风是影响沿海森林生态系统结构和功能的重要生态因子，短期极端风害(飓风、台风等)可导致树木倒伏、折断，甚至连根拔起，造成大范围海防林结构和功能损伤^[1]。长期风胁迫也会对海防林产生影响，但这种影响更多的是通过林木个体尺度发生的，在这一过程中，植物的形态、生理与生物力学特征会发生一系列变化，以适应风(气流)带来的机械刺激及环境变化^[2]。Jaffe将其称为“向触性形态建成”，即植物可通过推迟叶片展叶，提前落叶, 叶片变小、变厚，增加机械组织等功能形状改变^[3], 以及调节营养元素含量和生理特性等生物化学过程来适应长期风胁迫，但这种适应性具有明显的种间差异性^[4]。

叶片是受风影响最严重的器官，处于风胁迫环境中的植物叶片面积会变小，叶片形状也会产生一定的分异，这有利于减少由风胁迫而造成的机械损伤和水分散失^[5]。枝条也容易受到风害，受长期风胁迫的植物会通过增强枝条的物理抗性来适应环境，比如枝条纤维素微纤丝角的增加会使枝条弹性模量减少，断裂时需要更强的拉力^[6-7]。目前对林木应对风胁迫策略的研究多采用室内模拟风胁迫或施加机械刺激的方法，虽然为阐释林木对风胁迫的响应规律提供了一定帮助，但难以反映林木在自然生境中长期受到风胁迫时的适应特征和机制^[8-9]。同时研究对象多为处于幼龄植株，缺乏对成林的研究，而林木在不同生长阶段具有不同的环境适应策略，幼龄阶段的植物更多地利用体内营养调节来适应风胁迫，而成年林木则可以通过形态结构和生理性状的协同变化和多重权衡来适应风胁迫^[10]。

环境因子主导假说认为植物具有自我调节和响应生境类型的能力, 环境变化或因子梯度差异能使植物产生权衡机制, 进而形成性状间的协同变化^[11-12]。在海岸线向内陆延伸的梯度上，风速逐渐降低，进而形成不同程度的风胁迫区域，为研究长期风胁迫下林木的响应特征提供了良好的试验条件^[13]。同时在该梯度上也分布着功能各异的防护林，分别受到不同程度的风胁迫。本文以浙江省象山县不同海岸距离梯度上8~10 a生海防林为研究对象，设置长期强风胁迫区和正常风速区，比较6种重要防护林树种叶片形态分化、光合作用特征以及枝条抗拉力性对长期风胁迫的响应特征，以期揭示不同树种对长期自然风胁迫生境的响应特征与适应机制，为华东沿海地区海防林防风体系构建提供理论参考。

研究地点位于浙江省宁波市象山县，地处北纬28°51′28"，东经121°34′15"，年均气温16.6 ℃，年均降水1 450 mm，属于亚热带季风气候。象山海岸线长800 km，受海风影响频繁，因而也建立了比较完整的海防林体系，栽植比较广泛的海防林树种有30余种。本研究选择6种树种：女贞(Ligustrum luci- dum)、无患子(Sapindus mukorossi)、红楠(Machilus thunbergii)、栾树(Koelreuteria bipinnata)、乌桕(Sapium sebiferum)和弗栎(Quercus virginiana)。

根据海风速度在垂直海岸梯度上按递减规律设置4条垂直于海岸线且间隔大于1 000 m的样线，每条样线上设强风胁迫区和正常风速区，强风胁迫区设在基干林带处，正常风速区设在农田防护林处，同一样带上两个风速区的垂直距离为1 500~ 2 500 m。由于风速因子的复杂多变性，本研究采用长期监测数据加实地多次测定的方法来确定试验区的风速，风向为东风。在晴天多云天气连续5 d测定风速，测定高度为1.5 m，从早上9:00到下午4:00，取日均值作为试验区风速，最终强风胁迫区的平均风速为10.36 m/s，正常风速区为4.14 m/s。

根据试验树种的分布设置样方，样方大小为100 m×200 m，以保证足够数量的试验样本，共8个样方，每个样方内同一树种随机选择3株林龄为8~10 a的植株测定光合作用，同时采集叶片和末级枝条样品(长度为20~30 cm，直径为8~13 cm), 装入密封袋带回实验室，测定叶片形状和枝条力学特征。

