近几年来，生物多样性及其保护的研究得到了社会高度关注，人工林植被的多样性也越来越受到重视，逐渐成为土壤、林业和生态科学工作者的研究热点^[1-2]。林下物种多样性是以复杂的林分内外部结构为基础，森林群落的垂直结构与水平结构对物种多样性的形成和发展都有重要意义^[3]。越来越多的研究者对灌木层和草本层植物进行深入研究, 认为其对维持整个森林生态系统的结构和功能稳定，尤其是对维持森林物种多样性，维持地上地下物质循环和能量流动、保持水土、保育种子、促进幼苗生长、具有不可替代的作用^[4]。Wu等^[5]研究表明清除林下植被导致土壤温度升高和土壤氮元素有效性等间接效应，而引起的土壤微生物群落变化，显著减缓凋落物的腐化分解速率，影响人工林林分的物质循环和土壤碳排放。

由于林分生物量主要由乔木层提供，其他层次的生物量所占比例较小而经常被忽略。在造林过程中整地营林措施很少关注林分中灌木层和草本层及层间植物对整个森林生态系统稳定性的影响。对林下植物群落的形成与分布产生影响的因素有很多，主要有林分结构与光照条件^[6-7]、土壤养分状况^[8-9]、林分起源、类型、年龄和营林措施等^[10-12]。地面上的灌木和草本植物对降雨有阻隔作用，林地上灌草全部清除后土壤含水量增加, 使得超出土壤持水能力的灌溉水或降水通过深层渗漏或地表径流损失掉，造成大量水土流失^[13]。有研究表明纯林的土壤性质比混交林差，纯林生态系统稳定性较差和物种多样性较低，也不如混交林美观^[14-17]。故在森林经营过程中不能忽视森林物种多样性和林下灌草对森林林分生长发育过程的影响。

红锥(Castanopsis hystrix)为壳斗科(Fagaceae)常绿乔木，其林地凋落物较多，适合于改良土壤和涵养水源，主要分布于福建、湖南、广东、海南、广西、贵州和西藏30~1 600 m的坡地和山地常绿阔叶林中。马占相思(Acacia mangium)为豆科(Leguminosae)常绿乔木，树形优美，用于行道树和公路绿化, 具有速生丰产特性，是荒山绿化、经营规划水土保持林、防风固沙林和薪炭林的优良树种。

本研究以广东省广州市龙眼洞林场具有代表性的红锥-马占相思阔叶混交林为对象，采用实地踏查和样方调查方法，对物种组成和多样性进行分析，以深入认识人工林经营方式与林下生物多样性的关系，为广州龙眼洞林场的物种多样性保护、森林抚育、森林管理提供参考，为推进人工林建设, 实现森林资源可持续利用，促进现代林业发展并为生态文明的建设提供决策依据。

龙眼洞林场(113°20′~113°27′ E，23°11′~23°18′ N)位于广州市天河区和白云区，林地呈块状分布, 分别处于天河区的龙洞街、凤凰街和白云区的太和镇内，是从帽峰山脉向西南延伸形成的丘陵地带, 呈东北高西南低的地势^[18]，多为海拔300~450 m的低丘台地^[19]。土壤主要为赤红壤，主要由花岗岩和砂页岩发育而成。林场处于南亚热带季风气候带, 夏季高温多雨，有明显干湿季节，水热条件较好, 4-9月为主要雨期，降雨量占全年的80%以上。夏热冬暖，雨量充沛，年平均气温可达20℃, 年降雨量约1 694 mm，无霜期长达340 d，气候条件较好，适宜发展林业^[20]。龙眼洞林场筲箕窝九林班的红锥-马占相思阔叶混交林林分营建于2008年，造林初植密度为1 335 ind./hm²，总面积为49.9 hm²，带状混交，红锥∶马占相思混交比为8∶2, 采用水平带状方式清理山地，清除造林带里的杂草、灌木, 带距3 m (即造林行距)、带宽1 m。采用穴垦整地, 株行距3 m×2.5 m，种植当年追肥、抚育各2次，分别在1和9月进行补植、追肥、除草和培土等措施。第2、3年各抚育2次，第1次在4-5月，第2次在9月，主要进行全铲除草、松土、扩穴、追肥。

