种间联结是指不同物种在群落中的相互关系, 反映了物种在群落中的地位。研究种间联结可揭示物种的共存机制，为群落演替发展、稳定和构建提供参考^[1]。种间联结的研究对象通常为天然植被, 如海岛丘陵林地^[2]、草原^[3]、山地^[4]和热带雨林^[5]。对人工植被的群落种间联结研究相对较少，部分学者认为人工林的空间分布格局和种间联结主要是人为导向，研究意义不大。随着林分发展过程中林分更新和生态竞争，群落的分布格局逐渐形成较弱的聚集分布，与自然群落分布格局较为相似^[6]。现阶段，人们逐渐将研究重点集中在人工防护林上, 如通过研究人工林的种间关联以揭示人工植被自然恢复的演替规律^[7]；为低效人工林的森林可持续经营和养护提供参考^[8]；发挥公益林最大的综合性生态效益^[9]。因此，研究人工林群落种间联结, 对植被的恢复与重建，防止生态退化、森林经营管理等问题有着重要的意义。

福建省海岸带以沙质海岸为主，少部分为基岩和泥质海岸^[10]。滨海沙地防护林的主要优势种为木麻黄(Casuarina equisetifolia)、桉树(Eucalyptus spp.)和湿地松(Pinus elliottii)等。人工防护林物种多样性低，群落结构单一，林分更新困难，森林生产力弱等问题突出^[11]，但滨海人工防护林群落的种间联结、生态位和稳定性的研究相对较少。引入物种能丰富滨海防护林的生物多样性，增加群落稳定性^[11]。其中，竹类植物具有较强的应用潜力，生长繁殖能力强，竹材纤维长，具有较强的耐旱和抗风能力。20多年前竹类植物被引种到福建东山滨海沙地防护林。有研究表明，混交竹林对群落多样性和均匀度高于木麻黄纯林^[12]。同属植物的种间关联能增强竞争力，排斥非亲缘关系的物种以获得更多的资源空间^[13]，但混交竹林的种间联结和生态位尚未有报道。关注一些特殊物种和极小种群的种间联结和生态位分析有助于理解该物种对生境的特殊要求，为物种保护提供科学依据^[14]。花吊丝竹(Dendrocalamus minor var. amoenus)原产于广西南部的低海拔山谷, 引种后的花吊丝竹对沙地的土壤质量具有改良作用^[15]。花吊丝竹应对沙地的干旱胁迫在生理和蛋白层面产生相应的适应策略^[16]，具有较强的适应能力和研究价值。本文旨在研究滨海沙地防护林的木麻黄和花吊丝竹混交林群落种间联结和生态位，探讨群落的稳定性，为今后的滨海防护林建设和物种筛选提供参考。

研究区位于福建省漳州市东山县东山岛，位于23°40ʹ N，118°18ʹ E，属于亚热带海洋性季风气候, 干湿季节明显，湿季集中在5-9月，旱季集中在11月-翌年2月。东山岛10月-翌年3月有98 d为大风天，占全年大风天数的80%；风速6~8 m/s，年均风速7.1 m/s；年降水量为1 113.9 mm，蒸发量为2 013.2 mm; 年均温20.8℃，最高温36.6℃，最低温3.8℃；平均径流量为481 mm^[11]。台风和干旱是当地主要的自然灾害，台风多发于7-8月。

2018年8-10月，在福建省东山岛滨海沙地选取木麻黄和花吊丝竹混交林群落分布的区域，设置16个20 m×20 m的样方。调查记录样方内所有物种的名称、高度和数量等信息。剔除偶见种和草本植物后，计算木本物种在群落中的相对重要性(表 1)。参考江焕等^[17]的方法计算重要值，提取重要值大于1.0，且频度大于15的优势种进行种间关联、生态位重叠和相似性等分析。

表 1(Table 1)