叶片形态和光合特征测定  于2017年7月用LI-6400XT便携式光合仪(Li-Cor公司，美国)在晴天上午9:00—11:00连续测定叶片光合作用指标，选择树木东侧冠幅迎风面健康叶片，每棵树随机选择3~5片叶进行测定。采用开放式气路系统和透明叶室在实时光强下测定光合速率，测定时的大气温度为20 ℃~25 ℃，大气湿度约为85%~90%，光合测定共持续15 d。叶长、叶宽、叶周长和叶面积等指标通过i800 plus扫描仪(中晶科技有限公司，上海)和LA-S植物图像分析系统(万深检测科技有限公司，杭州)进行扫描分析。叶片分形指数(leaf fractal dimension, LFD)是叶片周长与叶面积平方根之比^[14], 叶片水分利用效率为净光合速率和蒸腾速率之比。

枝条抗拉性测试   枝条直径采用电子游标卡尺测量，对每根枝条的两头和中间位置测量3次，取平均值。然后利用TA.XT Plus物性分析仪(山东盛泰仪器有限公司，济南)测定和计算枝条断裂时的拉力特征值，包括极限抗拉强度(P)、极限荷载量(F，即枝条受到外力胁迫断裂时的临界值)和枝条断裂处直径(D)，枝条弹性模量(E)=σ/ε^[15], 其中，ε为极限应变，为枝条拉伸过程中形变量与初始长度之比；σ为应力，是拉力与枝条平均直径处横截面积之比。

采用Excel 2016和SPSS 20.0软件对数据进行统计分析。采用配对样本t检验法比较不同风速区各树种叶片形态特征、光合特征和枝条抗性的差异(α=0.05)，采用多元线性回归法分析枝条抗拉强度与直径的关系。利用Origin 9.0软件作图。

长期风胁迫下，女贞、无患子、红楠、栾树和弗栎的叶长和叶面积均显著减小(P < 0.05)，但乌桕的叶长和叶面积没有显著变化。女贞、无患子和栾树的叶宽均显著减少(P < 0.05)，但红楠、乌桕和弗栎没有显著变化。长期风胁迫显著增加了女贞的叶片分形指数，但显著降低了红楠和栾树的叶片分形指数(P < 0.05)，无患子、乌桕和弗栎的则没有显著影响(表 1)。

表 1(Table 1)

表 1 长期风胁迫对海防林树种叶片形态特征的影响 Table 1 Effect of long-term wind stress on leaf morphological characteristics of shelterbelt tree species 植物 Species 区域 Zone 长度 Length (cm) 宽度 Width (cm) 面积 Area (cm2) 叶片分形指数 Leaf fractal dimension 女贞Ligustrum ucidum NS 10.92±2.44a 5.51±1.24a 38.46±4.63a 4.46±0.23b WS 6.41±1.59b 4.25±1.37b 17.36±2.39b 5.28±0.39a 无患子Sapindus mukorossi NS 20.43±4.43a 6.55±1.44a 98.68±9.81a 5.44±0.38a WS 11.31±2.15b 4.15±1.37b 35.57±5.42b 5.25±0.32a 红楠Mschilus thunbergii NS 8.40±1.5a 2.90±0.4a 17.50±2.7a 5.51±0.42a WS 6.60±1.2b 2.40±0.4a 13.10±2.2b 4.54±0.29b 栾树Koelreuteria bipinnata NS 7.60±2.1a 3.80±0.4a 13.40±4.2a 6.25±0.36a WS 5.40±1.8b 2.60±0.3b 8.70±2.2b 4.25±0.24b 乌桕Sapium sebiferum NS 5.50±1.2a 4.80±0.7a 20.60±4.5a 3.88±0.24a WS 5.10±1.4a 4.60±0.9b 18.90±3.2a 3.93±0.27a 弗栎Quercus virginiana NS 7.40±1.9a 3.10±0.4a 15.90±3.7a 4.69±0.31a WS 5.20±1.6b 2.50±0.4b 8.80±2.4b 5.12±0.25a n=10。NS: 对照; WS: 风胁迫。同一物种同列数据后不同字母表示显著差异(P < 0.05)。 n=10. NS: Control; WS: Wind stress. Data followed different letters within column of the same species indicate significant differences at 0.05 level.

