Scapania

(40) 格氏合叶苔S. griffithii Schiffn.

II 角苔植物门 Anthocerotophyta

1 短角苔科 Notothyladaceae

1) 黄角苔属Phaeoceros

(1) 高领黄角苔P. carolinianus (Michx.) Prosk.

III 藓类植物门 Bryophyta

1 柳叶藓科 Amblystegiaceae

1) 牛角藓属Cratoneuron

(1) 牛角藓(原变种) C. filicinum var. filicinum

2) 水灰藓属Hygrohypnum

(2) 扭叶水灰藓H. eugyrium (Schimp.) Loeske

2 牛舌藓科 Anomodontaceae

3) 牛舌藓属Anomodon

(3) 小牛舌藓A. minor Lindb.

(4) *带叶牛舌藓A. perlingulatus Broth. ex P. C. Wu & Y. Jia

(5) 皱叶牛舌藓A. rugelii (Müll. Hal.) Keissl.

(6) 牛舌藓A. viticulosus (Hedw.) Hook. & Taylor

4) 多枝藓属Haplohymenium

(7) 暗绿多枝藓H. triste (Ces.) Kindb.

5) 羊角藓属Herpetineuron

(8) 羊角藓H. toccoae (Sull. & Lesq.) Cardot

3 珠藓科 Bartramiaceae

6) 泽藓属Philonotis

(9) 细叶泽藓P. thwaitesii Mitt.

4 青藓科 Brachytheciaceae

7) 青藓属Brachythecium

(10) 勃氏青藓B. brotheri Paris

(11) 多褶青藓B. buchananii (Hook.) A. Jaeger

(12) 尖叶青藓B. coreanum Cardot

(13) 圆枝青藓B. garovaglioides Müll. Hal.

(14) 平枝青藓B. helminthocladum Broth. & Paris

(15) 野口青藓B. noguchii Takaki

(16) 悬垂青藓B. pendulum Takaki

(17) 长肋青藓B. populeum (Hedw.) Schimp.

(18) 青藓B. pulchellum Broth. & Paris

(19) 弯叶青藓B. reflexum (Starke) Schimp.

(20) 卵叶青藓B. rutabulum (Hedw.) Schimp.

(21) 林地青藓B. starkei (Brid.) Schimp.

8) 燕尾藓属Bryhnia

(22) 燕尾藓B. novae-angliae (Sull. & Lesq.) Grout

9) 毛尖藓属Cirriphyllum

(23) 匙叶毛尖藓C. cirrosum (Schwägr.) Grout

10) 美喙藓属Eurhynchium

(24) 短尖美喙藓E. angustirete (Broth.) T. J. Kop.

(25) *狭叶美喙藓E. coarctum Müll. Hal.

(26) 尖叶美喙藓E. eustegium (Besch.) Dixon

(27) 扭尖美喙藓E. kirishimense Takaki

(28) 疏网美喙藓E. laxirete Broth.

(29) *羽枝美喙藓E. longirameum (Müll. Hal.) Y. F. Wang & R. L. Hu

11) 同蒴藓属Homalothecium

(30) 无疣同蒴藓H. laevisetum Sande Lac.

12) 鼠尾藓属Myuroclada

(31) 鼠尾藓M. maximowiczii (G. G. Borshch.) Steere & W. B. Schofield

13) 褶叶藓属Palamocladium

(32) 深绿褶叶藓P. euchloron (Müll. Hal.) Wijk & Margad.

(33) 褶叶藓P. leskeoides Britton

14) 平灰藓属Platyhypnidium

(34) 平灰藓P. riparioides (Hedw.) Dixon

15) 细喙藓属Rhynchostegiella

(35) *光柄细喙藓R. laeviseta Broth.

16) 长喙藓属Rhynchostegium

(36) 斜枝长喙藓R. inclinatum (Mitt.) A. Jaeger

(37) 淡叶长喙藓R. pallidifolium (Mitt.) A. Jaeger

(38) 匐枝长喙藓R. serpenticaule (Müll. Hal.) Broth.

5 真藓科Bryaceae

17) 银藓属Anomobryum

(39) 银藓A. julaceum Schimp.

18) 短月藓属Brachymenium

(40) 尖叶短月藓B. acuminatum Harv.

(41) 饰边短月藓B. longidens Renauld & Cardot

(42) 短月藓B. nepalense Hook.

