2021, Vol. 29
2. 国家林业和草原局杉木工程技术研究中心, 福州 350002;
3. 福建农林大学林学院, 福州 350002;
4. 福州大学环境与安全工程学院, 福州 350108
2. Chinese fir Engineering Technology Research Center, State Forestry and Grassland Administration, Fuzhou 350002, China;
3. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;
4. College of Environment and Safety Engineering, Fuzhou University, Fuzhou 350108, China
人工林土壤退化是全世界面临的重要环境问题之一。我国人工林面积高达6.933×107 hm2，约占世界人工林面积的25%，居全球之首[1]。目前我国南方主要以营造杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)等速生树种为主，造林树种单一，加上多代连栽、短轮伐期、不合理经营等措施导致人工林土壤退化严重[2]。如何缓解人工林土壤的进一步退化、促进林地长期生产力的提高，是当今林业界亟需解决的重大课题。
相思树隶属于含羞草科(Mimosaceae)金合欢属(Acacia)的常绿乔木，原产于澳大利亚、巴布亚和印尼等地，具有速生丰产、耐干旱贫瘠、富含根瘤以及材质优良等特点，于上世纪60年代开始引入我国，至今引种成功20多种[3]。相思树是一种很好的固氮树种，在改土培肥、固碳增汇、改善环境等方面具有很好的改良作用，已成为南方荒山地区造林和生态重建的先锋树种之一。桉树为桃金娘科(Myrtaceae)桉树属(Eucalytus)树种的总称，原产于澳大利亚，于1890年引入我国，目前在广东、广西、海南、福建等省区均有种植，栽植面积超过1.5×106 hm2，居世界第3位[4]。桉树是我国经济价值最大的三大树种(松、桉、杨)之一，适合生产短纤维纸浆，被称为纸浆工业的“绿色黄金”。其中, 尾巨桉(E. urophylla×E. grandis)是我国实施速生丰产用材林建设的首选树种之一，目前在我国南方大面积推广种植。桉树给人类带来巨大的经济效益, 也引发了一系列“生态安全”上的争议。廖观荣等[5]对雷州半岛桉树人工林大面积土壤调查和多点田间试验表明，桉树人工林养分的收支不平衡及本身的生态脆弱性导致地力明显退化。桉树过度消耗水分，其根系分泌物具有较强的化感作用，对林下植被、其他植物及土壤中的微生物产生抑制作用，造成生态环境的破坏[6]。因此，在我国南方退化山地大面积引种相思树和尾巨桉人工林的背景下，探讨这两类树种土壤养分水平及健康状况十分必要。
土壤酶是土壤有机体的代谢动力，在土壤物质循环和能量转化过程中起着重要作用。参与促进土壤氮转化的脲酶(UE)、促进有机残体分解的纤维素酶(CBH)、促进糖类水解的蔗糖酶(SC)、催化有机磷水解的酸性磷酸酶(AP)等一直是生态学研究的重要内容[7]。目前，关于引种相思树在南方山地生态重建中的研究，要么集中在某种相思林土壤理化性质方面[8-9]，要么集中在某些土壤酶方面[10]，而关于多种相思人工林土壤酶与土壤养分相关性的研究还鲜见报道，而这些对于揭示我国亚热带人工林土壤养分转化的酶学机制具有重要意义。有鉴于此，本研究以我国南方亚热带退化山地引种的固氮树种[厚荚相思(Acacia crassicarpa)、黑木相思(A. melanoxylon)、卷荚相思(A. cincinnata)、大叶相思(A. auriculiformis)和马占相思(A. mangium)]和非固氮树种尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E. grandis)纯林为研究对象，研究了退化山地引种5种相思林及尾巨桉人工林对土壤养分及酶活的影响，并探讨了二者的相关关系，为指导我国亚热带人工林树种选择及土壤生态恢复提供科学依据。
1 研究区概况和方法 1.1 研究区概况试验地位于福建省漳州市漳浦县中西国有林场(24°17' N, 117°33' E)，属亚热带海洋性季风气候，年均温20.2℃，极端最高温42℃，极端最低温–2.4℃, 年有效积温为7 200℃，无霜期330 d，年平均降水量为1 859 mm，降水主要集中在夏季。地貌属于低山丘陵，地势平缓，海拔在40~550 m之间。