表 1 长期风胁迫对海防林树种叶片形态特征的影响 Table 1 Effect of long-term wind stress on leaf morphological characteristics of shelterbelt tree species

从图 1可见，长期风胁迫对6种海防林树种叶片的净光合速率均产生了显著的抑制作用(P < 0.05), 对乌桕和弗栎的抑制作用最强，分别下降了47%和24%。长期风胁迫显著降低了女贞和乌桕叶片的蒸腾速率(P < 0.05)，无患子、红楠、栾树和弗栎叶片的蒸腾速率也有下降，但未达显著水平。长期风胁迫显著降低女贞、红楠、栾树和乌桕的叶片气孔导度，但显著增加了除红楠外其余5种树种叶片的胞间CO₂浓度(P < 0.05)。此外，长期风胁迫还显著降低了无患子、栾树和弗栎叶片的水分利用效率(P < 0.05)，但对女贞、红楠和乌桕的没有显著影响(图 2)。因此，在强风环境下，海防林树种的光合作用普遍受到抑制, 且对乌桕、女贞等光合能力较强树种的抑制作用尤为明显, 但未显著降低其叶片水分利用效率。

图 1(Fig. 1)

图 1 长期风胁迫对海防林树种叶片光合特征的影响。Pn: 叶片净光合速率; Tr: 蒸腾速率; Gs: 气孔导度; Ci: 胞间CO2浓度。NS: 对照; WS: 风胁迫。同一物种柱上不同字母表示显著差异(P < 0.05)。 Fig. 1 Effect of long-term wind stress on the leaf photosynthetic characteristics of shelterbelt tree species. Pn: Net photosynthetic rate; Tr: Transpiration rate; Gs: Stomatal conductance; Ci: Intercellular CO2 concentration. NS: Control; WS: Wind stress. Different letters upon column of the same species indicate significant differences at 0.05 level.

图 2(Fig. 2)

图 2 长期风胁迫对海防林树种叶片水分利用效率的影响。WUE: 水分利用效率; NS: 对照; WS: 风胁迫。同一物种柱上不同字母表示显著差异(P < 0.05)。 Fig. 2 Effects of long-term wind stress on the leaf water use efficiency of shelterbelt tree species. WUE: Water use efficiency. NS: Control; WS: Wind stress. Different letters upon column of the same species indicate significant differences at 0.05 level.

在6种海防林树种中，正常风速区的女贞枝条具有最大的极限荷载量，平均达到55.898 kg，无患子、红楠、乌桕和弗栎次之, 栾树的最低, 仅27.308 kg, 红楠、乌桕和弗栎的相近。在长期风胁迫下, 无患子、红楠、栾树和弗栎枝条的极限荷载量均显著增加(P < 0.05)，女贞和乌桕的有增加但未达显著水平。长期风胁迫显著增加了女贞、无患子、红楠和栾树枝条的弹性模量(P < 0.05)，但对乌桕和弗栎的无显著影响(图 3)。

图 3(Fig. 3)

图 3 长期风胁迫对海防林树种枝条极限荷载量和弹性模量的影响。NS: 对照; WS: 风胁迫。同一物种柱上不同字母表示显著差异(P < 0.05)。 Fig. 3 Effect of long-term wind stress on maximum load of branches and elastic modulus of shelterbelt tree species. NS: ; WS: Wind stress. Different letters upon column of the same species indicate significant differences at 0.05 level.

6种海防林树种的枝条极限载荷量与枝条直径均存在显著的正相关关系，枝条极限荷载量随直径增大而显著增加(P < 0.05)。红楠的枝条抗性与直径的正相关性(R²)最强，而女贞的最弱。长期风胁迫增强了6种海防林树种枝条极限荷载量与枝条直径的正相关性, 其中栾树的增幅最大，而乌桕的最小。处于长期风胁迫环境中时，林木枝条的抗拉强度增强(表 2, 图 4)。

表 2(Table 2)

表 2 防护林树种枝条直径和极限荷载量的相关系数 Table 2 Correlation efficient between branch diameter and maximum load of shelterbelt tree species 植物 Species 对照Control (NS) 风胁迫Wind stress (WS) R2 P R2 P 女贞Ligustrum ucidum 0.6048 < 0.05 0.6698 < 0.05 无患子Sapindus mukorossi 0.7144 < 0.01 0.7636 < 0.01 红楠Mschilus thunbergii 0.8238 < 0.01 0.8669 < 0.01 栾树Koelreuteria bipinnata 0.6326 < 0.01 0.7064 < 0.01 乌桕Sapium sebiferum 0.7939 < 0.01 0.8194 < 0.01 弗栎Quercus virginiana 0.7329 < 0.01 0.7741 < 0.01

表 2 防护林树种枝条直径和极限荷载量的相关系数 Table 2 Correlation efficient between branch diameter and maximum load of shelterbelt tree species

图 4(Fig. 4)

图 4 海防林树种枝条直径与最大载荷的关系 Fig. 4 Relationship between branch diameter and maximum load of shelterbelt tree species

