2021, Vol. 29
1b. 上海海洋大学海洋科学研究院, 上海 201306;
2. 四川省水产研究所, 成都 611731;
3. 水产科学国家级实验教学示范中心(上海海洋大学), 上海 201306
1b. Institute of Marine Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. Sichuan Fisheries Research Institute, Chengdu 611731, China;
3. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education(Shanghai Ocean University), Shanghai 201306, China
大型海藻是海洋生态系统中的初级生产者，通过吸收氮磷等营养物质降低富营养化程度，并抑制赤潮发生，常被应用于海域生态修复及水产养殖等，因而在生物地球化学循环过程中发挥了重要作用[1–2]。当前我国水族产业蓬勃发展[3]，一些具有观赏价值的大型海藻对大、中、小型海洋生态水族箱具有创建生境、净化水质的效果。目前海洋生态水族箱常配置的观赏大型海藻主要有针叶蕨藻(Caulerpa sertularioides)、杉叶蕨藻(C. taxifolia)、长茎葡萄蕨藻(C. lentillifera)、石莼(Ulva lactuca)等, 其中，针叶蕨藻最为常见，这些海藻具有较强的吸收营养盐、释放氧气等生态功能，同时又具有很好的观赏价值。
针叶蕨藻隶属于绿藻门(Chlorophyta)羽藻纲(Bryopsidophyceae)蕨藻科(Caulerpaceae)蕨藻属，藻体羽毛状，十分美丽，俗称羽毛藻，在我国大陆主要分布于广东和海南沿海近岸，极具观赏价值，且可食用，也成为南海近海养殖的一种名贵经济大型海藻。其生长速度快，环境适应能力较强，且具有一定的净化水质功能[4]。针叶蕨藻在盐度20‰~ 40‰下均能生长[5]，Mosquera-Murillo等[6]报道在盐度15‰的水体中藻体逐渐发白；袁荣荣等[7]的研究表明，针叶蕨藻在25℃~30℃时生长良好，适宜的光照强度为25.00 μmol/(m2·s)。在相同环境条件下，针叶蕨藻的净化水质效果优于长茎葡萄蕨藻和细齿麒麟菜(Eucheuma denticulatum)[8]。
针对针叶蕨藻的生长和营养盐代谢能力等方面开展了一些研究[8]，但未见针对其在不同环境条件下光合活性的研究报道。基于针叶蕨藻的观赏性被广泛应用于海水观赏水族箱中，本研究结合常见观赏鱼类如眼斑双锯鱼(Amphiprion ocellaris)等的适宜生存条件[9]，探索针叶蕨藻在不同环境条件下的生长和光合活性的生理响应，为今后针叶蕨藻进一步开发利用奠定基础。
1 材料和方法 1.1 藻体来源和暂养条件针叶蕨藻(Caulerpa sertularioides)采集于南海文昌近岸海区。采集后采用航空低温运输运回实验室，然后用消毒海水进行清洗，去除藻体上的杂藻和附着物。藻体培养在25‰盐度、25℃和光照强度25.00 μmol/(m2·s)下备用。经过7 d复苏培养的针叶蕨藻生长旺盛(图 1)。
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图 1 水族箱复苏培养的针叶蕨藻 Fig. 1 Surviving culture of Caulerpa sertularioides in the aquarium |
针叶蕨藻复苏培养后，选取生长旺盛的藻体剪取鲜绿分枝末梢，长度为(10±0.50) cm、鲜质量为(1±0.50) g，放入盛有1 L人工海水的定制圆形玻璃容器中进行充气悬浮培养，并加入适量霍格兰(Hoa- gland)培养液。培养容器放置在光照培养箱(HGZ- 400N, 上海慧泰)中，光照周期为光照∶黑暗=12∶12，设置不同的海水盐度、温度、光照强度进行试验。试验周期为15 d，每5 d更换1次培养液。人工海水采用海水晶(蓝鸿星，海鼎科技)配制及使用光学盐度计检测并确定盐度，过滤消毒后备用。
试验设置盐度、温度、光照强度3个环境因子，每个因子设3个水平，每个试验设3组平行。盐度分别设置25‰、27.5‰和30‰；温度分别设置26℃、28℃和30℃；光照强度分别设置18.75、25.00和31.25 μmol/(m2·s)。某因子试验时其余环境条件分别设定为盐度27.5‰、温度26℃和光照强度25.00 μmol/(m2·s)。