1.2 样地设置在漳浦县中西国有林场内，依据典型性和代表性原则，选择海拔、坡向和坡度等立地条件基本一致的尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E. grandis, A)、厚荚相思(Acacia crassicarpa, B)、黑木相思(A. mela- noxylon, C)、卷荚相思(A. cincinnata, D)、大叶相思(A. auriculiformis, E)和马占相思(A. mangium, F)林(表 1)，每种林分建立3个20 m×20 m的样方，为减小边缘效应，样地间距在100 m以上。6种林分的前茬均为湿地松人工林采伐迹地，土壤为沙质页岩发育的红壤，土层中厚，腐殖质层薄，理化性质较差。林下植被以铁芒萁(Dicranopteris dichotoma)、五节芒(Miscanthus floridulus)、九节(Psychotria rubra)和露籽草(Ottochloa nodosa)为主，还有少量的紫竹(Phyllostachys nigra)、桂竹(P. bambusoides)等。
|
表 1 样地基本概况 Table 1 Basic information of sample plots |
2019年11月，采用土钻法随机采集不同层次土壤样品(0~10、10~20、20~40和40~60 cm)，每个样方选取5个样点，样方内不同取样点的同层土壤样品混合，3个重复，共72个土壤样品。将采集的土壤样品迅速装入自封袋中带回实验室，过2 mm筛并去除可见根系，一部分土壤样品置于荫蔽处自然风干，用于土壤pH和基本养分的测定；另一部分土壤置于4℃冰箱，用于铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3–-N)和土壤酶活性的测定，土壤酶活性测定仅针对0~10 cm土层。
1.4 方法土壤化学性质的测定 土壤pH值采用水浸提电位法(水土比2.5∶1)；土壤NH4+-N和NO3–-N采用间断元素化学分析仪测定(意大利，SmartChem 200型); 土壤速效磷(AP)、全磷(TP)、全钾(TK)采用电感耦合等离子体发射光谱仪(美国, OPTIMA 8000型)；土壤速效氮(AN)含量的测定采用碱解扩散法；土壤全碳(TC)与全氮(TN)采用元素分析仪测定(Elementar vario EL Ⅲ)。
土壤酶活性的测定 土壤脲酶活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定，以μg/(g·d)表示[7]；蔗糖酶、纤维素酶、淀粉酶活性采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定，以mg/(g·d)表示[7]；酸性磷酸酶用对硝基苯磷酸苯二钠比色法测定，以nmol/(g·d)表示[7]；几丁质酶采用对二甲氨基苯甲醛比色法测定，以mg/(g·d)表示[7]；过氧化氢酶采用比色法测定, 以μmol/(g·d)表示[10]；芳基硫酸酯酶采用对硝基酚硫酸盐比色法，以μmol/(g·d)表示。
1.5 数据处理采用SPSS 19.0对数据进行统计分析。采用双因素方差分析法研究林分类型和土层深度对土壤养分的影响，采用单因素方差分析和Duncan法检验林分类型对土壤酶的影响，采用Pearson相关分析法分析土壤酶与土壤养分的相关性，以P < 0.05表示差异显著。应用Canoco for Windows 5.0软件对土壤酶活性和土壤养分进行趋势对应分析(DCA), 计算第一排序轴的梯度值，梯度最大值< 3时选择冗余分析(RDA)。
2 结果和分析 2.1 引种相思类树种对土壤养分的影响从表 2可知，林分类型、土层深度及其交互作用对土壤全C、全N和NO3–-N含量的影响均达显著水平, 且林分类型、土层深度的影响均大于两者的交互作用。林分类型、土层深度对NH4+-N、速效N、速效P和全P含量的影响显著，且林分类型的影响大于土层深度，而两者的交互作用影响不显著。对于土壤pH和全K，林分类型、林分类型×土层深度的交互作用对其影响显著，而土层深度对其影响不显著。总体而言，对于有效养分而言，林分类型的影响大于土层深度的影响。
|
|
表 2 林分类型和土壤深度对土壤养分的双因子方差分析 Table 2 Two-way ANOVA analysis of forest type and soil depth on soil nutrient contents |
从图 1可知，除厚荚相思林外(4.99)，其余4种相思林(5.38~5.45)土壤的平均pH值均高于尾巨桉林(5.30)，其中0~10cm土层的pH均低于桉树林，而40~60 cm土层的pH值均显著高于尾巨桉林(P < 0.05)。从图 2可知5种相思林20~40 cm土层的TC和TN含量均高于尾巨桉林，说明相思林对土壤C、N的改良作用主要集中在中层土壤。卷荚相思林和马占相相思林各土层的TP含量与尾巨桉林差异不显著，其余3种相思林10~20、20~40和40~60 cm土层的TP含量均显著低于尾巨桉林(P < 0.05); 5种相思林各土层的TK含量均显著低于尾巨桉林(P < 0.05)，说明相思林对土壤TP和TK不具有改良作用。
|
