种群的空间分布格局是指种群内所有个体在一定水平空间的分布状况，是种群生物学特性、种间关系及环境条件综合作用的结果，也反映了种群结构的合理性^[1]，空间分布类型及关联性常随生境异质性程度、种群繁殖方式和群落演替阶段而发生改变，相关指标可揭示物种种群生物学和生态学特性、群落演替及生存策略或适应机制的一般规律^[2-7]。乡村风水林是中国南方部分乡村周围存留的天然林与物种储备库，是人类与自然和谐共处的见证。然而，随着经济的发展，如今风水林面临着城市化、基础设施建设和其他经济发展形式的威胁，亟需保护^[8]。深入研究乡村风水林内优势种的空间分布格局，对区域森林生态恢复、乡村振兴和区域城镇园林建设等均有重要的理论指导意义。

无患子(Sapindus saponaria)为无患子科(Sapin- daceae)落叶乔木，高可超20 m，广泛分布于亚洲和美洲的热带、亚热带低山丘陵及石灰岩地区，在绿化、能源、医药等方面具有极高的价值。无患子喜光、稍耐阴、耐寒、根系发达、抗风及抗旱能力强、对土壤养分要求低，木材坚硬致密，因此可在生态环境脆弱地区实现短时间内造林成林, 快速形成郁闭的森林^[9]，在城市园林和绿化建设中，无患子对二氧化碳抗性较强^[10]，是优秀的园林乔木。同时它是重要的林业生物质能源之一^[11]，我国林业局公布的七大木本油料树种之一^[12]，其果可入药^[13]，具抗菌消炎、杀虫、润肤等功能^{[11, 14]}。

雷州半岛地处广东大陆最南端，地势平坦，近年来地带性植被已经被大面积砍伐，原生植被稀少。足荣村风水林是现保存面积最大的村旁小斑块森林之一，作为村庄的庇佑林，村民心存敬畏，1990年后便禁止采伐树木，故植被得以较好保存，是研究雷州半岛原生植被的理想样地。本研究在风水林内设置1 hm²样地，并运用点格局分析方法，探讨风水林中无患子种群生长各阶段的空间分布规律, 以及风水林中的生境异质性对空间分布格局的影响，旨在充分认识无患子种内的竞争关系和空间分布格局，为雷州半岛生态修复与城镇绿化提供师法自然的参考。

研究样地(109°56'42.90'' E, 20°36'59.66'' N)位于湛江市雷州龙门镇足荣村附近，森林总面积约56.79 hm²，海拔97 m，地形平缓，属北热带海洋季风气候，年均温22 ℃~24 ℃，最热月(7月)和最冷月(1月)平均气温分别为28.5 ℃和15.0 ℃，年均降水量1 300~2 300 mm，5-10月多雷阵雨和暴雨, 全年光照充足，雨热同期，干湿明显^[15-18]。

依据远离林缘，不跨越小河及道路的原则，在林内挑选能够代表整片森林总体特征的地方，用哈光经纬激光罗盘仪(DQL-16ZJ型)定点，皮尺测距, 建立长宽为100 m×100 m的大样方，再将整个样方划分为400个5 m×5 m小样方进行调查，对所有胸径(DBH)≥1 cm的乔灌树种进行每木检尺，记录种名、树高、胸径及生长状况，并以小样方西南角为原点，测量所有个体的空间相对坐标，坐标值以距离(m)表示。

对样地群落中乔木进行调查，统计科属组成^[19]，计算物种的重要值、多度、平均胸径(cm)、平均胸高断面积(m²)等^[20]，重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3，相对多度=(某物种数量/样地物种总数)×100%，相对频度=(某物种频度/样地植物的频度总和)×100%，相对显著度=(某物种胸高断面积之和/样地所有物种的总胸高断面积)×100%。

多数热带亚热带和树种的胸径和年龄呈正相关^[21]，故本文采用立木胸径代替年龄的方法划分无患子种群的龄级。根据无患子种群生活史特点^[22]及其胸径生长和年龄关系的拟合方程^[23]，划分为3个龄级：DBH≤5 cm为幼树，5 cm < DBH≤15 cm为中龄树，DBH > 15 cm为成年树。