19) 真藓属Bryum

(43) 狭网真藓B. algovicum Sendtn. ex Müll. Hal.

(44) 高山真藓B. alpinum Huds. ex With.

(45) 毛状真藓B. apiculatum Schwägr.

(46) 真藓B. argenteum Hedw.

(47) 比拉真藓B. billarderi Schwägr.

(48) 卵蒴真藓B. blindii Bruch & Schimp.

(49) 细叶真藓B. capillare Hedw.

(50) 柔叶真藓B. cellulare Hook.

(51) 蕊形真藓 B. coronatum Schwägr.

(52) 双色真藓B. dichotomum Hedw.

(53) 宽叶真藓B. funkii Schwägr.

(54) 灰黄真藓B. pallens Sw.

(55) 拟大叶真藓B. salakense Cardot

(56) 沙氏真藓B. sauteri Bruch & Schimp.

(57) 土生真藓B. tuberosum Mohamed & Damanhuri

(58) 垂蒴真藓B. uliginosum (Brid.) Bruch & Schimp.

(59) *云南真藓B. yuennanense Broth.

20) 大叶藓属Rhodobryum

(60) 暖地大叶藓R. giganteum Paris

6 小黄藓科 Daltoniaceae

21) 黄藓属Distichophyllum

(61) 厚角黄藓(原变种) D. collenchymatosum var. collenchymatosum Cardot

(62) 东亚黄藓D. maibarae Besch.

7 曲尾藓科 Dicranaceae

22) 曲尾藓属Dicranum

(63) 阿萨姆曲尾藓D. assamicum Dixon

(64) 钩叶曲尾藓D. hamulosum Mitt.

(65) 日本曲尾藓D. japonicum Mitt.

(66) 克什米尔曲尾藓D. kashmirense Broth.

(67) 硬叶曲尾藓D. lorifolium Mitt.

8 绢藓科 Entodontaceae

23) 绢藓属Entodon

(68) 绢藓E. cladorrhizans (Hedw.) Müll. Hal.

(69) 广叶绢藓E. flavescens (Hook.) A. Jaeger

(70) *短柄绢藓E. micropodus Besch.

(71) 皱叶绢藓E. plicatus Müll. Hal.

(72) 横生绢藓E. prorepens (Mitt.) A. Jaeger

(73) 陕西绢藓E. schensianus Müll. Hal.

(74) 亮叶绢藓E. schleicheri (Schimp.) Demet.

(75) 绿叶绢藓E. viridulus Cardot

(76) *云南绢藓E. yunnanensis Thér.

24) 赤齿藓属Erythrodontium

(77) 穗枝赤齿藓E. julaceum (Schwägr.) Paris

9 凤尾藓科 Fissidentaceae

25) 凤尾藓属Fissidens

(78) 异形凤尾藓F. anomalus Mont.

(79) 黄叶凤尾藓(原变种) F. crispulus var. crispulus

(80) 卷叶凤尾藓F. dubius P. Beauv.

(81) 二形凤尾藓F. geminiflorus Dozy & Molk.

(82) 裸萼凤尾藓F. gymnogynus Besch.

(83) 大凤尾藓F. nobilis Griff.

(84) 曲肋凤尾藓F. oblongifolius Hook. f. & Wilson

(85) 垂叶凤尾藓F. obscurus Mitt.

(86) 网孔凤尾藓F. polypodioides Hedw.

(87) 南京凤尾藓F. teysmannianus Dozy & Molk.

(88) 鳞叶凤尾藓F. taxifolius Hedw.

10 葫芦藓科 Funariaceae

26) 葫芦藓属Funaria

(89) 葫芦藓F. hygrometrica Hedw.

11 紫萼藓科 Grimmiaceae

27) 长齿藓属Niphotrichum

(90) 长齿藓N. canescens (Hedw.) Bedn.-Ochyra & Ochyra

12 虎尾藓科 Hedwigiaceae

28) 虎尾藓属Hedwigia

(91) 虎尾藓H. ciliata Ehrh. ex P. Beauv.

13 油藓科Hookeriaceae

29) 油藓属Hookeria

(92) 尖叶油藓H. acutifolia Hook. & Grev.

14 塔藓科 Hylocomiaceae

30) 梳藓属Ctenidium

(93) 柔枝梳藓C. andoi N. Nishim.

(94) 齿叶梳藓C. serratifolium (Cardot) Broth.