图 1 相思林和尾巨桉林的土壤pH。柱上不同小写和大写字母分别表示同一林分类型不同土层和同一土层不同林分类型间差异显著(P < 0.05)。下图同。 Fig. 1 Soil pH of Acacia and E. urophylla×E. grandis plantations. Different small and capital letters upon column indicated significant differences among different soil depth at the same stand type and different stand types at the same soil layer at 0.05 level, respectively. The same is following Figures. |
|
图 2 相思林和尾巨桉林土壤的全量养分含量 Fig. 2 Soil total nutrient contents of Acacia and E. urophylla×E. grandis plantations |
由图 3可知，黑木相思林、卷荚相思林和马占相思林各土层的NH4+-N和AN含量显著高于尾巨桉林(P < 0.05)，5种相思林各土层的NO3–-N含量均显著高于尾巨桉林(P < 0.05)，厚荚相思林、黑木相思林和马占相思林各土层AP含量均显著高于尾巨桉林(P < 0.05)，分别高42.0%、44.5%和27.6%, 说明相思林对土壤有效养分具有明显的改良作用。总体而言，不同林分土壤的全量养分与有效养分具有明显的空间异质性，表现为随土层深度的增加而降低。
|
图 3 相思林和尾巨桉林土壤的速效养分含量 Fig. 3 Soil available nutrient contents of Acacia and E. urophylla×E. grandis plantations |
由图 4可知，厚荚相思林、黑木相思林和马占相思林的土壤脲酶和蔗糖酶活性显著低于尾巨桉林，而大叶相思林的显著高于尾巨桉林(P < 0.05), 分别提高了99.8%和6.9%。5种相思林的土壤酸性磷酸酶和纤维素酶活性均高于尾巨桉林，但相思林的土壤酸性磷酸酶活性与尾巨桉林差异不显著，而相思林土壤纤维素酶活性显著高于尾巨桉林(马占相思林除外)(P < 0.05)。厚荚相思林、大叶相思林和马占相思林的土壤几丁质酶和淀粉酶活性均显著低于尾巨桉林，而卷荚相思林则显著高于尾巨桉林(P < 0.05)。相思林的土壤过氧化氢酶活性均低于尾巨桉林，其中黑木相思林、卷荚相思林和大叶相思林与尾巨桉林差异显著(P < 0.05)。黑木相思林、大叶相思林和马占相思林的土壤芳基硫酸酯酶均显著高于尾巨桉林(P < 0.05)。可见，相思林对土壤酶活的影响不仅受土壤酶种类的影响，还与相思林的林分类型密切相关。
|
图 4 相思林和尾巨桉林0~10 cm的土壤酶活性 Fig. 4 Soil enzyme activities at 0-10 cm layer in Acacia and E. urophylla×E. grandis plantations |
表 3可知，土壤脲酶与土壤AP和TK含量呈显著负相关(P < 0.05)。土壤蔗糖酶活性与NH4+-N、AN和AP含量呈显著负相关，土壤纤维素酶活性与NH4+-N、TP和TK含量呈显著负相关(P < 0.05)。几丁质酶活性与AP含量呈显著负相关，与TN含量呈显著正相关(P < 0.05)。土壤淀粉酶活性与NH4+-N呈显著正相关(P < 0.05)。土壤过氧化氢酶活性与土壤TK含量呈显著正相关，土壤芳基硫酸酯酶与土壤TK含量呈显著负相关(P < 0.05)。由表 4可知, 各土壤酶之间存在一定的相关性，脲酶与蔗糖酶、纤维素酶显著正相关，与过氧化氢酶显著负相关(P < 0.05)。蔗糖酶与纤维素酶和芳基硫酸酯酶显著正相关，与淀粉酶显著负相关(P < 0.05)。纤维素酶与芳基硫酸酯酶显著正相关(P < 0.05)。几丁质酶与淀粉酶显著正相关，与过氧化氢酶显著负相关(P < 0.05)。
|
|
表 3 不同林分类型土壤养分与酶活性间的关系 Table 3 Correlation coefficients between soil nutrients and soil enzyme activities among different forest plantations |
|
|
表 4 不同林分类型土壤酶活性之间的关系 Table 4 Correlation coefficients between different soil enzyme activities among different forest plantations |
以8个酶为响应变量、以9个土壤化学性质指标为解释变量进行冗余分析(图 5)，结果表明，第1轴与第2轴共解释了土层酶活性变异程度的90.6%, AP (P=0.002)、NO3–-N (P=0.002)、AN (P=0.004)和TK (P=0.014)分别解释土壤酶变异的67.2%、19.4%、3.3%和2.3%，说明这4个指标是影响土壤酶活性的主要因子。由环境轴的长度及其与几种酶的夹角可知，土壤几丁质酶与TN、土壤淀粉酶与NH4+-N、过氧化氢酶与全K呈显著正相关，这与Pearson相关分析的结果基本一致。
