2022, Vol. 30
2. 南京林业大学, 南京 210037;
3. 广西国有东门林场, 广西 扶绥 532199;
4. 中林集团雷州林业局有限公司, 广东 湛江 524043
2. Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China;
3. Guangxi Dongmen State Forest Farm, Fusui 532199, Guangxi, China;
4. China Forestry Group Leizhou Forestry Bureau Co., Ltd., Zhanjiang 524022, Guangdong, China
桉树(Eucalyptus)是世界著名的三大速生树种之一，适应强、生材快，木材密度大，具有易煮、易漂、易打浆等特点，不但产出高，还有针叶木纸浆所欠缺的优良性能，是造纸工业的好原料[1]。粗皮桉(E. pellita)原产于澳大利亚昆士兰州沿海地带, 生长迅速、木质坚实且力学强度适中，为理想实木利用树种，目前广泛用于建筑枕木、造船、木地板等用材[2]，同时可用于制浆。
在桉树遗传多样性和选育上已有不少研究，如采用随机区组实验并基于混合线性无偏估计模型, 获得桉树遗传参数进而评估筛选优良家系或种源[3-6]; 通过生长性状和纤维特性因子间的相互关系进行主成分分析，筛选出邓恩桉(E. dunnii)优良种源[7]; 基于生长性状和纤维特性指标并运用主成分分析, 筛选出优良无性系[8]；对36个尾巨桉(E. urophylla× E. grandis)子代的抗风值、生长性状、材质性状进行相关性分析，并根据育种目标采用主成分分析筛选优良种源[9]。而对纸浆材相关性状的研究不多, 而且与桉树纤维相关的性状中，在国内很少涉及到纤维扭结指数的研究。
本文通过分析粗皮桉16个种源205个家系的生长和与纸浆材相关的材性性状的遗传变异特征以及各性状间的关系，基于主成分分析筛选表现较为优良的种源和家系，以期为粗皮桉的选育提供借鉴。
1 材料和方法 1.1 材料试验位于广西扶绥县东门镇广西国有东门林场，海拔约130 m，属亚热带湿润季风气候，土壤为砖红壤性红壤，年均气温21.5 ℃，年均降水量1 150 mm。选取粗皮桉(Eucalyptus pellita)的16个种源205个家系于2011年7月种植，使用随机区组设计，每家系单行4株小区，共6个重复。粗皮桉来自澳大利亚昆士兰州(QLD)和巴布亚新几内亚(PNG)，种源地情况见表 1。
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表 1 参试粗皮桉种源基本情况 Table 1 Basic situation of geographical provenance of Eucalyptus pellita |
于2019年3月，测量粗皮桉的胸径和树高, 并在立木胸径高度处采集木芯，每处理至少5个重复。木材基本密度使用饱和排水法测量[10]。使用常规法解样木芯[11]，将样品洗涤后放入专用打样筒打磨分散纤维，用纤维质量分析仪测定纤维长、宽和扭结指数。
1.3 数据的统计分析使用EXCEL软件对数据进行整理，使用SPSS软件对数据标准化、计算相关系数、主成分分析, 使用ORIGIN进行聚类分析(组间平均欧式距离法)绘图。
变异系数CVp=σ/μ, 材积(V, m3/ind.)=1/3×π× H×(DBH/200)2, 基本密度(BD, g/cm3)=M/V, 纤维长宽比(slenderness ratio, SR)=FL/FW, 式中，σ为性状标准差，μ为性状均值，H为树高(m)，DBH为胸径(cm)，M为烘干木段的质量(g)，V为木段体积(cm3)，FL、FW分别为纤维长度(μm)和宽度(μm)。纤维扭结指数=[2N(21~45)+3N(46~90)+4N(91~180)]/L总[12], 式中，N(21~45)、N(46~90)和N(91~180)为在21°~45°、46°~ 90°和91°~180°内突变点的数量(个)，L总为样品纤维的总长度(μm)。主成分综合得分Y=∑mi=(ViZi)/VT, i=1, 2, …, m, 式中, Vi是第i个主成分的方差贡献率，Zi是第i个主成分的影响因子标准化后的得分，VT是主成分的方差贡献率总和。