表 1 14个优势种的重要值 Table 1 Importance value of dominant plant species 编号No. 植物Species 相对频度/% Relative frequency 相对多度/% Relative density 相对显著度/% Relative prominence 重要值/% Importance value 1 潺槁木姜子Litsea glutinosa 9.09 6.46 0.08 5.21 2 梵天花Urena procumbens 7.58 3.38 0.08 3.68 3 光荚含羞草Mimosa bimucronata 6.06 2.46 0.14 2.89 4 黑面神Breynia fruticosa 4.55 0.92 0.01 1.83 5 厚荚相思Acacia crassicarpa 6.06 3.08 2.45 3.86 6 花吊丝竹Dendrocalamus minor var. amoenus 16.67 25.23 8.59 16.83 7 了哥王Wikstroemia indica 4.55 1.85 0.03 2.14 8 马缨丹Lantana camara 13.64 30.15 1.31 15.03 9 茅莓Rubus parvifolius 3.03 4.62 0.01 2.55 10 木麻黄Casuarina equisetifolia 10.61 13.54 86.89 37.01 11 女贞Ligustrum lucidum 3.03 0.92 0.13 1.36 12 雀梅藤Sageretia thea 4.55 2.46 0.18 2.40 13 赛葵Malvastrum coromandelianum 3.03 2.15 0.00 1.73 14 土蜜树Bridelia tomentosa 7.58 2.77 0.09 3.48

表 1 14个优势种的重要值 Table 1 Importance value of dominant plant species

总体联结性检验    采用方差比率(VR)法判断植物群落的总体关联性，以统计量W检验联结性的显著度^[18]。参考江焕等^[17]的方法计算VR和W。VR > 1表示种间联结为正关联，VR < 1则表示负关联。

种间联结关系的检验     运用χ²检验对总体联结性的显著程度进行检验^[19]。选取联结系数(AC)对花吊丝竹的种间联结性进行检验。为了提高指标的精确性，采用能反映物种间正联结强弱程度的共同出现百分率(PC)，能精确反映种对间相伴共现的几率和联结性的Ochiai指数(OI)和Dice指数(DI)^[5]。参考江焕等^[17]的方法计算χ²检验、AC、PC、OI和DI指数，并评估种间联结的关联性。

群落稳定性分析     运用改良的贡献定律法^[17]。将群落优势种的频度换算为相对频度，并依次排列，逐步累积频度；将物种总和取倒数，并按照频度排列数据对应进行逐步累积；以物种倒数累计值为横坐标，以物种累计频度为纵坐标，绘制散点平滑曲线模型和直线方程模型(y=100-x)，两条线的交点即为群落稳定值。交点坐标越接近(20, 80)，群落就越稳定^[20-21]。

花吊丝竹与伴生物种的生态位分析    1个样方作为1个综合资源位，14个优势种在各资源位的生态位宽度、生态位重叠指数和生态位相似性指数作为评估物种对环境资源的利用情况。采用Shannon-Wiener指数计算生态位宽度^[22]，生态位相似性指数采用Schoener指数^[23]，生态位重叠指数采用Pianka生态位重叠指数^[24]。

运用Excel 2013对数据进行统计和整理，运用R 3.6.1的SPAA包完成种间联结分析并绘图。

花吊丝竹所在的12个群落共有30种植物，其中重要值大于1且频率大于15%的优势木本植物有14种(表 1)。其中，禾本科6种、豆科5种、大戟科2种、锦葵科2种、榆科2种。入侵物种有8种，主要有马缨丹(Lantana camara)、木麻黄、光荚含羞草(Mimosa bimucronata)等。相对频度以花吊丝竹最高，达16.67%，马缨丹其次，为13.64%。马缨丹的相对多度最高(30.15%)，其次为花吊丝竹(25.23%)。木麻黄的相对显著度最高，达86.89%。木麻黄的重要值最高(37.01)，其次为花吊丝竹和马缨丹；黑面神(Breynia fruticosa)、女贞(Ligustrum lucidum)和赛葵(Malvastrum coromandelianum)的重要值相对较低。