|
图 5 土壤酶活性与土壤养分相关性的典范冗余分析(RDA)。UA: 脲酶; SA: 蔗糖酶; ACP: 酸性磷酸酶; CA: 纤维素酶; CHA: 几丁质酶; AMS: 淀粉酶; CAT: 过氧化氢酶; ASA: 芳基硫酸酯酶。 Fig. 5 Redundancy analysis (RDA) of relationships between soil enzymatic activities and soil nutrients. UA: Urease; SA: Sucrase; ACP: Acid phosphatase; CA: Cellulase; CHA: Chitinase; AMS: Amylase; CAT: Catalase; ASA: Aryl-sulfatase. |
本研究中6种人工林均在同一采伐迹地上营造, 土壤、气候、地形和林龄基本一致。其中土壤有效养分[AN (12.76~16.60 mg/kg)、AP (0.67~0.97 mg/kg)]及TP (0.33~0.35 mg/kg)含量属于极度缺乏(第6级)水平，TN和TK含量也处于最低水平[11]，说明这些退化山地土壤十分贫瘠，应根据适地适树原则, 选择既具有较高经济价值、又能有力于土壤地力恢复的“环境友好型”树种，并辅以施肥、抚育等措施，提高林地养分有效性。尾巨桉人工林速生和丰产往往导致土壤养分入不敷出，加之过度密植，林分土壤越来越贫瘠。与尾巨桉人工林相比，除厚荚相思林外，其余相思林土壤的pH为5.37~5.45，平均提高了3.1%~16.7%，对土壤酸化具有一定的缓解作用，与徐伟等[12]对海南桉树林和马占相思林的研究结果一致。厚荚相思林对土壤pH的改良作用不明显，可能与其林龄偏大有关。桉树林土壤酸化明显主要与其根系分泌物含单宁及酸性物质有关[6]。黑木相思林、卷荚相思林和马占相思林的NH4+-N、NO3–-N和AN含量显著高于尾巨桉林，可明显改善土壤N水平，这与前人[13-14]的研究结果一致，一方面与相思类林N的年归还量较高有关，另一方面相思类树种(豆科)根瘤具有固氮作用，可以激发土壤N的释放及转化[15]。但不同相思树种的遗传分化和生物学特性有差异，导致对土壤N的改良作用不同[16]。相思林与尾巨桉林的TP含量差异不显著, 但相思林各土层的AP含量普遍高于桉树林，这与薛杨等[9]对海南北部大叶相思林与桉树林土壤P状况的研究结果一致。南方亚热带森林酸性红壤缺P现象明显，主要因为P来源单一，主要来源于岩石的风化和淋溶作用。
土壤酶能有效反映土壤生物化学强度，受非生物因子(土壤温度、湿度、土壤养分及气候因子)和生物因子(植物群落、土壤微生物和动物)的综合调控。本研究中，大叶相思林的土壤脲酶、蔗糖酶和纤维素酶活性均显著高于尾巨桉林，这与冯慧芳等[10]的结论一致，说明大叶相思林土壤表层可能存在较高的酶促底物浓度和丰富的微生物类群有利于这4种酶活性的提高[17]。土壤脲酶和蔗糖酶是重要的水解酶，由多种细菌和真菌共同分泌而来，脲酶可促进土壤中酰胺肽键的水解产生NH4+，蔗糖酶能够促进糖类的水解，而纤维素酶与有机残体的分解及有机碳的转化密切相关，影响土壤C循环[18]。潘超美等[19]对南亚热带赤红壤地区不同人工林土壤微生物特性的研究表明，大叶相思林各季节土壤氨化作用及纤维素分解作用均高于桉树林，这与本研究中大叶相思林的脲酶和纤维素酶活性较高的结果相吻合。土壤酸性磷酸酶主要参与土壤P循环，可催化土壤有机磷转化为可被植物利用的无机磷, 增加土壤P的生物有效性。本研究区土壤全P及AP含量极低，5种相思林土壤酸性磷酸酶均高于尾巨桉林，说明我国南方退化山地营造相思林有助于土壤P素状况的改善。土壤过氧化氢酶可分解土壤中的过氧化氢，减少其对植物的毒害作用。本研究中，相思林土壤过氧化氢酶活性均低于尾巨桉林, 与张浩等[20]报道香港地区马占相思林土壤过氧化氢酶活性均低于尾叶桉林的结果一致，但与薛立等[18]的研究结果相悖，这可能与土壤的采样季节和林龄不同有关。土壤几丁质酶是与有机碳转化密切相关的酶，它能催化几丁质(土壤甲壳动物和真菌胞壁的主要成分)的水解，并能增强植物抵御真菌侵染的能力[7]。本研究中，卷荚相思林的土壤几丁质酶显著高于尾巨桉林，说明卷荚相思林有助于土壤有机质的分解及退化地的恢复，并具有较高的抵御病虫害的能力。土壤芳基硫酸酯酶可以促进有机硫化物脱硫成可被植物吸收的无机态形式[7]，本研究中黑木相思、大叶相思和马占相思的土壤芳基硫酸酯酶显著高于尾巨桉林，说明这3种相思林分对加快土壤硫元素循环、改善土壤养分具有重要作用。