方差分析采用一般线性模型yij=μ+αi+εij, 式中，yij是表型观测值，μ是总体平均值，αi是种源的固定效应，εij为误差。种源间的性状差异显著性检验采用Duncan多重比较法，显著性水平α=0.1。
2 结果和分析 2.1 生长和材性表现生长表现 从表 2可见，16个8 a生粗皮桉种源的平均树高达到19.97 m，年均高生长量2.49 m; 平均胸径为17.77 cm，年均胸径生长量2.22 cm。种源9的树高变异系数(26.32%)比其他种源的高, 种源11的胸径变异系数(29.02%)最大。尽管种源1的树高变异系数最小，但胸径的变异系数较高。从树高与胸径的变异系数看，种源10具有良好的遗传稳定性，且树高与胸径也是最大，具有较大的材积(0.2224 m3)。多重比较结果表明，各生长性状在种源间的差异不显著(P > 0.05)。当显著性水平α为0.1时，某些种源间树高存在差异，即种源4、10、13与种源11和9，以及种源8与种源9的差异显著，其余种源间差异不显著。
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表 2 粗皮桉种源的生长性状 Table 2 Growth traits of Eucalyptus pellita provenances |
纸浆材材性 木材密度、纤维长宽比与纸浆生产率直接相关[13-14]。从表 3可见，16个种源粗皮桉木芯的木材密度为0.499~0.540 g/cm3，平均为0.518 g/cm3，其中最大的是种源15; 最小的是种源6，种源8的木材密度变异系数最大，种源13的最小。16个种源的边材纤维长度平均为683.0 μm，心材纤维长度平均为498.8 μm，平均为590.9 μm；边材纤维宽度平均为30.1 μm，心材纤维宽度平均为27.8 μm，平均为28.9 μm。对各材性性状进行常规多重比较，结果表明各材性性状中，种源之间差异不显著(P > 0.05)。当显著性水平α=0.1时，心材纤维扭结指数性状存在差异，即种源11与种源5和13差异显著；种源11与种源8和9也差异显著, 其余种源间差异不显著。各种源的边材纤维长宽比大于心材纤维，说明粗皮桉木材由内到外纤维长宽比增加；边材纤维长宽比的变异系数比心材纤维的小，说明边材纤维具有较强的遗传稳定性。边材纤维长宽比平均为22.73，比心材纤维的大4.78，说明边材纤维具有较大的利用价值。边材纤维长宽比最大的为种源5 (23.31)，最小的为种源14 (22.13), 纤维长宽比在种源间的差异不显著。边材纤维长宽比变异系数较大的为种源8，最小的为种源11。木材纤维扭结指数与浆张强度相关[15-16]，16个种源边材纤维的扭结指数平均为0.32，心材纤维平均为0.26，边材纤维的扭结指数大于心材纤维，说明粗皮桉木材由内到外纤维扭结指数增加；而心材纤维的扭结指数变异系数较大，以种源4的最大(38.09%)。
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表 3 粗皮桉种源的材性性状 Table 3 Wood properties of Eucalyptus pellita provenances |
基于生长和木材材性性状，对16个种源进行聚类分析(图 1), 16个种源可归为3类(分类依据是种源来自QLD、PNG地区)，其中种源13、5聚为一类(均不属于QLD和PNG地区)，说明与其他种源有较大的遗传距离。剩下的14个种源分为2类，其中一类大多来自QLD地区(包括种源15、12、7、10、9、6、8、3和1)，另一类大多来自PNG地区(包括种源14、16、4、11和2)。
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图 1 粗皮桉16个种源的聚类分析。1~16见表 1。 Fig. 1 Cluster lineages of Eucalyptus pellita provenances in the trial. 1-16 see Table 1. |