群落稳定性分析见图 1，曲线与直线交点坐标为(39.20, 60.80)。群落内主要优势种的种间呈现不显著的正关联关系(VR=1.72, W=20.625)。

图 1(Fig. 1)

图 1 群落的稳定性 Fig. 1 Stability of Dendrocalamus minor var. amoenus community

14种优势种共组成91个种对(表 2)。91个种对的χ²统计量均小于3.841，表明91个种对间的联结不显著，其中，有19个种对的χ²统计量为0.00。

表 2(Table 2)

表 2 群落优势种间χ2统计量检验 Table 2 χ2 correlation test of dominant plant species 编号No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 2 0.00 3 0.38 0.04 4 0.00 0.11 0.50 5 0.38 2.10 0.05 0.50 6 0.00 0.03 0.14 0.36 0.14 7 0.00 0.11 0.50 1.33 0.50 0.36 8 0.00 0.11 0.50 0.15 0.50 0.36 1.33 9 0.60 0.27 1.88 0.00 0.08 0.87 0.00 0.00 10 0.00 3.54 1.07 1.03 0.04 0.03 1.03 0.11 1.10 11 0.60 0.27 0.08 0.00 1.88 0.87 0.00 0.00 0.12 0.27 12 1.78 0.11 0.50 0.15 0.50 0.36 0.15 0.15 0.00 0.11 0.00 13 0.60 0.27 0.08 0.00 0.08 0.87 0.00 0.00 0.12 0.27 0.12 0.00 14 0.00 2.83 0.04 0.11 0.04 0.03 0.11 0.11 0.27 0.48 0.27 0.11 0.27

表 2 群落优势种间χ2统计量检验 Table 2 χ2 correlation test of dominant plant species

种间联结系数(AC)大于0.7的种对有15对, AC小于-0.7的有19对(图 2)。花吊丝竹与了哥王(Wikstroemia indica)、马缨丹、茅莓(Rubus parvifolius)、木麻黄、女贞、雀梅藤(Sageretia thea)、赛葵、土蜜树(Bridelia tomentosa)均存在强的正联结性，与光荚含羞草存在强的负联结性，与厚荚相思(Acacia crassicarpa)的联结性相对较弱。

图 2(Fig. 2)

图 2 群落主要优势种种间联结系数(AC)半矩阵图。1~14见表 1。下图表同。 Fig. 2 Semi-matrix diagram of association coefficients of dominant plant species. 1-14 see Table 1. The same is following Figure and Table.

图 3(Fig. 3)

图 3 群落主要优势种共同出现百分率(PC)、Ochiai指数(OI)和Dice指数(DI)半矩阵图 Fig. 3 Semi-matrix diagram of co-occurrence rate (PC), Ochiai index (OI), and Dice index (DI) of dominant species in Dendrocalamus minor var. amoenus community

花吊丝竹和马缨丹、梵天花(Urena procumbens)和木麻黄表现出非常紧密的关联性，2个种对相伴出现概率很高(PC≥0.7, OI≥0.8, DI≥0.8)。91种对中有7种对表现出相对较高的共现率(0.5≤PC < 0.7), 占总种对数的7.69%；19种对表现出极低的共现率(PC < 0.1)，占总种对数的20.88%；有20种对表现出极低的共现率和关联性(OI < 0.2, DI < 0.2)。

群落中生态位相似性和生态位重叠指数见表 3。花吊丝竹的生态位宽度最高(2.25)，赛葵的最低(0.60)，马缨丹、木麻黄、潺槁木姜子(Litsea glutinosa)、梵天花的相对较高。生态位重叠指数大于0.5的有28对，小于0.1的有21对，几乎不存在竞争关系。生态位相似性指数大于0.5的有16对，小于0.1的有23对。花吊丝竹的生态位重叠指数为0.21~0.78，与茅莓和赛葵的生态位重叠指数和生态位相似性较低。花吊丝竹与马缨丹、木麻黄、土蜜树的生态位重叠指数和相似性指数均大于0.5。