于2020年11月在龙眼洞林场筲箕窝九林班中选择具有代表性的红锥-马占相思阔叶混交林，设置5块100 m×50 m的样地，每块样地分为50个10 m× 10 m的样方，每块样地随机抽取20个样方，共100个，随机设置120个2 m×2 m的草本层样方。对样方中乔木层和灌木层植株进行每木检尺，记录物种名称、胸径、树高、冠幅和位置等信息，以2 cm为径级间距；攀援灌木、攀援草本、藤本为层间植物物种。对草本样方内的草本植物和树高小于33 cm的乔木和灌木幼苗记录物种名称、高度和位置等信息。

相对多度=(某种的个体数/同一生活型植物个体总数)×100%；频度=(某种植物出现的样地数/样地总数)×100%；相对频度=(某种的频度/所有物种的频度之和)×100%；相对盖度=(某种的盖度/所有物种的盖度之和)×100%；相对优势度=(某种胸高断面积/所有物种胸高断面积和)×100%；重要值=[相对多度+相对盖度(相对优势度)+相对频度]/3。

多样性指数采用物种丰富度、Simpson优势度指数、Shannon-Wienner均匀度指数等指标。丰富度指数R=S，Simpson指数D=1-ΣP_i²; ，Shannon- Wiener指数H'=-ΣP_ilnP_i, Pielou指数J_sw=(-ΣP_ilogP_i)/ logS，式中, S为样方中植物物种数量，P_i为物种i的个体数占总个体数的比率。

林分单位面积蓄积量用标准地的蓄积量除以标准地面积得到单位面积蓄积量。

选择不同区域的4种近似林分(表 1)，分别为广西玉林市容县的30 a生红锥天然林、广东深圳凤凰山的马占相思人工林、广西梧州市苍梧县珠江流域的红锥人工林、香港大棠郊野公园的20 a生尾叶桉-马占相思混交林，这些林分均处于南亚热带季风气候区，分布海拔相近，比较物种组成、Shannon- Wienner指数、物种丰富度指数等。

表 1(Table 1)

表 1 邻近地区林分的基本信息 Table 1 Basic information of different forests 林分Forest 地点Location 纬度(N) Latitude 经度(E) Longitude 海拔(m) Altitude 红锥天然林Castanopsis hystrix natural forest[21] 广西玉林Yulin, Guangxi 22°30′ 110°42′ 90~138 马占相思人工林Acacia mangium plantation[22] 广东深圳Shenzhen, Guangdong 22°40′ 113°52′ 100~240 红锥人工林C. hystrix plantation[23] 广西梧州Wuzhou, Guangxi 23°20′ 110°55′ 46~168 尾叶桉-马占相思混交林Eucalyptus urophylla-A. mangium mixed forest[24] 香港Hong Kong 22°24′ 114°20′ 115~263

表 1 邻近地区林分的基本信息 Table 1 Basic information of different forests

乔木层共有39种植物，隶属于19科31属。从表 2可见，重要值排前5名的乔木树种为红锥(12.79%)、马占相思(10.98%)、三桠苦(8.08%)、山乌桕(7.78%)和台湾相思(7.02%)。从科级水平看, 物种较多的有壳斗科(Fagaceae, 5种)、芸香科(Rutaceae, 5种)、樟科(Lauraceae, 4种)、豆科(Leguminosae, 4种)；有11科仅有1种植物。从表 3可见，乔木层的物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wienner指数和Pielous指数分别为39、0.945、0.237和0.360。

表 2(Table 2)