从表 4可见，粗皮桉16个种源的树高与胸径、材积、边材纤维的长宽比和扭结指数呈极显著正相关。胸径与材积、边材纤维长宽比和扭结指数呈极显著正相关，而与密度呈显著正相关。材积与边材纤维的长宽比和扭结指数呈极显著正相关，而与密度呈显著正相关。可见，树高、胸径和材积的均显著影响边材纤维性状。粗皮桉16个种源的密度与纤维长宽比、扭结指数呈极显著正相关，说明密度不仅影响边材纤维长宽比和扭结指数，对心材纤维也有影响。心材纤维长宽比与边材纤维长宽比、心材纤维扭结指数呈显著正相关，与边材纤维扭结指数呈负相关；边材纤维长宽比与边材纤维扭结指数呈显著正相关；心材纤维扭结指数与边材纤维扭结指数呈显著正相关。
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表 4 粗皮桉种源性状间的相关系数 Table 4 Correlation coefficients among traits of Eucalyptus pellita provenances |
材积与树高的相关系数为0.753；与胸径为0.961, 因材积是树高与胸径乘积，所以材积与树高和胸径的相关系数较高。其次树高与胸径的相关系数为0.667。
2.4 优良种源和家系的选择利用因子分析对粗皮桉的8个指标进行主成分分析，旋转方法为凯撒正态化最大方差法，获得3个因子的特征根大于1，对应的方差贡献率分别为34.51%、19.35%和18.47%，累积贡献率达72.32%，说明主要特征信息已经提取，能集中反映出物种的特征和趋势。
对因子载荷矩阵实行方差最大正交旋转，第一主要因子与树高、胸径、材积密切相关；第二主要因子能代表密度、心材与边材长宽比；第三主要因子为心材与边材的纤维扭结指数。根据主成分分析获得3个主要因子的得分值(PC1、PC2和PC3)(表 5)。根据3个主成分因子的贡献率，计算综合得分(权重比PC1∶PC2∶PC3=0.345∶0.194∶-0.185)，因为纤维扭结指数越大，纤维材性越差[15]，所以为负值。对16个种源进行评分排序(表 5)，结果表明种源4、13和10排列前三，衡量树高、胸径和材积的因子1在PC1得分最高的是种源10，与生长状况分析一致; 衡量密度、纤维长宽比的因子2在PC2得分最高的是种源3；衡量纤维扭结指数的因子3在PC3得分最小的是种源13。
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表 5 粗皮桉种源的主成分分析得分排序 Table 5 Factor score and rank by PCA of Eucalyptus pellita provenances |
因子得分排序中，种源4排列第一，其优良家系为53-30 (家系得分为0.75)，其纤维扭结指数得分较其他种源低，说明该种源用于浆材较好，但其密度和纤维长宽比得分较低，其纸浆生产率受到影响。排在第二的是种源13，纤维扭结指数得分最低，但衡量树高与胸径的因子得分较低，导致材积低、原料不足。排在第三的是种源10，衡量树高、胸径和材积的因子得分最高，可大大提高原料数量。
3 结论和讨论 3.1 生长性状粗皮桉的树高、胸径、材积在种源间差异不显著(P > 0.05)。种源10的树高、材积变异系数比其他种源小，说明其具有较强的遗传稳定性，且其树高、胸径、材积比其他种源高。
205个家系的得分排序中(表 6)，以12%的入选率筛选出25个优良家系，其中排列前三的家系分别为146 (种源12)、084 (种源7)和53-11 (种源2)，得分分别为1.02、0.90和0.89。
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表 6 粗皮桉25个优良家系的主成分分析得分排序 Table 6 Factor score and rank by PCA of Eucalyptus pellita families |