15 灰藓科 Hypnaceae

31) 偏蒴藓属Ectropothecium

(95) 平叶偏蒴藓E. zollingeri (Müll. Hal.) A. Jaeger

32) 粗枝藓属Gollania

(96) *阿里粗枝藓G. arisanensis Sakurai

(97) 皱叶粗枝藓G. ruginosa (Mitt.) Broth.

33) 灰藓属Hypnum

(98) 钙生灰藓H. calcicola Ando

(99) 密枝灰藓H. densirameum Ando

(100) 长喙灰藓H. fujiyamae (Broth.) Paris

(101) 美灰藓H. leptothallum (Müll. Hal.) Paris

(102) 长蒴灰藓H. macrogynum Besch.

(103) 南亚灰藓H. oldhamii (Mitt.) A. Jaeger

(104) 黄灰藓H. pallescens (Hedw.) P. Beauv.

34) 拟鳞叶藓属Pseudotaxiphyllum

(105) 密叶拟鳞叶藓P. densum (Cardot) Z. Iwats.

(106) 东亚拟鳞叶藓P. pohliaecarpum (Sull. & Lesq.) Z. Iwats.

16 薄罗藓科 Leskeaceae

35) 麻羽藓属Claopodium

(107) 狭叶麻羽藓C. aciculum (Broth.) Broth.

(108) *偏叶麻羽藓C. rugulosifolium S. Y. Zeng

17 白发藓科 Leucobryaceae

36) 曲柄藓属Campylopus

(109) 长叶曲柄藓C. atrovirens De Not.

(110) 曲柄藓C.flexuosus (Hedw.) Brid.

(111) 疏网曲柄藓C. laxitextus Sande Lac.

(112) 辛氏曲柄藓C. schimpe.Milde

(113) 黄曲柄藓C. schmidii Jaeger

(114) 长尖曲柄藓C. setifolius Wilson

(115) 中华曲柄藓C. sinensis Frahm

(116) 拟脆枝曲柄藓C. subfragilis Renauld & Cardot

(117) 狭叶曲柄藓C. sublatus Schimp.

(118) 节茎曲柄藓C. umbellatus (Arn.) Paris

37) 青毛藓属Dicranodontium

(119) 长叶青毛藓D. didymodon Paris

(120) *毛叶青毛藓D. filifolium Broth.

(121) 孔网青毛藓D. porodictyon Cardot & Thér.

(122) 钩叶青毛藓D. uncinatum (Harv.) A. Jaeger

38) 白发藓属Leucobryum

(123) 狭叶白发藓L. bowringii Mitt.

(124) *白发藓L. glaucum (Hedw.) Ångstr.

(125) 桧叶白发藓L. juniperoideum Müll. Hal.

18 蔓藓科 Meteoriaceae

39) 绿锯藓属Duthiella

(126) 软枝绿锯藓D. flaccida Broth.

40) 蔓藓属Meteorium

(127) 细枝蔓藓M. papillarioides Nog.

(128) 粗枝蔓藓M. subpolytrichum Broth.

41) 耳蔓藓属Neonoguchia

(129) *耳蔓藓N. auriculata (Copp. ex Thér.) S. H. Lin

42) 多疣藓属Sinskea

(130) 多疣藓S. phaea W. R. Buck

43) 反叶藓属Toloxis

(131) 扭叶反叶藓T. semitorta W. R. Buckr

44) 拟扭叶藓属Trachypodopsis

(132) 大耳拟扭叶藓T. auriculata M. Fleisch.

19 瓦叶藓科 Miyabeaceae

45) 拟扁枝藓属Homaliadelphus

(133) 拟扁枝藓H. targionianus (Mitt.) Dixon & P. de la Varde

20 提灯藓科 Mniaceae

46) 提灯藓属Mnium

(134) 异叶提灯藓M. heterophyllum Schwägr.

(135) 平肋提灯藓M. laevinerve Cardot

(136) 长叶提灯藓M. lycopodioiodes Schwägr.

(137) 具缘提灯藓M. marginatum P. Beauv.

(138) 偏叶提灯藓M. thomsonii Schimp.

47) 匐灯藓属Plagiomnium

(139) 尖叶匐灯藓P. acutum T. J. Kop.

(140) 匐灯藓P. cuspidatum T. J. Kop.

(141) 阔边匐灯藓P. ellipticum T. J. Kop.