单变量Ripley’s K(r)函数是以植物个体的空间坐标为基础，分析不同尺度上种群的空间分布格局及关联性。该函数是以样方内任意点为圆心，半径(r)的圆内期望点数与样方内点密度的比值, K(r)=$ \frac{A}{{{n^2}}}\sum\limits_{i = 1}^n {\sum\limits_{j = 1}^n {\frac{{{I_r}\left( {{d_{ij}}} \right)}}{{{W_{ij}}}}} } (i \ne j) $，式中，A为样地面积；n为样地内个体总数；r为空间尺度；d_ij为第i株与第j株之间的距离，当d_ij≤r时，I_r(d_ij)=1，当d_ij > r时, I_r(d_ij)=0；W_ij为边界效应修正的权重，可校正边界效应引起的误差^[24]。

双变量Ripley’s K(r)函数分析不同尺度上植物种群的不同龄级之间的空间关联，K₁₂(r)=$ \frac{A}{{{n_1}{n_2}}}\sum\limits_{i = 1}^{{n_1}} {\sum\limits_{j = 1}^{{n_2}} {\frac{{{I_r}\left( {{d_{ij}}} \right)}}{{{W_{ij}}}}} } (i \ne j) $，式中，n₁和n₂为不同龄级的个体数量。

本研究采用Ripley’s g(r)函数来分析不同尺度上无患子种群的分布格局及空间关联，与传统方法相比，克服了种群空间格局单一尺度的缺陷^{[6, 25-26]}。该函数由Ripley’s K(r)函数演化而来，用圆环代替圆，能更敏感地判别某一尺度上点的实际分布偏离期望值的程度，有效消除大尺度格局分析时易受小尺度累积效应影响的缺点，表示某一尺度上点的实际空间分布关系^{[1, 27-30]}，g(r)=dK(r)/2πrdr, 式中, r为空间尺度；dK(r)与dr是对K(r)与r分别求导。当g(r)值高于置信区间上限时，树种呈聚集分布; 当g(r)值在置信区间之间时，树种呈随机分布；当g(r)值低于置信区间下限时，树种呈均匀分布。

与K(r)函数相同，g(r)函数也有相应的双变量公式，g₁₂(r)=dK₁₂(r)/2πrdr, 当g₁₂(r)值高于置信区间上限时，不同龄级呈正关联；当g₁₂(r)值在置信区间之间时，不同龄级无关联；当g₁₂(r)值低于置信区间下限时，不同龄级呈负关联。

本研究采用2种模型：(1) 完全空间随机模型(complete space randomness, CSR)：作为零假设来检验生境异质性是否显著影响种群个体的空间分布, 即存在生境异质性效应，种群个体的聚集程度增加，不存在生境异质性效应，研究尺度范围内各点出现的概率相同^[31]；(2) 异质泊松模型(heterogeneous poisson process, HP)：排除生境异质性效应，研究种群个体的空间分布规律^[32-33]。本研究选取标准差sigma=8 m以消除大尺度上的生境异质性对空间格局的影响，经99次Monte Carlo模拟得到95%的置信区间。空间分布格局主要采用R 3.6.1的spatstat 1.60-1进行统计分析。

胸径≥1 cm的乔木共有28科60属73种3 585株，其中主要以单属科(53.57%)、单种科(42.86%)、单种属(85%)的比例最高，其次为寡属(2~4属)科(39.29%)、寡种(2~4种)科(39.29%)、寡种(2~4种)属(15%)；属数与种数前5的科相同，为茜草科(Rubiaceae，8属/9种，下同)、大戟科(Euphorbiaceae, 6/8)、樟科(Lauraceae, 4/6)、芸香科(Rutaceae, 4/5)、桑科(Moraceae, 4/5)，无中等属(5~9种)、大科(10~ 19属)、超大科(≥20属)、大属(10~19种)、超大属(≥20种)(表 1)。无患子是无患子属唯一的种，无患子科仅有3种，另2种为龙眼(Dimocarpus longan)和赤才(Erioglossum rubiginosum)。

表 1(Table 1)