相关分析及冗余分析结果表明，AP、NO3–-N、AN和TK含量与土壤酶活的相关性较大，说明土壤肥力、尤其是有效养分含量对土壤酶活性的影响更强烈。本研究中，土壤脲酶、蔗糖酶、几丁质酶活性与AP含量呈显著负相关，蔗糖酶、纤维素酶与NH4+-N呈显著负相关，脲酶、纤维素酶和芳基硫酸酯酶活性与TK含量呈显著负相关。这与李茜等[7]认为土壤酶活性与肥力呈正相关的结论不一致，可能是因为本研究仅对0~10 cm土层的酶活性和养分含量进行相关分析，土壤酶活性与土壤养分同样具有明显的空间异质性，不同土层、不同季节土壤酶活性差异明显[21]。土壤脲酶活性与NH4+-N含量呈负相关、与NO3–-N含量呈正相关，说明土壤脲酶与土壤NO3–-N存在协同作用，促进了土壤中NH4+-N向NO3–-N的转化，这与张闯等[22]的研究结果不一致，可能与不同森林类型的硝化作用、反硝化作用强度不同，以及微生物-植物的竞争关系不同有关。Li等[23]报道农业生态系统植被演替过程中土壤NO3–-N与土壤氮转化过程功能基因(如amoA、nirK和nirS等)的丰度呈显著相关，表明土壤NO3–-N含量对土壤N转化酶具有很好的指示作用。土壤pH可以影响微生物组成及活性，也可以影响底物的构象及酶对土壤的吸附。本研究中不同林分类型的土壤脲酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、几丁质酶、淀粉酶和芳基硫酸酯酶与pH呈负相关, 与刘先等[24]的研究结果不一致，但与吴际友等[25]的研究结果吻合。
综上可知，与尾巨桉人工林相比，在中国南方退化山地引种相思树对土壤pH、NH4+-N、NO3–-N、AN和AP具有明显的改良作用，对土壤TP、TK的改良作用不明显。由于自身的生物学特性的差异，不同相思树人工林对土壤酶活的影响存在一定差异：大叶相思林显著提高了表层土壤脲酶、蔗糖酶、纤维素酶及芳基硫酸酯酶活性，卷荚相思林显著提高了土壤几丁质酶和淀粉酶活性。冗余分析表明，AP、NO3–-N、AN和TK是驱动土壤酶活的主要因子，但不同土壤酶对环境条件响应十分复杂, 未来可利用先进的酶谱原位监测技术开展长期的定位研究，从不同季节、不同土层深入探讨各林型土壤退化及恢复过程中的酶学机理，为人工林可持续经营提供依据。土壤肥力的恢复、维持与提高是森林与土壤长期相互作用的结果，树种生物学特性和营林措施不同，导致不同林分类型对养分吸收、利用、归还以及土壤酶活的影响差异明显[26]。鉴于目前中国南方大规模营造杉木、桉树纯林及多代连栽的现状，笔者认为, 在遵循适地适树原则的基础上，通过营造杉木-相思林、桉树-相思林等混交林分，或通过合理轮植(即栽植1代杉木或桉树纯林后，接着栽植1代相思林)的方式，可在一定程度上有利于退化山地土壤肥力的恢复及提高，实现人工林经济效益和生态效益的双丰收。
| [1] |
YANG Y S, WANG L X, YANG Z J, et al. Large ecosystem service benefits of assisted natural regeneration[J]. J Geophys Res Biogeo, 2018, 123(2): 676-687. DOI:10.1002/2017JG004267 |
| [2] |
LIU B, LIU Q Q, DARYANTO S, et al. Responses of Chinese fir and Schima superba seedlings to light gradients: Implications for the restoration of mixed broadleaf-conifer forests from Chinese fir mono-cultures[J]. For Ecol Manag, 2018, 419-420: 51-57. DOI:10.1016/j.foreco.2018.03.033 |
| [3] |
Yang L, Liu N, Ren H, et al. Facilitation by two exotic Acacia: Acacia auriculiformis and Acacia mangium as nurse plants in south China[J]. For Ecol Manag, 2009, 257(8): 1786-1793. DOI:10.1016/j.foreco.2009.01.033 |
| [4] |
ZHAO C C, WANG W. Soil nematode community in Acacia crassi-capa and Eucalyptus urophylla plantations[J]. Ecol Environ Sci, 2014, 23(1): 73-79. 赵灿灿, 王伟. 厚荚相思和尾叶桉人工林土壤线虫群落研究[J]. 生态环境学报, 2014, 23(1): 73-79. DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2014.01.026 |
| [5] |
LIAO G R, LIN S R, LI S Y, et al. Causes and control of land capacity degeneration of eucalyptus plantations in Leizhou Peninsula[J]. Soil Environ Sci, 2002, 11(3): 268-273. 廖观荣, 林书蓉, 李淑仪, 等. 雷州半岛桉树人工林地力退化的成因与防治措施[J]. 土壤与环境, 2002, 11(3): 268-273. DOI:10.3969/j.issn.1674-5906.2002.03.012 |