(142) 全缘匐灯藓P. integrum T. J. Kop.

(143) 侧枝匐灯藓P. maximoviczii (Lindb.) T. J. Kop.

(144) 多蒴匐灯藓P. medium T. J. Kop.

(145) 具喙匐灯藓P. rhynchophorum (Harv.) T. J. Kop.

(146) 钝叶匐灯藓P. rostratum T. J. Kop.

(147) 大叶匐灯藓P. succulentum T. J. Kop.

(148) 圆叶匐灯藓P. vesicatum T. J. Kop.

48) 丝瓜藓属Pohlia

(149) 疣齿丝瓜藓P. flexuosa Hook.

(150) 南亚丝瓜藓P. gedeana Gang.

(151) *明齿丝瓜藓P. hyaloperistoma Da C. Zhang, X. J. Li & Higuchi

(152) 卵蒴丝瓜藓P. proligera Lindb. ex Arn.

21 平藓科 Neckeraceae

49) 片藓属Circulifolium

(153) 小片藓C. exiguum (Bosch & Sande Lac.) S. Olsson, Enroth & D. Quandt

50) 树平藓属Homaliodendron

(154) 粗肋树平藓H. crassinervium Thér.

51) 截叶藓属Neckeromnion

(155) 截叶藓N. lepineanum (Mont.) S. Olsson, Enroth, Huttunen & D. Quandt

52) 木藓属Thamnobryum

(156) 褶叶木藓T. plicatulum Z. Iwats.

22 棉藓科 Plagiotheciaceae

53) 长灰藓属Herzogiella

(157) 明角长灰藓H. striatella (Brid.) Z. Iwats.

54) 拟同叶藓属Isopterygiopsis

(158) 美丽拟同叶藓I. pulchella (Hedw.) Z. Iwats.

55) 棉藓属Plagiothecium

(159) 棉藓P. denticulatum (Hedw.) Schimp.

(160) 光泽棉藓P. laetum Schimp.

(161) 扁平棉藓(原变种) P. neckeroideum var. neckeroideum

(162) 波叶棉藓P. undulatum (Hedw.) Schimp.

23 金发藓科 Polytrichaceae

56) 仙鹤藓属Atrichum

(163) 小仙鹤藓A. crispulum Schimp. ex Besch.

(164) 小胞仙鹤藓A. rhystophyllum (Müll. Hal.) Paris

(165) 东亚仙鹤藓A. yakushimense (Horik.) Mizut.

57) 小金发藓属Pogonatum

(166) 小金发藓P. aloides (Hedw.) P. Beauv.

(167) 东亚小金发藓P. inflexum (Lindb.) Sande Lac.

58) 金发藓属Polytrichum

(168) 金发藓P. commune Hedw.

24 丛藓科 Pottiaceae

59) 扭口藓属Barbula

(169) 卷叶石灰藓B. amplexifolia (Mitt.) A. Jaeger

(170) *扁叶石灰藓B. anceps Cardot

(171) 钝叶扭毛藓B. chenia Redf. & B. C. Tan

(172) 暗色石灰藓B. sordida Besch.

(173) 东亚石灰藓B. subcomosa Broth.

60) 红叶藓属Bryoerythrophyllum

(174) 高山红叶藓B. alpigenum (Vent.) P. C. Chen

61) 对齿藓属Didymodon

(175) 尖叶对齿藓(原变种) D. constrictus var. constrictus

(176) 长尖对齿藓D. ditrichoides (Broth.) X. J. Li & S. He

(177) *剑叶对齿藓D. rufidulus (Müll. Hal.) Broth.

62) 立膜藓属Hymenostylium

(178) 立膜藓(原变种) H. recurvirostrum var. recurvirostrum

63) 湿地藓属Hyophila

(179) 卷叶湿地藓H. involuta (Hook.) A. Jaeger

(180) 花状湿地藓H. nymaniana Menzel

(181) 匙叶湿地藓H. spathulata (Harv.) A. Jaeger

64) 薄齿藓属Leptodontium

(182) 厚壁薄齿藓L. flexifolium (Dicks.) Hampe

(183) *疣薄齿藓L. scaberrimum Broth.

(184) 薄齿藓L. viticulosoides (P. Beauv.) Wijk & Margad.

65) 大丛藓属Molendoa

(185) 高山大丛藓(原变种) M. sendtneriana var. sendtneriana

66) 拟合睫藓属Pseudosymblepharis

(186) 狭叶拟合睫藓P. angustata (Mitt.) Hilp.