1.3 藻体生长和特定生长率测定每隔5 d采集1次藻体，用吸水纸吸去表面多余水分后称量鲜质量，并计算藻体日特定生长率(SGR)。SGR (%)=(lnW1-lnW0)/T×100%, 式中, W1为本次收集的藻体生物量；W0为上次收集的藻体生物量；T为间隔时间。
1.4 藻体叶绿素荧光参数测定针叶蕨藻培养15 d后，采用叶绿素荧光仪(Dual- PAM-100，Walz Germany)测定相关参数。藻体样品经15 min暗处理后测量，得到最小荧光值(Fo)、最大荧光值(Fm)、稳态荧光值(Ft)、最大荧光值(F'm)和最小荧光值(F'o)。计算藻体PS Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)、实际量子产量(Yield)、电子传递速率(ETR)、光化学淬灭(qP)和非光化学淬灭(qN)。Fv/Fm=(Fm- Fo)/Fm, Yield=ΔF/F'm=(F'm-Ft)/F'm, ETR=PAR×Yield×0.84×0.5, qP=1-(F-F'o)/(F'm-F'o), qN=1- (F'm-F'o)/(Fm-Fo)。
1.5 数据的统计和分析所有数据使用GraphPad Prism 7.04处理并绘图，使用SPSS 23.0进行单因素方差分析。实验数据以平均数±标准偏差表示，以P < 0.05表示差异显著。
2 结果和分析 2.1 对环境因子的响应盐度 从图 2可见，在盐度27.5‰下培养15 d, 藻体平均鲜质量提高了1.69 g，且SGR均保持在较高水平，达(6.35±0.67)%，显著高于其余盐度处理(P < 0.05, n=3)。在盐度25‰和30‰下培养15 d, 藻体平均鲜质量仅提高了0.91 g，且0~5 d藻体的SGR只有1.88%，显著低于27.5‰盐度(P < 0.05, n=3), 0~ 10 d的SGR提高到5.10%~5.24%，0~15 d的SGR仅为4.06%~4.43%, 说明针叶蕨藻在盐度27.5‰下生长最好。
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图 2 不同盐度下针叶蕨藻的生长和日特定生长率(SGR)。相同培养天数柱上不同字母表示差异显著(P < 0.05, n=3)。下图同。 Fig. 2 Growth and specific growth rate (SGR) of Caulerpa sertularioides under different salinity. Different letters upon column cultured the same days indicate significant difference at 0.05 level (n=3). The same is following Figures. |
温度 从图 3可见，在温度26℃下培养15 d，藻体平均鲜质量提高了2.10 g, SGR高达(7.11±0.13)%, 显著高于其余温度处理(P < 0.05, n=3)。在温度28℃和30℃下培养15 d，藻体平均鲜质量仅提高2.22~ 2.68 g，0~5 d的SGR为5.80%，0~10 d的SGR下降，为4.73%~5.54%，0~15 d的SGR仅为4.10%~ 4.72%, 说明针叶蕨藻在温度26℃下生长最快。
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图 3 不同温度下针叶蕨藻的生长和日特定生长率(SGR) Fig. 3 Growth and SGR of Caulerpa sertularioides under different temperature |
光照强度 从图 4可见，在不同光照强度下培养15 d，藻体的SGR差异不显著(P > 0.05, n=3)。但在光照强度25.00 μmol/(m2·s)下的藻体生长最快, 平均鲜质量从(0.87±0.04) g提高到(3.24±0.70) g, SGR最高，达(8.67±1.25)%；其次为31.25 μmol/(m2·s) 光照强度，培养15 d藻体的平均鲜质量提高了1.85 g, SGR为(7.70±1.12)%；18.75 μmol/(m2·s)光照强度的最低，培养15 d藻体的平均鲜质量仅提高1.54 g, SGR仅为(6.95±0.46)%, 说明针叶蕨藻在光照强度25.00 μmol/(m2·s)下的生长较好。