表 2 乔木层物种的重要值 Table 2 Important value of species in tree layer 序号No. 植物Species 相对多度/% Relative abundance 相对频度/% Relative frequency 相对盖度/% Relative coverage 重要值/% Importance value 1 红锥Castanopsis hystrix 27.78 4.42 6.18 12.79 2 马占相思Acacia mangium 11.01 4.42 17.51 10.98 3 三桠苦Melicope pteleifolia 16.21 4.42 3.61 8.08 4 山乌桕Triadica cochinchinensis 14.98 4.42 3.95 7.78 5 台湾相思A. confusa 0.26 2.65 18.15 7.02 6 大叶相思A. auriculiformis 1.01 3.54 8.47 4.34 7 银柴Aporosa dioica 6.59 4.42 0.61 3.87 8 黧蒴Castanopsis fissa 0.15 0.88 6.51 2.51 9 楝叶吴茱萸Tetradium glabrifolium 2.13 3.54 3.36 3.01 10 山苍子Litsea pungens 3.07 4.42 1.26 2.92 其他29种Other 29 tree species 30.43 16.81 62.83 36.69 合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00

表 2 乔木层物种的重要值 Table 2 Important value of species in tree layer

灌木层的植株密度为1 133 ind./hm²，共有35种植物，隶属于22科22属。叶下珠科(Phyllanthaceae)的种类最多，共有3属5种；其次是冬青科(Aquifoliaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)和茜草科(Rubi- aceae)，均为3种。灌木层植物密度较高的是豺皮樟(Litsea rotundifolia var. oblongifolia)、九节(Psychotria asiatica)、黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)、假鹰爪(Desmos chinensis)和梅叶冬青(Ilex asprella)，分别为340、235、165、99和51 ind./hm²。从表 4可见，豺皮樟、九节和黄牛木的重要值超过10%。灌木层的物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wienner指数、Pielou指数分别为35、0.989、0.065和0.193 (表 3)。

表 3(Table 3)

表 3 物种多样性 Table 3 Species diversity 层次Layer 物种丰富度(R) Species richness Simpson指数(D) Simpson index Shannon-Wienner指数(H') Shannon-Wienner index Pielou指数(Jsw) Pielou index 乔木Tree 39 0.945 0.237 0.360 灌木Shrub 35 0.989 0.065 0.193 层间植物Interlayer species 26 0.999 0.002 0.050 草本Herb 29 0.999 0.006 0.091

表 3 物种多样性 Table 3 Species diversity

表 4(Table 4)

表 4 灌木层物种的重要值 Table 4 Importance value of species in shrub layer 序号No. 植物Species 相对多度/% Relative abundance 相对频度/% Relative frequency 相对盖度/% Relative coverage 重要值/% Importance value 1 豺皮樟Litsea rotundifolia var. oblongifolia 30.01 5.95 8.89 14.95 2 九节Psychotria asiatica 20.74 5.95 11.11 12.60 3 黄牛木Cratoxylum cochinchinense 14.56 5.95 10.00 10.17 4 假鹰爪Desmos chinensis 8.74 5.95 8.89 7.86 5 梅叶冬青Ilex asprella 4.50 4.76 6.67 5.31 6 毛菍Melastoma sanguineum 4.06 5.95 4.44 4.82 7 龙船花Ixora chinensis 3.09 5.95 4.44 4.50 8 桃金娘Rhodomyrtus tomentosa 2.82 5.95 4.44 4.41 9 草珊瑚Sarcandra glabra 0.79 3.57 2.22 2.20 10 鲫鱼胆Maesa perlarius 0.71 3.57 2.22 2.17 其他25种Other 25 species 46.43 9.97 36.37 31.02 合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00

表 4 灌木层物种的重要值 Table 4 Importance value of species in shrub layer

草本层植物的密度约为38 000 ind./hm²，共有29种，隶属于17科25属。禾本科(Poaceae)为优势科，包含9种，分别为露籽草(Ottochloa nodosa)、淡竹叶(Lophatherum gracile)、芒(Miscanthus sinensis)、刚莠竹(Microstegium ciliatum)、散穗弓果黍(Cyrtococcum patens var. latifolium)、短叶黍(Panicum brevifolium)、蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum)、五节芒(Miscanthus floridulus)、粽叶芦(Thysanolaena latifolia)。