表 1 乔木的科属组成 Table 1 Families and genera composition of trees 类型 Type 数量 Number % 类型 Type 数量 Number % 类型 Type 数量 Number % 单属科 Monogeneric family 15 53.57 单种科 Single-species family 12 42.86 单种属 Monotypic genus 51 85.00 寡属科 Oligogenera family 11 39.29 寡种科 Oligospecies family 11 39.29 寡种属 Oligotypic genus 9 15.00 中等科 Medium family 2 7.14 中等科 Medium family 5 17.86 中等属 Medium genus 0 0 大科 Large family 0 0 大科 Large family 0 0 大属 Large genus 0 0 超大科 Multiple family 0 0 超大科 Multiple family 0 0 超大属 Multiple genus 0 0 合计 Total 28 100.00 合计 Total 28 100.00 合计 Total 60 100.00

表 1 乔木的科属组成 Table 1 Families and genera composition of trees

重要值> 1%的乔木共计20种(表 2)，多度为3 232。重要值前5位的分别为樟(Cinnamomum cam- phora)、阴香(Cinnamomum burmannii)、银柴(Apo- rosa dioica)、假苹婆(Sterculia lanceolata)和无患子，重要值之和为54.55%；以银柴的多度最高，达728株，其次为阴香、假苹婆、粗糠柴(Mallotus phili- ppensis)、无患子。海红豆(Adenanthera microsperma)的平均胸径最高，为32.13 cm，无患子为10.38 cm，仅次于海红豆、樟和见血封喉(Antiaris toxicaria), 但无患子的个体数高于这3种植物，海红豆仅有7株；胸高断面积总和前3位的分别为樟(8.41 m²)、阴香(3.37 m²)和无患子(2.92 m²)。

表 2(Table 2)

表 2 重要值> 1%物种的数量特征 Table 2 Quantitative characteristics of species with importance value more than 1% 植物 Species 重要值/% Importance value 多度 Abundance 平均胸径(cm) Mean diameter at breast height 胸高断面积(m2) Area at breast height 樟Cinnamomum camphora 12.96 94 32.13±10.39 8.41 阴香Cinnamomum burmannii 12.60 485 6.69±6.62 3.37 银柴Aporosa dioica 12.05 728 2.87±2.24 0.76 假苹婆Sterculia lanceolata 9.28 419 4.68±5.16 1.60 无患子Sapindus saponaria 7.66 190 10.38±9.41 2.92 粗糠柴Mallotus philippensis 5.55 204 6.20±6.08 1.20 布渣叶Microcos paniculata 4.13 111 8.26±9.18 1.32 见血封喉Antiaris toxicaria 3.27 38 12.39±22.45 1.92 皂帽花Dasymaschalon trichophorum 2.94 146 1.61±0.51 0.03 山楝Aphanamixis polystachya 2.88 104 4.87±7.95 0.70 九节Psychotria asiatica 2.66 143 1.99±0.90 0.05 毛柿Diospyros strigosa 2.55 111 3.63±2.34 0.16 鸡爪簕 Oxyceros sinensis 2.39 119 1.89±0.92 0.04 膜叶脚骨脆Casearia membranacea 1.55 46 7.03±8.10 0.41 土坛树Alangium salviifolium 1.48 52 6.14±4.31 0.23 大青Clerodendrum cyrtophyllum 1.46 78 1.46±0.97 0.02 毛黄肉楠Actinodaphne pilosa 1.37 57 2.94±1.72 0.05 山小桔Glycosmis parviflora 1.03 53 1.90±0.93 0.02 海红豆Adenanthera microsperma 1.03 7 32.43±13.99 0.67 紫玉盘Uvaria macrophylla 1.03 47 1.92±1.37 0.02

表 2 重要值> 1%物种的数量特征 Table 2 Quantitative characteristics of species with importance value more than 1%

无患子有190棵，幼树有77棵(40.53%)和中龄树64棵(33.68%)，成年树49棵(25.79%)，径阶分布呈倒“J”型，表明幼苗具备良好的生存环境，种群正处于增长状态，种群持续更新。

从散点分布图(图 1)可见，植株多分布在左侧样地。幼树在小尺度上常呈聚集分布，但在右侧样地上分布较零星、疏散。成年树在左侧及右上侧样地中基本呈均匀分布。在右下侧样地上，成年树数量稀少，幼树及中龄树偏向于表现出独立于成年树的分散分布。

图 1(Fig. 1)

图 1 无患子的散点分布图。: 幼树；●: 中龄树；○: 成年树。 Fig. 1 Scatter distribution map of Sapindus saponaria. : Sapling; ●: Middle- aged tree; ○: Adult tree.