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图 4 不同光照强度下针叶蕨藻的生长和日特定生长率(SGR) Fig. 4 Growth and SGR of Caulerpa sertularioides under different illumination intensity |
对盐度的响应 从表 1可见，在25‰~30‰盐度下藻体的荧光参数表现出一定差异，但不显著(P > 0.05, n=3)。不同盐度下藻体的Fv/Fm为0.75~ 0.79，Yield为0.52~0.61，ETR为40.75~48.55。与盐度25‰相比，27.5‰盐度的平均Fv/Fm、Yield和ETR分别升高了4.32%、18.74%和19.14%；而当盐度为30‰时，平均Fv/Fm、Yield和ETR则分别降低了2.28%、8.00%和8.25%。这表明针叶蕨藻的光合效率在盐度27.5‰下最高，25‰盐度的最低。盐度27.5‰时藻体的平均qP最高，盐度25‰的最低; 而藻体的平均qN则相反，以盐度25‰最高。这说明在盐度27.5‰下藻体光合活性最大且热耗散最小。
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表 1 不同盐度下针叶蕨藻的Fv/Fm、Yield、ETR、qP和qN Table 1 Fv/Fm, Yield, ETR, qP and qN of Caulerpa sertularioides under different salinity |
对温度的响应 从表 2可见，藻体的荧光参数在26℃~30℃间表现出一定差异，但不显著(P > 0.05, n=3)。不同温度下藻体的平均Fv/Fm为0.77~ 0.79，Yield为0.55~0.61，ETR为43.15~47.50，与26℃相比，28℃下藻体的平均Fv/Fm、Yield和ETR分别降低了2.79%、6.69%和6.11%；而当温度升至30℃时，藻体的平均Fv/Fm基本不变，Yield和ETR又下降了3.01%和3.36%。这表明针叶蕨藻的光合效率在26℃下最高，并随温度上升而下降。藻体的平均qP在26℃下最高，并随温度上升而降低；而藻体的平均qN则相反，以26℃的最低，并随温度上升而增高。这表明在26℃下，藻体光合活性最大且热耗散最小。
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表 2 不同温度下针叶蕨藻的Fv/Fm、Yield、ETR、qP和qN Table 2 Fv/Fm, Yield, ETR, qP and qN of Caulerpa sertularioides under different temperature |
对光照强度的响应 从表 3可见，藻体荧光参数在光照强度18.75~25.00 μmol/(m2·s)下表现出一定差异，仅最大光量子产量有显著差异(P < 0.05, n=3)，其余参数的差异均不显著。不同光照强度下藻体的平均Fv/Fm为0.74~0.79，光照强度为25.00和31.25 μmol/(m2·s)时均为0.79±0.02, 但光照强度18.75 μmol/(m2·s)时显著较低(P < 0.05, n=3), 仅为0.74±0.001。不同光照强度下藻体的平均Yield为0.54~0.62, ETR为42.45~48.80, 与18.75 μmol/(m2·s)相比，光照强度为25.00 μmol/(m2·s)时，藻体的平均Yield和ETR分别升高了14.98%和14.96%；而光照强度为31.25 μmol/(m2·s)时，藻体的平均Yield和ETR则分别降低了4.30%和4.61%，表明针叶蕨藻的光合效率在光照强度25.00 μmol/(m2·s)下最高, 与31.25 μmol/(m2·s)的相近，而在18.75 μmol/(m2·s)光照强度下藻体光合作用受到轻微抑制。在光照强度31.25 μmol/(m2·s)下藻体的平均qP最高, 18.75 μmol/(m2·s)的最低；而平均qN则相反，以18.75 μmol/(m2·s)的最高，这表明25.00 μmol/(m2·s) 光照强度下，藻体的光合活性最大且热耗散最小, 而在18.75 μmol/(m2·s)下藻体光保护能力最高。
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表 3 不同光照强度下针叶蕨藻的Fv/Fm、Yield、ETR、qP和qN Table 3 Fv/Fm, Yield, ETR, qP and qN of Caulerpa sertularioides under different illumination intensity |