层间植物共有26种，隶属于17科22属，重要值前3的分别是羊角拗(Strophanthus divaricatus, 11.81%)、玉叶金花(Mussaenda pubescens, 10.87%)和锡叶藤(Tetracera sarmentosa, 10.69%)。优势科为茜草科(Rubiaceae)，有4种: 玉叶金花(Mussaenda pubescens)、鸡矢藤(Paederia foetida)、牛白藤(Hedyotis hedyotidea)、羊角藤(Morinda umbellata subsp. obovata); 其次是夹竹桃科(Apocynaceae)，有3种: 羊角拗(Strophanthus divaricatus)、白叶藤(Cryp- tolepis sinensis)、络石(Trachelospermum jasminoides)。有11科仅含单属单种。

混交林中红锥和马占相思的密度分别为742和294 ind./hm²；马占相思的平均胸径为16.40 cm，而红锥为9.74 cm；马占相思的平均树高为12.93 m, 大于红锥(10.51 m)；表明马占相思的单位面积蓄积量大于红锥。本研究的林分起源为人工林，红锥的株数占全林(乔木层)总株数的27.8%，马占相思占11.01%；虽然红锥的株数、密度大于马占相思，但蓄积量小于后者。

红锥的重要值为12.79，在群落中占有较大优势，其次为马占相思(10.98)。红锥有742株，占乔木层总数的27.78%，其数量和生态位均占较大优势。马占相思的重要值略小，为混交林的次要树种，生长分布均匀。草本层的物种种类和数量较少，对群落发展影响不大。层间植物的种类相对丰富，但数量所占比例不大。可见该群落结构较为简单，优势种明显。由图 1可知，红锥-马占相思林分的径级结构呈现为小径阶数量多，大径阶数量少，呈倒J型，表现为明显的异龄林的径级结构特征，林下自然更新幼苗较多，即第Ⅵ、Ⅷ径级数量较多。因此，分析种群的径级分布可以了解该种群的变化趋势对群落演替的影响。由图 2可见，红锥在径级为2~12 cm的数量最多，大径级(> 20 cm)的仅有7株，胸径最大可达29 cm, 径级 < 12 cm的有617株，说明红锥的年龄结构为从幼龄林过渡到中龄林，红锥种群处于增长阶段。大径级的马占相思较多, 以 > 20 cm的最多，有113株；其次为Ⅳ级(6~12 cm) 有74株，说明马占相思种群年龄结构为从近熟或成熟林过渡至过熟林，表明马占相思种群处于成熟至衰落阶段，可能由于林分自然繁殖萌芽或者人工补充种植使Ⅳ级植株增加，大致符合倒“J”形曲线。

图 1(Fig. 1)

图 1 林分的径级结构 Fig. 1 Structure of diameter class

图 2(Fig. 2)

图 2 红锥、马占相思种群的径级分布 Fig. 2 Distribution of diameter class of Castanopsis hystrix and Acacia mangium populations

选取邻近地区的红锥天然林、马占相思人工林、桉树-马占相思混交林和红锥人工林4种林分(表 1)进行物种组成比较，结果表明(图 3), 玉林容县30 a生红锥天然林有60种植物，隶属于34科53属, 包括裸子植物1科1属1种，被子植物27科45属50种，蕨类植物6科7属9种，优势科为茜草科，其次是山茶科(Theaceae)和大戟科(Euphorbiaceae); 乔木层、灌木层和草本层分别有16、28和16种, Shannon-Wienner指数(H')为2.439。深圳凤凰山马占相思人工林有85种植物，隶属于48科，其中58种木本植物和27种草本植物; 优势科有4科，为桃金娘科、禾本科(Gramineae)、大戟科和菊科(Compositae), 优势物种为芒和春花(Rhaphiolepis indica); 乔木层、灌木层和草本层分别有36、22和27种, H'为3.125。梧州苍梧珠江流域的红锥人工林乔木层有19科19属21种，灌木层有12科17属17种，草本层有15科21属22种; 优势科为茜草科、禾本科和樟科(Lauraceae); H'为2.282。香港大棠郊野公园20 a生尾叶桉-马占相思混交林共有维管束植物71种，隶属于25科42属，乔木层、灌木层和草本层分别有29、22和20种, H'为2.121。可见，红锥-马占相思混交林的科、属、种数量最多。