从图 2可见，CSR的分析结果表明，在未排除生境异质性的条件下，无患子总体在0~25 m研究尺度上呈聚集分布和随机分布交替出现，其中在2.0~3.0、6.5、9.0~10.5、14.0~15.5、17.5~18.0、19.5~ 22.0和24.5 m尺度上呈聚集分布。HP的分析结果表明，在剔除生境异质性的条件下，无患子总体在0~25 m研究尺度上呈随机分布。

图 2(Fig. 2)

图 2 无患子的点格局分析。实线表示成对相关函数，虚线表示99%包迹线，零模型为完全空间随机模型(CSR)和sigma=8 m的异质泊松模型(HP)。 Fig. 2 Point pattern analysis of Sapindus saponaria. Solid lines are pair-correlation functions, and dotted lines are 99% confidence envelopes. Null models: complete spatial randomness (CSR) model and Heterogeneous Poission (HP) model with sigma=8 m.

在未排除生境异质性的条件下，0~25 m研究尺度上，幼树在小尺度(0.5~4.5 m)上呈显著聚集分布，中尺度(8.5~10.5 m)和大尺度(20.5~22.0 m)上局部区域表现出微弱的聚集分布；中龄树总体呈随机分布，在较大尺度(14.5、19.0、22.0~23.0和25.0 m)上间断的且极微弱的呈聚集分布；成年树均呈随机分布。在剔除生境异质性的条件下，0~25 m尺度上，幼树交替呈随机分布、聚集分布及均匀分布, 其中在0.5和2.0 m尺度呈聚集分布，6.0~7.5 m尺度呈均匀分布；中龄树均呈随机分布；成年树在2.5~ 5.5 m尺度呈均匀分布，其余尺度呈随机分布。表明无患子种子在小尺度上聚集发育成幼苗，并随着幼树生长和尺度扩大，中龄树和成年树逐步呈随机分布。

CSR分析结果表明(图 3)，无患子幼树与中龄树在小尺度(0.5~2.0 m)和较大尺度(17.0~20.5 m)上表现为显著的空间正相关，此外，在呈空间无关联的2.5~16.5和21.0~25.0 m尺度内又有个别点(9.5、11.0 m尺度)突变为极其微弱的空间正相关；幼树与成年树均呈空间无显著关联；中龄树与成年树先呈空间无显著关联，随着尺度增大至6.0~10.0 m，其关联程度升高，过渡为空间正关联，后又呈空间无关联。表明幼树和中龄树、成年树各自占有生活空间，竞争并不激烈，3个龄级的无患子共同发挥群体效应，增加种间竞争力，抵御其他物种。

图 3(Fig. 3)

图 3 无患子各龄级的种内空间关联(CSR模型)。实线表示成对相关函数, 虚线表示99%包迹线。 Fig. 3 Intraspecific spatial association of Sapindus saponaria at different ages by CSR model. Solid lines are pair-correlation functions, and dotted lines are 99% confidence envelopes.