| [6] |
YU F K, HUANG X H, WANG K Q, et al. An overview of ecological degradation and restoration of Eucalyptus plantation[J]. Chin J Eco-Agric, 2009, 17(2): 393-398. 于福科, 黄新会, 王克勤, 等. 桉树人工林生态退化与恢复研究进展[J]. 中国生态农业学报, 2009, 17(2): 393-398. DOI:10.3724/SP.J.1011.2009.00393 |
| [7] |
LI Q, SUN Y N, LIN L, et al. Changes of soil enzyme activities and nutrients across different succession stages of grazing alpine Kobresia grassland[J]. Chin J Appl Ecol, 2019, 30(7): 2267-2274. 李茜, 孙亚男, 林丽, 等. 放牧高寒嵩草草地不同演替阶段土壤酶活性及养分演变特征[J]. 应用生态学报, 2019, 30(7): 2267-2274. DOI:10.13287/j.1001-9332.201907.001 |
| [8] |
PENG S L, LIU J, LU H F. Characteristics and role of Acacia auriculiformis on vegetation restoration in lower subtropics of China[J]. J Trop For Sci, 2005, 17(4): 508-525. |
| [9] |
XUE Y, CHEN Y Q, LIU X Z, et al. Comparisons of soil chemical properties under four typical forest stands in northeast Hainan[J]. Ecol Sci, 2014, 33(6): 1142-1146. 薛杨, 陈毅青, 刘宪钊, 等. 海南东北部4种典型人工林土壤化学性质研究[J]. 生态科学, 2014, 33(6): 1142-1146. DOI:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.06.017 |
| [10] |
FENG H F, LIU L Y, XUE L. Effects of nitrogen and phosphorus additions and stand density on soil chemical property in Acacia auricu-liformis stands[J]. Chin J Plant Ecol, 2019, 43(11): 1010-1020. doi: 10.17521/cjpe.2019.0168. 冯慧芳, 刘落鱼, 薛立. 氮磷添加及林分密度对大叶相思林土壤化学性质的影响[J]. 植物生态学报, 43(11): 1010-1020. doi: 10.17521/cjpe.2019.0168. |
| [11] |
ZHAO Q G. Spatiotemporal Variation, Mechanism and Regulation of Soil Degradation in Red Soil Region of Eastern China[M]. Beijing: Science Press, 2002. 赵其国. 中国东部红壤地区土壤退化的时空变化、机理及调控[M]. 北京: 科学出版社, 2002. |
| [12] |
XU W, ZHANG Y P, YANG Z Y, et al. Study on soil properties of Eucalyptus plantation in Hainan[J]. Hunan Agric Sci, 2019, 51(11): 42-45, 51. 徐伟, 张玉平, 杨振宇, 等. 海南不同林地土壤性状差异研究[J]. 湖南农业科学, 2019, 51(11): 42-45, 51. DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2019.011.012 |
| [13] |