树木在异质性环境中经过自然选择和长期适应，在形态、生理生化特征等方面会产生变异，因此叶片形态结构和光合特征的改变能够反映树木对外界不同选择压力的响应机制和适应策略^[16-19]。本研究结果表明，在长期风胁迫下女贞、无患子、红楠、栾树和弗栎的叶长和叶面积显著减小，女贞、无患子和栾树的叶宽显著减少，说明叶面积减小是阔叶树种应对长期风胁迫的适应性策略之一，这可以显著减少叶片对风的受力面积，进而减轻风的危害，这与前人^[20-21]的研究结果基本相同。乌桕的叶长、叶宽和叶面积均没有显著变化，但仍有下降的趋势，说明这6种海防林树种中，乌桕对强风的适应能力相对最强。叶片分形指数(LFD)是叶片形状的重要指标，LFD越高，说明叶片边缘的锯齿更多或更深，即增大了叶片的周长但减少了叶片面积, 这样能更好地适应风胁迫^[21]。本研究结果表明，女贞的LFD在长期风胁迫下显著升高，说明其对风的适应性在一定程度上得到了进化性增强；但红楠和栾树的LFD显著降低，说明在应对强风胁迫时可能采取了与女贞相反的环境适应性策略，其机理还需要继续研究。

光合作用在一定程度上体现了植物的水分利用特征，弱风通常会增加叶片净光合速率和蒸腾速率，但强风容易引起叶片气孔逐渐关闭，进而降低叶片净光合速率和蒸腾速率，植物的水分利用效率因此而降低^{[15, 23-24]}。本研究结果表明，长期风胁迫对6种海防林树种叶片的净光合速率产生了显著的抑制作用，以乌桕和弗栎的最强；对蒸腾作用的影响稍弱，只显著降低了女贞和乌桕叶片的蒸腾速率，这说明女贞和乌桕在遭遇强风时会先采取关闭气孔(气孔导度降低)，提升胞间CO₂浓度，减少蒸腾的策略，以取得更高的水分利用效率，这点也在乌桕和女贞叶片水分效率在长期风胁迫下没有发生显著变化中得到验证，这与蔡锡安等^[25]的研究结果一致。这种躲避型策略有利于植株在长期风胁迫环境中获得生存优势，与我们推断的乌桕抗风能力强的观点是一致的。比较而言，其余4种植物在强风胁迫下可能会丢失更多的水分导致光合速率下降，这不利于植物在逆境中生存。

植物枝干受力特征差异会逐步造成林木树冠生长不对称，枝干弯曲，甚至造成树木永久性内部生理损伤，进而会对树木的生理机能产生影响，因此了解枝条的力学特性对于理解林木抗风性有重要作用^[26-27]。枝条极限荷载量反映树木枝条在强风环境中的适应性和抗性，对于选择海防林林带边缘有强抗风性树种具有重要的参考价值^[28]。本研究选择的6种海防林树种中，女贞枝条具有最大的极限荷载量，无患子和红楠次之，栾树的最低，说明女贞在受到强风的物理性刺激时能更好地保持枝条的完整度。此外，在长期风胁迫下，无患子、红楠、栾树和弗栎枝条极限荷载量和弹性模量均显著增加，女贞和乌桕枝条极限荷载量有增加趋势，女贞枝条的弹性模量显著增加，这说明长期风胁迫增强了林木枝条的抗性，这可能与枝条内部结构性物质含量变化有关^[29]，还有待于深入研究。与乌桕对长期风胁迫的躲避型策略不同，无患子等树种增强枝条抗性更多是一种忍受型策略，这两种策略的进化和权衡使用可提高林木面对长期风胁迫时的适应能力^[30]。因此，在海防林的经营管理中，可以根据各树种的生长速度结合其抗风能力合理确定经营目标，提高生长速度快且枝条抗风性强的树种比例，以利于更好地发挥海防林的防风功能。

本研究通过分析沿海生境6种海防林树种在长期风胁迫下的叶片形态、光合特征以及枝条抗性的变化特征，比较了应对强风胁迫时的响应特征和适应策略。结果表明，长期风胁迫会导致海防林树种光合能力下降，树木个体一般通过减小叶面积以及增强枝条抗性等特征来应对这种胁迫。不同树种在应对风胁迫时会采取躲避型策略(如乌桕)和(或)忍受型策略(如无患子)以增强它们在胁迫环境中的适应能力。研究结果能为不同海岸距离梯度上海防林树种的配置提供借鉴，同时也有助于增强对植物适风性生理生态响应特征的理解。在今后的海防林经营中，可优先考虑女贞、红楠和乌桕等防护林树种用于长期受强风胁迫区域的防护林营造和修复。本研究的不足在于未能在更多的风速梯度上比较树种的风胁迫响应特征，也未能在生理生化层面上对枝条抗性增强进行机理性研究，后续将继续开展相关研究。