密度制约是指种群之间存在的资源竞争和化感作用等造成的相互损害行为，对成年树趋于规则分布的作用结果尤为显著^[34-36]。本研究中无患子中龄树与成年树的CSR与HP的分析结果都支持了该结论。植物因固着生活，同种个体具有相同的生长习性，所以具有相近的生长需求，在资源(矿质营养、空间、水分、光照等)有限的情况下，恶性竞争会导致个体生长量下降、死亡率上升^[37]。此外，单株乔木可改变冠层下的环境条件而影响底层邻体，通常包括大幅度降低光照的可利用性、改变土壤的养分和湿度条件^[38]，对其底层邻体影响的广度和强度因树种而异。无患子为阳性乔木，喜阳树种存活率与同种邻体密度呈负相关^[39]，更新个体常因高邻体密度而导致欠缺所需的光照条件，最后致死^[40]，宝天曼国家级自然保护区内落叶阔叶林的密度制约效应研究^[41]和巴拿马BCI样地对邻体制约幼树生长的研究结果^[42]都证实如此，与此同时植物还要承受其他生物的侵害，且在高密度同种植物中幼小个体更容易成为被捕食者而受到损伤^[43]，Hammond等分析了46个案例后，所得结论也证明大部分昆虫能降低紧邻母树更新个体的成活率^[34]。Janzen- Connell假说认为，由于捕食或寄主特异性害虫接近母树，更新个体的生存概率会随着与母树的距离增加而增加^[44]。幼树虽生长旺盛，但脆弱，故死亡率高，死亡后成年树难以得到补充，因此同种树木个体间的距离随时间推移增大，最终导致成年树相对分散的分布格局^{[34, 45]}。

虽然密度制约对成年树趋于规则分布的作用结果尤为显著，但值得注意的是，生境异质性可以掩盖潜在的密度制约造成的现象。在本研究中，中龄树与成年树在小尺度上呈空间正相关，虽然与自然界中多数种群内空间分布规律不同^{[28, 31, 46-47]}，但是在适宜种群生长的生境中，密度制约所导致的个体死亡率上升或生长量减少，被生境适宜导致的个体成活率提高或生长量的增加所抵消，在适宜种群生长的生境中不仅难以检验出密度制约效应，反而会得到相反的假象^[34]。对热带常绿阔叶林的研究表明主要树种和不同龄间植株呈正向空间联结，表明该林分对种内竞争机制的支持很少，而群体保护或种群促进机制似乎更明显^[48]。

物种的适应能力和环境的选择作用共同决定不同物种各自的生态位^[49]，生态位理论的生境关联过程强调个体会沿着一定的环境梯度聚集^[50]，而母树一般处于该树种适宜生长的生境，种子及幼苗在这种生境下能够提高成活率^[51]，无患子种子大且重，不易受风力影响，幼树应聚集在母树周围分布。但本研究结果表明，无患子幼树与成年树在0~25 m尺度上皆呈空间无显著关联，这可能是由于生境异质性与扩散限制的共同作用放大了种内的密度制约效应，同时食草动物、病原体等也间接影响了幼苗阶段至成年阶段种群的分布格局^{[26, 52]}；风水林中常存在二次传播的干扰^[33]，即母树的种子落到地面，其可食的肉质核果^[13]吸引动物搬运、储藏、取食并以粪便的形式扩散到它处，并在远离母树且生境适宜的地方生长发育^[53-54]。

综上，雷州半岛风水林样地中植物组成揭示了该风水林斑块的脆弱性，虽物种数量多，但单属科、单种科、单种属的比例最高，某种树死亡可能会导致该科、属在林内绝迹，由此可见该风水林的稳定性和抗干扰性较差。而无患子作为该风水林的关键种之一，对风水林的群落稳定和演替有重要作用, 其种子萌发的幼苗增加了草本层的多样性，中龄树与成年树为群落中上层乔木群落结构的重要组成部分。

风水林内无患子总体在0~25 m研究尺度上呈聚集分布、随机分布和均匀分布交替出现的现象, 并从小尺度上幼树的聚集分布过渡为大尺度上中龄树及成年树的随机分布，可能存在一定程度的种子扩散限制、邻体竞争和密度制约；在个别尺度上，幼树与中龄树协调生长，共存比例高，与成年树则一直保持相对独立，中龄树与成年树可能由于某区域的小环境较适宜，在局部尺度上呈促进生长的关系。

无患子在雷州半岛风水林内的分布格局现状, 为区域生态修复和城市园林建设提供了“师法自然”的参考。在人工营建生态林过程中，小范围可适当聚集栽培，大面积分散栽培，降低种内密度制约的效应，提高植株的长期生存比例；城市园林建设过程中，无患子秋季叶片变黄，是良好的秋色叶乔木树种，可在公园内小面积成簇种植，形成季节性彩色景观。