表 3(Table 3)

表 3 群落主要优势种间的生态位相似性比例(右上)和生态位重叠指数(左下) Table 3 Niche similarity (upper right) and niche overlap (left lower) of dominant plant species 编号No. 生态位宽度Niche width 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1 1.58 0.19 0.17 0.43 0.34 0.35 0.26 0.43 0.00 0.41 0.33 0.57 0.10 0.24 2 1.47 0.12 0.09 0.27 0.00 0.40 0.52 0.23 0.00 0.52 0.00 0.09 0.00 0.63 3 1.26 0.13 0.04 0.00 0.60 0.43 0.00 0.47 0.50 0.09 0.38 0.50 0.00 0.35 4 1.10 0.56 0.31 0.00 0.20 0.24 0.50 0.27 0.00 0.52 0.33 0.33 0.00 0.22 5 1.37 0.44 0.00 0.79 0.23 0.38 0.17 0.53 0.30 0.27 0.50 0.50 0.20 0.22 6 2.25 0.39 0.57 0.62 0.41 0.58 0.24 0.67 0.16 0.59 0.17 0.38 0.10 0.54 7 1.01 0.36 0.67 0.00 0.62 0.10 0.34 0.17 0.00 0.41 0.17 0.17 0.00 0.44 8 1.97 0.62 0.25 0.66 0.38 0.68 0.78 0.14 0.20 0.37 0.38 0.58 0.07 0.44 9 0.50 0.00 0.00 0.71 0.00 0.57 0.32 0.00 0.42 0.00 0.67 0.00 0.00 0.22 10 1.83 0.42 0.64 0.05 0.71 0.25 0.75 0.49 0.44 0.00 0.14 0.23 0.14 0.47 11 0.64 0.35 0.00 0.60 0.26 0.70 0.35 0.12 0.61 0.87 0.14 0.33 0.00 0.22 12 1.08 0.68 0.08 0.52 0.37 0.63 0.61 0.17 0.81 0.00 0.30 0.29 0.00 0.22 13 0.60 0.18 0.00 0.00 0.00 0.36 0.21 0.00 0.10 0.00 0.30 0.00 0.00 0.00 14 1.52 0.18 0.70 0.41 0.26 0.27 0.76 0.55 0.48 0.45 0.60 0.41 0.20 0.00

表 3 群落主要优势种间的生态位相似性比例(右上)和生态位重叠指数(左下) Table 3 Niche similarity (upper right) and niche overlap (left lower) of dominant plant species

物种的生态位宽度与重要值具有显著的正相关关系(R²=0.37, P < 0.05, 图 4)。生态位重叠值与AC、DI、PC、OI等指数具有极显著的正相关关系(P < 0.01)。生态位重值叠与生态位相似性指数具有极显著的正相关关系(R²=0.91, P < 0.01)。

图 4(Fig. 4)

图 4 生态位重叠值与种间联结指数的回归分析 Fig. 4 Regression analysis between niche overlap and indexes of interspecific association of dominant species

物种的生态习性及其对生境需求是影响种间联结的重要因素^[25]。本研究的14种优势种中木麻黄和花吊丝竹占据林冠层，其他物种主要生长在林下层, 即木麻黄和花吊丝竹在光照资源的获取上具有相对的优势。不同物种在空间上形成垂直结构，在一定程度上减少了生态位竞争。种间联结呈现正联结性, 表明种对间的生态习性较为相似，对环境资源的需求较为一致，能够互不干扰，共同生长^[26]。花吊丝竹与木麻黄、雀梅藤、土蜜树、黑面神等均存在强的正联结性(AC > 0.7)。这说明花吊丝竹与其他物种的生态习性和生境需求较为相似。滨海防护林土壤干旱，营养贫瘠，地势平坦，生境单一。花吊丝竹与木麻黄、雀梅藤、土蜜树、黑面神均为喜阳耐旱植物, 能较好地适应滨海防护林的生态环境。有研究表明, 种间联结不仅受生态习性等因素的影响，物种多度也是影响种间关联的重要因素^[2]。本研究结果支持这一结论，马缨丹、花吊丝竹、木麻黄等具有较高的相对多度(表 1)，表明在滨海防护林中，种对间能相互促进，物种多度逐渐增加，从而形成较强的正关联。