图 3(Fig. 3)

图 3 不同林分的物种组成 Fig. 3 Species composition of different forests

本研究结果表明，广州市龙眼洞林场的红锥-马占相思混交林共有58科99属129种植物，已形成了多树种混交的复层异龄林分结构，物种丰富度依次为乔木层 > 灌木层 > 草本层 > 层间植物层。从物种丰富度指数、Simpson指数、Shannon- Wienner指数和Pielou指数4个指标来看，该群落的物种丰富，多样性较高，分布较均匀。与邻近区域相似林分进行比较，结果表明混交林的生物多样性远高于人工纯林，桉树-马占相思混交林的物种多样性较低，可能与物种个体性质或者营林措施有一定关系，红锥纯林与马占相思纯林的物种科、属、种数量均小于混交林，可见纯林中的植物种类较为稀少，与林场营林措施有非常大的关系，林场造林清理林下灌草力度大，使林下物种多样性程度大大减少，林分抵抗力下降，会出现外来入侵物种侵占生态位加剧的现象^[25]，不利于林分生态系统协调稳定发展。在珠江三角洲乃至广东的植树造林、植被恢复及生态公益林造林中，可采用乔、灌、草互相搭配的群落模式以提高其生态功能和生态效益^[26-27]。

在红锥-马占相思阔叶混交林周边有其他林分, 混交林下存在天然更新的苗木和幼树个体，为人工混交林物种丰富度、生物多样性的提高提供了有利条件。本林分中大量阔叶树树种可能来源于天然更新、深层土壤种子萌发和周边林分的种子传播，但具体的来源还需更深入的研究。灌木层中大量生长的树种在自然更新过程中将成为后备树种资源，这些幼树对群落未来发展的影响和作用如何，随着更新演替的进行，哪些树种可以在林分中逐渐占据优势，仍需进一步探讨。红锥种群的年龄结构由幼龄林过渡到中龄林，表现为增长型，而马占相思种群则是由近熟或成熟林过渡至过熟林，表现为衰落型。混交林的物种多样性远高于纯林，且其地上地下部分结构比单树种的纯林结构复杂。红锥是混交林乔木层的优势种，其多度较马占相思大，但单位面积蓄积量小于马占相思，天然更新的乔木树种以三桠苦、山乌桕、台湾相思和大叶相思等树种为主。过度采用人工林营林技术手段会增加林分灾害风险，应适当调整树种分布，增加物种多样性，提高林分抵抗力，降低因物种退化、病害或老化造成的森林养护成本。合理提高幼龄树比例，调整年龄结构，坚持林场可持续发展，有利于在未来形成可持续、稳定的生产力和森林覆盖率。

此前对红锥与马占相思纯林的土壤理化性质研究表明，林下土壤容重较小，保水性与透气性良好，土壤中缺少有效N和有效P^[28]，故在林分培育过程中应当注重施肥与林种生长和土壤肥力间的动态变化^[29-30]。

以前林场的首要职责是木材生产，现在以生态保护提供生态价值为主，以资源培育，保护生态为主要工作内容，提高森林质量培育大径材的优势树木，提升林场林分的森林经济价值、生态价值，更重要的是起到地区性示范引领作用^[31-32]。在未来的林场经营管理工作当中，生态林业将会在建设资源节约型、环境友好型社会的大环境下作为长期发展的目标和对象。林场与林业主体要积极发展多种经营产业，依靠行业利好政策，积极寻求法律保障, 完善主体权属制度，以取得更大的经济、社会和生态效益。

致谢 野外调查中得到中国科学院华南植物园叶华谷、易绮斐老师和魏雪莹、徐蕾、邓双文同学，以及龙眼洞林场工作人员的协助，一并致谢！