HAN J F, YAO Q D, HONG C F, et al. Study on the growth and ecological benefit of mixed stand of Eucalyptus grandis×EE. urophylla and Acacia mangium×A. auriculiformis[J]. Eucalypt Sci Technol, 2008, 25(1): 15-18. 韩金发, 姚庆端, 洪长福, 等. 巨尾桉、马大相思混交林生长和生态效益研究[J]. 桉树科技, 2008, 25(1): 15-18. DOI:10.3969/j.issn.1674-3172.2008.01.004 |
| [14] |
DENG L S, YANG X L, JIANG X, et al. Soil physical and chemical properties of six fast-growing tree species plantations after affore-station for six years[J]. Guangxi For Sci, 2019, 48(3): 371-376. 邓荔生, 杨秀玲, 蒋霞, 等. 6种速生树种人工林造林6年后土壤理化性质[J]. 广西林业科技, 2019, 48(3): 371-376. DOI:10.3969/j.issn.1006-1126.2019.03.018 |
| [15] |
LIN W Q, GAO W, YE G F, et al. Litter nutrient return of different plantations in a coastal sand dune of southern subtropical region[J]. J For Environ, 2019, 39(3): 225-231. 林文泉, 高伟, 叶功富, 等. 南亚热带海岸沙地不同林分凋落物量及养分归还[J]. 森林与环境学报, 2019, 39(3): 225-231. DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2019.03.001 |
| [16] |
LU D D, WU B G, WANG X Q, et al. A general review on the research development of Acacia spp.[J]. J Fujian Coll For, 2004, 24(1): 92-96. 陆道调, 吴保国, 王希群, 等. 相思树种研究发展综述[J]. 福建林学院学报, 2004, 24(1): 92-96. DOI:10.3969/j.issn.1001-389X.2004.01.023 |
| [17] |
HE C, LI Z Y, FANG H X, et al. Dynamic of soil phenolic acids and enzyme activities in pure and mixed stands of Eucalyptus grandis×Europhylla and Acacia mangium plantation[J]. J W Chin For Sci, 2017, 46(3): 103-108, 120. 何春, 李祖毅, 方慧鑫, 等. 巨尾桉、马占相思纯林及混交林土壤酚酸与酶活性的差异[J]. 西部林业科学, 2017, 46(3): 103-108, 120. DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2017.03.017 |
| [18] |
XUE L, KUANG L G, CHEN H Y, et al. Soil nutrients, microorganisms and enzyme activities of different stands[J]. Acta Pedol Sin, 2003, 40(2): 280-285. 薛立, 邝立刚, 陈红跃, 等. 不同林分土壤养分、微生物与酶活性的研究[J]. 土壤学报, 2003, 40(2): 280-285. DOI:10.11766/trxb200103200218 |
| [19] |
PAN C M, YANG F, LAN P L, et al. Characteristics of soil microbes in south subtropical lateritic red earth under artificial forests[J]. J Trop Subtrop Bot, 1998, 6(2): 158-165. 潘超美, 杨风, 蓝佩玲, 等. 南亚热带赤红壤地区不同人工林下的土壤微生物特性[J]. 热带亚热带植物学报, 1998, 6(2): 158-165. DOI:10.3969/j.issn.1005-3395.1998.2.012 |
| [20] |