大型海藻在生长过程中通过吸收海水中的营养物质，同化成自身需要的营养成分，且能够储存大量的营养盐，成为海洋生态系统中重要的氮库和磷库，进而保护海洋生态环境[10–14]。
盐度是影响海藻生长的重要环境因子。姚瑶[5]的研究表明针叶蕨藻在盐度35‰下生长最好，SGR可达(3.08±0.44)%；Mosquera-Murillo等[6]则认为其在盐度25‰下生长最快，SGR达4.82%。本研究结果表明，在盐度27.5‰下针叶蕨藻的生长量和生长率最大，SGR高达(6.35±0.67)%。温度是影响大型海藻吸收营养的重要因子[15]，袁荣荣等[7]的研究表明，针叶蕨藻在25℃~30℃的生长较好，本研究也证明26℃时针叶蕨藻生长最好，能最快适应所处环境。光照强度是藻类生长发育的又一重要影响因子，对其代谢物质的合成与积累具有重要影响[16]，本研究结果表明，光照强度为18.75~25.00 μmol/(m2·s), 针叶蕨藻的SGR随光照强度升高而增加，25.00~ 31.25 μmol/(m2·s)时SGR随光照强度升高而下降, 这与袁荣荣等[7]的研究结果相似，但光强过弱亦会影响其生长。
3.2 叶绿素荧光参数叶绿素荧光参数能够反映植物叶绿体PS Ⅰ和PS Ⅱ (主要是PS Ⅱ)的光能吸收利用、传递及耗散过程[17]，叶绿素荧光技术广泛应用于不同环境因子对植物光合作用的影响研究[18]。
Fv/Fm是PS Ⅱ的最大光能转换效率，即最大光化学量子产量，可受作用于PS Ⅱ的胁迫条件的影响，是反映植物所受生理压力的探针，用来监测海藻的生活环境是否良好[19]。而在无胁迫条件下大型海藻的Fv/Fm变化极小，已有研究表明，盐度对羊栖菜(Sargassum fusiforme)幼体、强壮硬毛藻(Chae- tomorpha valid)的Fv/Fm影响不显著(P > 0.05)[20–21]。本试验中，针叶蕨藻的Fv/Fm为0.74~0.79。对大型海藻的研究表明[22–24]，健康绿藻约为0.75，基本不低于0.70。故可认为本试验中针叶蕨藻在光照强度18.75 μmol/(m2·s)下受到了轻微光抑制，而在其余环境条件下藻体生理状况良好，并未受到胁迫。在不同水平的3种环境因子下，藻体的Fv/Fm表现出一定差异，分别在27.5‰盐度、26℃和25.00~ 31.25 μmol/(m2·s)光照强度下达到最大；且光照强度对针叶蕨藻的Fv/Fm影响最大，这与王阳阳等[25]认为扁浒苔的荧光活性对光照强度变化最为敏感的研究结果相似。
Yield是指PS Ⅱ实际光化学效率，反映光照下PS Ⅱ反应中心部分关闭时的实际光化学效率；ETR是经过PS Ⅱ的相对线性电子流速率[26]。有研究表明，ETR与光合释氧或CO2的固定速率呈线性关系[27]。本试验中，在盐度25‰~30‰、光照18.75~ 25.00 μmol/(m2·s)时，藻体的Yield和ETR随盐度或光照强度的上升呈先上升后下降的趋势；温度为26℃~30℃时，藻体的Yield和ETR则随温度上升而下降。可见，在盐度27.5‰、26℃和光照强度25.00 μmol/(m2·s)下能够提高针叶蕨藻PS Ⅱ电子传递活性，从而获得最高固碳效率。
qP为光化学淬灭系数，是PS Ⅱ吸收的能量用于进行光化学反应的比例，反映光合活性的高低; qN为非光化学淬灭系数，是PS Ⅱ吸收的能量耗散为热量的比例，也就是植物耗散过剩光能为热量的能力，即光保护能力[28]。本试验中，藻体的qP随盐度变化的趋势为盐度25‰ < 30‰ < 27.5‰，随温度变化的趋势为30℃ < 28℃ < 26℃，随光照强度[μmol/(m2·s)]变化的趋势为18.75 < 25.00 < 31.25。与qP的变化趋势相反，藻体qN随盐度上升呈先升后降，随温度上升而上升，随光照强度降低呈先降后升，表明在盐度27.5‰、26℃和25.00 μmol/(m2·s)光照强度下，针叶蕨藻的光合活性最大，通过热耗散丢失的能量最少。
综上所述，针叶蕨藻在盐度27.5‰、26℃和光照强度25.00 μmol/(m2·s)下的光合活性及固碳效率最大，热耗散丢失的能量最少，因而生长最好且光合活性最高。本研究基于大型海藻光合荧光特性, 探究不同环境条件下针叶蕨藻的光合能力，进一步确定了针叶蕨藻培育的最适环境条件，为其开发利用奠定了基础。
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