(187) 细拟合睫藓P. duriuscula (Mitt.) P. C. Chen

67) 赤藓属Syntrichia

(188) 芽胞赤藓S. gemmascens R. H. Zander

68) 纽藓属Tortella

(189) 折叶纽藓T. fragilis (Hook. & Wilson) Limpr.

(190) 长叶纽藓T. tortuosa (Hedw.) Limpr.

69) 墙藓属Tortula

(191) 泛生链齿藓T. laureri Lindb.

70) 毛口藓属Trichostomum

(192) 皱叶毛口藓T. crispulum Bruch

(193) 阔叶毛口藓T. platyphyllum (Ihsiba) P. C. Chen

71) 小石藓属Weissia

(194) 缺齿小石藓W. edentula Mitt.

25 缩叶藓科 Ptychomitriaceae

72) 缩叶藓属Ptychomitrium

(195) 台湾缩叶藓P. formosicum Broth. & Yasuda

(196) 多枝缩叶藓P. gardneri Lesq.

26 金灰藓科 Pylaisiaceae

73) 毛灰藓属Homomallium

(197) 墨西哥毛灰藓H. mexicanum Cardot

27 毛锦藓科 Pylaisiadelphaceae

74) 小锦藓属Brotherella

(198) 东亚小锦藓B. fauriei (Cardot) Broth..

(199) 南方小锦藓(原变种) B. henonii var. henonii

75) 同叶藓属Isopterygium

(200) 纤枝同叶藓I. minutirameum (Müll. Hal.) A. Jaeger

(201) 齿边同叶藓I. serrulatum M. Fleisch.

28 卷柏藓科 Racopilaceae

76) 卷柏藓属Racopilum

(202) 薄壁卷柏藓R. cuspidigerum Ångstr.

(203) 直蒴卷柏藓R. orthocarpum Wilson ex Mitt.

29 锦藓科 Sematophyllaceae

77) 锦藓属Sematophyllum

(204) 橙色锦藓S. phoeniceum (Müll. Hal.) M. Fleisch.

(205) 锦藓S. subpinnatum (Brid.) E. Britton

78) 刺疣藓属Trichosteleum

(206) 全缘刺疣藓T. lutschianum (Broth. & Paris) Broth.

79) 刺枝藓属Wijkia

(207) 角状刺枝藓W. hornschuchii (Dozy & Molk.) Crum

30 泥炭藓科 Sphagnaceae

80) 泥炭藓属Sphagnum

(208) *多纹泥炭藓S. multifibrosum X. J. Li & M. Zang

(209) 泥炭藓S. palustre L.

31 鳞叶藓科 Taxiphyllaceae

81) 拟灰藓属Hondaella

(210) 拟灰藓H. caperata (Mitt.) B. C. Tan & Z. Iwats.

82) 鳞叶藓属Taxiphyllum

(211) 互生叶鳞叶藓T. alternans (Cardot) Z. Iwats.

(212) 细尖鳞叶藓T. aomoriense (Besch.) Z. Iwats.

(213) 凸尖鳞叶藓T. cuspidifolium (Cardot) Z. Iwats.

(214) 鳞叶藓T. taxirameum (Mitt.) M. Fleisch.

32 羽藓科 Thuidiaceae

83) 小羽藓属Haplocladium

(215) 狭叶小羽藓H. angustifolium (Hampe & Müll. Hal.) Broth.

(216) 细叶小羽藓H. microphyllum (Hedw.) Broth.

84) 羽藓属Thuidium

(217) 大羽藓T. cymbifolium (Dozy & Molk.) Dozy & Molk.

(218) 细枝羽藓T. delicatulum (Hedw.) Mitt.

(219) 拟灰羽藓T. glaucinoides Broth.

(220) 短肋羽藓T. kanedae Sakurai

(221) 毛尖羽藓T. plumulosum (Dozy & Molk.) Dozy & Molk.

(222) 亚灰羽藓T. subglaucinum Cardot

(223) 短枝羽藓T. submicropteris Cardot

33 反纽藓科 Timmiellaceae

85) 反纽藓属Timmiella

(224) 反纽藓T. anomala (Bruch & Schimp.) Limpr.

(225) 小反纽藓T. diminuta (Müll. Hal.) P. C. Chen