ZHANG H, MO L J, CHEN K X, et al. Impact of thinning on physico-chemical properties, soil microorganism biomass, and soil enzyme activities on the season of Hong Kong plantation[J]. Ecol Environ Sci, 2016, 25(12): 1937-1944. 张浩, 莫罗坚, 陈葵仙, 等. 香港人工林改造对林分土壤理化性质、土壤微生物生物量及土壤酶活性的季节影响[J]. 生态环境学报, 2016, 25(12): 1937-1944. DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.12.007 |
| [21] |
LIU J B, CHEN G S, GUO J F, et al. Advances in research on the responses of forest soil enzymes to environmental change[J]. Acta Ecol Sin, 2019, 37(1): 110-117. 刘捷豹, 陈光水, 郭建芬, 等. 森林土壤酶对环境变化的响应研究进展[J]. 生态学报, 2019, 37(1): 110-117. DOI:10.5846/stxb201608011581 |
| [22] |
ZHANG C, ZOU H T, ZHANG X Y, et al. Effects of nitrogen additions on soil hydrolase and oxidase activities in Pinus elliottii plantations[J]. Chin J Appl Ecol, 2016, 27(11): 3427-3434. 张闯, 邹洪涛, 张心昱, 等. 氮添加对湿地松林土壤水解酶和氧化酶活性的影响[J]. 应用生态学报, 2016, 27(11): 3427-3434. DOI:10.13287/j.1001-9332.201611.016 |
| [23] |
LI D D, ZHANG X Y, GREEN S M, et al. Nitrogen functional gene activity in soil profiles under progressive vegetative recovery after abandonment of agriculture at the Puding Karst Critical Zone Observatory, SW China[J]. Soil Biol Biochem, 2018, 125: 93-102. DOI:10.1016/j.soilbio.2018.07.004 |
| [24] |
LIU X, SUO P H, DU D J, et al. Soil carbon and nitrogen transformed enzyme activities in continuously cultivated Chinese fir (Cunninghamia lanceolate) plantations and their correlations with soil physicochemical factors[J]. Acta Ecol Sin, 2020, 40(1): 274-256. 刘先, 索沛蘅, 杜大俊, 等. 连栽杉木人工林参与土壤碳氮转化过程酶活性及其与土壤理化因子的相关性[J]. 生态学报, 2020, 40(1): 274-256. DOI:10.5846/stxb201811252551 |
| [25] |
WU J Y, YE D B, WANG X J. Soil enzyme activity and its correlation with soil physical and chemical properties in suburban forests in Changsha City[J]. J NE For Univ, 2010, 38(3): 97-99. 吴际友, 叶道碧, 王旭军. 长沙市城郊森林土壤酶活性及其与土壤理化性质的相关性[J]. 东北林业大学学报, 2010, 38(3): 97-99. DOI:10.3969/j.issn.1000-5382.2010.03.029 |
| [26] |
PAN F J, ZHANG W, LIANG Y M, et al. Increased associated effects of topography and litter and soil nutrients on soil enzyme activities and microbial biomass along vegetation successions in karst ecosystem, southwestern China[J]. Environ Sci Pollut Res, 2018, 25: 16979-6990. DOI:10.1007/s11356-018-1673-3 |