生态位宽度反映了物种对环境资源的利用情况^[19]。花吊丝竹的生态位宽度最高(2.25)，在群落中占绝对优势，对环境资源利用更为充分，具有较强适应能力。马缨丹、木麻黄、潺槁木姜子、梵天花的生态位宽度相对较高，对生境资源的竞争较为紧张。花吊丝竹和马缨丹、梵天花和木麻黄表现出非常紧密的关联性，2个种对的相伴出现概率很高。花吊丝竹与马缨丹、木麻黄、土蜜树间的生态位重叠指数和相似性指数大于0.5，即这些种对具有较高的关联性和共现性。由此表明，生态位宽度高的物种，生态位重叠指数也相对较高，这些物种通常具有相似的生境偏好。大尺度上(> 20 m)的种对生境偏好与种间联结有很好的一致性^[27]。生态位与种间联结存在一定的潜在相关性^[28]，在荒漠盐碱地植被中，优势植物的生态位重叠指数与种间联结存在显著的正相关^[29]。但也有研究表明，生态位宽度与生态位重叠并非呈现绝对的正相关^[30]。即便是生态位宽度小的物种也有很高的生态位重叠指数^[31]。本文更支持前者的观点，生态位与种间联结存在显著的正相关，生态位重叠指数与AC、DI、PC、OI等指数均呈现极显著的正相关(图 4)。在滨海沙地，物种生存受到严酷的环境和短缺的资源影响，生态位宽度越大，物种存活的概率就越高。受到资源的限制，生态位宽度较大的物种必然面临较大的生态位重叠，从而产生较高的共现率和种对间的正联结。

群落内主要优势物种间呈现不显著的正关联关系(VR=1.72, W=20.625)，群落稳定性的交点坐标为(39.20, 60.80)，离稳定的坐标点(20, 80)有一定距离，即群落总体的种间联结较为松散，群落演替处于不稳定状态，距离顶级群落有一定的距离。种间竞争、环境过滤、人为干扰和外来物种均会对植物群落的稳定性产生影响^[1]。群落内的光荚含羞草、马缨丹和木麻黄等植物具有较强的生长优势，表现出一定的入侵趋势和潜力。木麻黄的根系分泌物具有化感作用^[32]，而马缨丹通过根茎叶和果实释放的化合物对邻近和伴生植物具有明显的化感作用, 表现出一定的入侵潜力^[33-34]。花吊丝竹是丛生竹, 相对于散生或混生竹，其扩散能力相对较弱，而外来入侵物种的扩散能力显著较强，导致花吊丝竹对资源的争夺和获取能力大大下降。入侵物种能显著影响群落种间联结及生态位，造成群落处于不稳定的状态^[17]。受到外来物种的影响，群落内的生态位宽度低的稀有种、狭域种逐渐被剔除，使得广布的适生物种的相对多度增加，从而与花吊丝竹等形成较强的正关联。花吊丝竹与马缨丹等外来种对间处于较强的正关联，说明了群落演替处于初级演替。但入侵物种对群落的稳定性具有潜在的威胁, 进一步说明了群落演替处于动态的不稳定状态。通过人工的方式清除或抑制马缨丹等入侵物种扩散, 能促进群落的稳定性。引入生态位宽度大，且生态位重叠低的物种也是抑制物种入侵的手段^[17]，而潺槁木姜子可能是维护群落稳定和演替发展的潜力树种。