粗皮桉的胸径与树高呈极显著正相关，这与前人[6, 8, 17]的研究结果一致。树高、胸径与边材纤维的长宽比和扭结指数呈极显著正相关，说明生长性状与边材纤维存在一定的相关性。尚秀华等[5]报道4 a生赤桉(E. camaldulensis)的生长性状与纤维宽度呈显著负相关；与纤维长宽比呈显著正相关。卢晨升[6]报道9 a生邓恩桉的生长性状与纤维性状间不相关，这与本研究结果不一致，可能与桉树树种或者林龄差异有关[18]，也可能与立地条件差异有关。
3.2 木材材性本研究结果表明，粗皮桉的木材密度为0.401~ 0.623 g/cm3，平均为0.518 g/cm3，变异系数为8.66%, 符合造纸工业对原料密度的要求[19]。9 a生邓恩桉的木材密度为0.429~0.537 g/cm3，平均为0.484 g/cm3, 变异系数为7.41%[6]; 20 a生邓恩桉木材密度为0.547~ 0.651 g/cm3，平均为0.605 g/cm3，变异系数为6.00[7]; 7 a生尾巨桉的木材度为0.443~0.481 g/cm3, 平均0.458 g/cm3[20]；44个5 a生尾细桉(E. urophylla×E. tereticornis)无性系的木材密度为0.455~0.510 g/cm3, 平均为0.482 g/cm3[14]，说明不同桉树的木材密度受到树龄、品种的影响，且随着树龄增长呈增加趋势[21-23]。粗皮桉的木材密度变异范围、变异系数较大，说明其木材密度具有较大的选择潜力。34 a生马尾松(Pinus massoniana)的木材密度为0.461 g/cm3, 且幼龄材高于过龄材和成熟材，且随着树龄的增长而降低[24]。因此，树种不同，木材密度随树龄的变化趋势不同。在选择制浆材料时需考虑材料的树龄。
木材密度与纤维长宽比、纤维扭结指数呈极显著正相关，这与覃林波[8]、卢晨升[6]的研究结果一致。马尾松的木材密度与纤维长度、纤维长宽比呈显著负相关[24]。说明不同树种的木材密度与纤维的生长有一定的相关性，但树种不同，相关性的差异较大，甚至相反。
粗皮桉的边材纤维长度和长宽比均大于心材，说明随心材与树皮的距离增加，边材纤维长度和长宽比有增加的趋势，这与前人[6-7, 20, 25-27]的研究结果一致。纤维长度受树龄的影响，粗皮桉DH32-29的纤维长度随年龄而增长[18]，但达一定树龄时开始下降或趋于平稳[28-29]。本研究中，8 a生粗皮桉的木材纤维长度和长宽比分别为590.9 μm和20.34，而13 a生粗皮桉的分别为1 382.1 μm和97.38[28]，28 a生粗皮桉的分别为989 μm和63.40[29]。本研究中粗皮桉的纤维长宽比小于45，属于短纤维材料[22]，所以根据不同加工目的要求的纤维长宽比，需要选择合适的树龄。
可见，边材纤维的制浆价值较大，选择优良品种时可根据边材纤维长宽比进行选择，可根据变异系数选择，种源8的边材纤维长宽比和变异系数较高，说明具有良好的选择潜力。主成分分析中，衡量密度、纤维长宽比的因子2得分最高的是种源3，这与田睿等[1]的研究结果一致。
粗皮桉的心材纤维扭结指数与边材纤维扭结指数呈极显著正相关，心材纤维扭结指数与心材纤维长宽比呈极显著负相关，边材纤维扭结指数与边材纤维长宽比呈极显著正相关，这与Wu等[30]对尾叶桉的研究结果一致。
除树龄影响外，纤维长宽可能受到打磨程度影响，随着PFI Mill (又称PFI打浆机，由打浆辊、带盖的打浆室和施加打浆压力的加压装置组成)打磨转速增加，纤维长度略有降低[16]。随PFI打浆，纤维扭结指数减小[15]，磨断的纤维增多，所以打磨情况也会影响纤维长度，但本试验使用一致的打磨力度，其结果具有可比性。
3.3 选优本研究的8 a生粗皮桉的木材密度为0.518 g/cm3, 纤维长度与宽度分别为590.9和28.9 μm，长宽比为20.34；扭结指数为0.29，表明该树种在纤维形态方面适合制浆。经主成分分析筛选出3个优良种源, 分别是种源4、13和10，以及25个优良家系, 其中146、084、53-11排列前三，为粗皮桉或其他桉树的材性研究提供了参考。但如要对材性性状和纸浆性能进行全面分析，还需对木材力学性能和化学组成成分进行探讨。
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